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4.3.1 Cynodon

Fig. 4.11 Concentrazione di amido negli stoloni delle tre tesi di Cynodon.

Le concentrazioni di amido negli stoloni variano da un massimo di 105,00 mg amido/g PF al t2 del controllo a un minimo di 45,00 mg amido/g PF al t4 della tesi trattata con [(NH4)2SO4].

Nel controllo la concentrazione di amido nel tempo si mantiene circa fra 65 e 90 mg amido/g PF, con un picco di 105,00 mg amido/g PF al t2.

Per quanto riguarda la concentrazione di amido negli stoloni della tesi NH4+ è visibilmente più bassa rispetto al

Risultati e discussione

controllo alla seconda e alla quarta settimana, mentre è leggermente più alta del controllo al t8 e al t4. La concentrazione decresce gradualmente fino alla quarta settimana per poi risalire all'ottava.

Per la tesi NO3- la concentrazione di amido negli stoloni è

sempre inferiore a quella del controllo, tranne che al t1 dove è leggermente superiore. Rispetto alla tesi NH4+ la

concentrazione si mantiene più alta in tutti i tempi, anche notevolmente come al t2, tranne che al t8. La concentrazione sale dalla prima alla seconda settimana per poi riscendere gradualmente.

4.3.2 Zoysia

Fig. 4.12 Concentrazione di amido negli stoloni delle tre tesi di Zoysia.

La concentrazione di amido negli stoloni di Zoysia è visibilmente più bassa rispetto a quella riscontrata in

Risultati e discussione

Cynodon. La concentrazione più alta è stata trovata al t1 del

controllo (20,78 mg amido/g PF) e la più bassa al t4 dell'NH4+

(5,70 mg amido/g PF).

Nel controllo la concentrazione di amido negli stoloni si mantiene intorno a 20 mg amido/g PF al t0 e al t1, mentre dimezza circa negli altri tempi. La concentrazione più alta è raggiunta al t1: 23,99 mg amido/g PF, mentre la più bassa (6,76 mg amido/g PF) si presenta al t4. In generale si nota la tendenza della concentrazione di scendere nel tempo, dovuto, probabilmente, al peggioramento delle condizioni delle piante a causa delle condizioni colturali in camera di crescita, tendenza non riscontrata in Cynodon.

Per quanto riguarda la tesi NH4+ la concentrazione di amido

negli stoloni segue un andamento altalenante più basso al t1 e t4 e più alto negli altro due tempi da un minimo di 5,70 mg amido/g PF a un massimo di 11,22 mg amido/g PF.

Nella tesi NO3- la concentrazione di amido dal t1: 6,19 mg

amido/g PF aumenta gradualmente fino al t4 (10,00 mg amido/g PF) e riscende al t8 (8,53 mg amido/g PF).

Risultati e discussione

4.4 Pigmenti fogliari

Risultati e discussione

Fig. 4.13, 4.14, 4.15 Concentrazione di clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi nelle foglie delle tre tesi di Cynodon.

Le concentrazioni dei vari pigmenti seguono simili tendenze.

Per quanto riguarda le clorofille a e b notiamo che, per il controllo, non ci siano notevoli variazioni nella concentrazione dei pigmenti nel tempo, se non una diminuzione della concentrazione al t4.

La concentrazione di pigmenti è più alta nelle tesi fertilizzate, che vegetano di più. Questa tendenza si inverte parzialmente al t8 dove la concentrazione di clorofille a e b, rimasta più o meno costante per quanto riguarda il controllo, è invece più bassa nella tesi NH4+ e, in modo meno accentuato,

per la tesi NO3-.

La concentrazione di carotenoidi nel controllo e nella tesi NO3- segue la stessa tendenza nel tempo delle clorofille

Risultati e discussione

a e b. Per la tesi NH4+, invece, la concentrazione di

carotenoidi tende a decrescere dal t1 al t8.

Da sottolineare un aumento della concentrazione dei pigmenti fogliari nelle tesi NH4+ e NO3- prima della seconda e

della quarta settimana, momenti in cui si erano evidenziati gli aumenti di mortalità. Da questo si può dedurre che l'aumento di attività vegetativa entra in contrasto con la resistenza al congelamento.

Risultati e discussione

Risultati e discussione

Fig. 4.16, 4.17, 4.18 Concentrazione di clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi nelle foglie delle tre tesi di Zoysia.

Vediamo come le concentrazioni dei vari pigmenti siano molto inferiori a quelle riscontrate in Cynodon.

Diversamente al caso di Cynodon le concentrazioni nel tempo si mantengono più o meno costanti, con poche oscillazioni.

Questo non permette di correlare, nel caso di Zoysia, la concentrazione di pigmenti fogliari e l'aumento di mortalità nella seconda e nella quarta settimana. L'applicazione di queste due forme azotate su Zoysia non provoca evidentemente un aumento dell'attività vegetativa né, quindi, un miglioramento del colore.

Risultati e discussione

Le concentrazioni di clorofille a e b nel controllo si mantengono più o meno costanti nel tempo, con un lieve aumento al t2.

Per quanto riguarda la tesi NH4+ riscontriamo un lieve

aumento delle concentrazioni di clorofille a e b nel tempo. Al contrario per la tesi NO3- è possibile individuare una lieve

diminuzione delle concentrazioni nel tempo.

Le concentrazioni di carotenoidi si mantengono molto basse per tutte le tesi e per tutti i tempi, con un lieve aumento all'ottava settimana. In generale, nel controllo, la concentrazione di carotenoidi è superiore alle tesi trattate con le due forme azotate.

Richiederebbe ulteriori studi la comprensione della modalità di utilizzo delle due forme azotate nel metabolismo di Zoysia.

Conclusioni

Capitolo 5

Conclusioni

Lo scopo di questa tesi è stato quello di trovare possibili relazioni fra il metabolismo di due macroterme da tappeto erboso (Cynodon dactylon x transvaalensis 'Tifway' e

Zoysia matrella 'Zeon') e la loro resistenza a temperature

inferiori allo zero in associazione con diverse fertilizzazioni azotate (NO3- e NH4+).

Questo nell'ottica di incentivare l'utilizzo di specie macroterme da tappeto erboso nelle zone di transizione, cercando di minimizzare i danni invernali.

A differenza della maggior parte degli studi, alcuni dei quali citati in questa tesi, che hanno analizzato il metabolismo dopo lo stress da congelamento, in questa tesi lo studio del metabolismo è stato fatto preventivamente al trattamento, per cercare possibili correlazioni fra lo stato della pianta prima del congelamento e la sua resistenza.

Per questo scopo sono state misurate le concentrazioni di zuccheri solubili e amido per studiare il metabolismo dei carboidrati, ma anche la concentrazione di pigmenti fogliari per correlarlo all'attività vegetativa della pianta.

A seguito del trattamento è stata misurata la sopravvivenza e il tasso di ricrescita, con questi dati è

Conclusioni

stata costruita una curva per specie con l'andamento della LT50.

Dall'analisi delle LT50 delle varie tesi è risultato un

effetto negativo dell'utilizzo delle due forme azotate in entrambe le specie. L'effetto negativo si è manifestato in tempi precisi: alla seconda settimana per l'NH4+ e alla quarta

per l'NO3-. Questo a smentire l'efficacia di un'eventuale

fertilizzazione azotata in tardo autunno sul miglioramento della resistenza alle basse temperature.

Da questo studio è inoltre emersa una maggiore resistenza alle basse temperature di Cynodon dactylon x transvaalensis

'Tifway' rispetto a Zoysia matrella 'Zeon'. Questo risultato

non si accorda con i precedenti dati citati in letteratura per i quali Zoysia risulta più resistente alle basse temperature rispetto a Cynodon.

Possiamo correlare questo dato alla maggiore concentrazione di zuccheri solubili rilevata in Cynodon. Questo dato può rafforzare i risultati ottenuti a seguito degli studi, alcuni dei quali sono stati citati nel paragrafo 1.7 (Caffrey et al., 1988; Crowe et al., 1988), che mettono in evidenza la funzione crioprotettiva di alcuni zuccheri solubili.

L'analisi del contenuto di zuccheri solubili nelle varie tesi ha permesso di sottolineare un diverso effetto dell'applicazione delle due forme azotate.

Studiando la concentrazione di zuccheri nei tempi in cui la mortalità è stata più alta è emerso, per la tesi NH4+, una

diminuzione della concentrazione in corrispondenza del t2. Per quanto riguarda la tesi NO3- la concentrazione, al contrario,

è aumentata dal t2 al t4 mettendo in evidenza la capacità di questa forma azotata di favorire la presenza di un buon

Conclusioni

contenuto di zuccheri, che non è servito, in questo caso, a impedire la mortalità alla quarta settimana.

Sono emerse così delle relazioni fra la mortalità delle piante e il contenuto di zuccheri liberi nei vari tessuti a differenza di un precedente studio condotto su Zoysia matrella

'Zeon' dal Dipartimento di Biologia dell'Università di Pisa e

dal CeRTES (Centro Ricerche Tappeti Erbosi Sportivi) dal quale non emergevano relazioni fra la LT50 e il contenuto di

zuccheri solubili nei tessuti, se non nelle foglie (Pompeiano

et al., 2011).

Nel caso di Cynodon è stato possibile, osservando le concentrazioni di pigmenti fogliari, correlare l'effetto negativo di NH4+ e NO3- con un aumento dell'attività

vegetativa. Non è possibile dire lo stesso per Zoysia in cui le concentrazioni di pigmenti fogliari restano più o meno costanti nel tempo. Da questo dato è possibile dire che l'applicazione delle due forme azotate su Zoysia non aumenta l'attività vegetativa e non migliora il colore. Risultato che sembra contrastare con quello ottenuto dallo studio del Dipartimento di Biologia sopra citato, in cui la fertilizzazione azotata su Zoysia migliorava il colore ritardando la dormienza.

Ulteriori studi sarebbero utili a capire le modalità di utilizzazione delle due forme azotate nel metabolismo di

Bibliografia

Bibliografia

Anderson JA, Taliaferro CM, Martin DL., 1993.

Evaluating freeze tolerance of bermudagrass in a controlled environment. HortScience, 28:955.

Anderson JA, Taliaferro CM , Anderson M, Martin DL, Guenzi A, 2005.

Freeze Tolerance and Low Temperature-induced Genes in Bermudagrass Plants, Usga Turfgrass and Environmental Research Online, 4:1.

Beard J.B., 1973.

Turfgrass: Science and Culture. Prentice Hall Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, Usa, 658p.

Beard J.B., 1984.

Winter injury. Excerpted from a talk given at the 1984 New Brunswick Turf Seminar.

Biran L., Bravdo B., Bushkin-Harav I., Rawitz E., 1981.

Water consumption and growth rate of 11 turfgrasses as affected by mowing height, irrigation frequency, and soil moisture. Agronomy Journal, 73:85–90.

Burke M.J., Lindow S.E., 1990.

Surface properties and size and the ice nucleation site in ice nucleation active bacteria: theoretical considerations. Cryobiology, 27:80-84.

Bibliografia

Burton G., 1991.

A history of turf research at Tifton.

Carpenter J.F., Crowe J.H. & Arakawa T., 1990.

Comparison of solute-induced protein stabilization in aqueous solution and in the frozen and dried states. Journal of Dairy Science, 73:3627–3636.

Caffrey, M., V. Fonseca, and A.C. Leopold. 1988.

Lipid–sugar interactions: Relevance to anhydrous biology. Plant Physiology, 86:754–758

Casnoff D.M., Green R.L., Beard J.B., 1989.

Leaf Blade stomata densities of ten warmseason perennial grasses and their evapotraspirations rates. Proccedings of the South International Turfgrass Research Conference. Tokyo, Japan, 6:129–131.

Christians N.E., 1998.

Fundamental of Turfgrass Management. Ann Arbor Press, Chelsea, Michigan USA, 219pp.

Crowe, J.H., L.M. Crowe, J.F. Carpenter, A.S. Rudolph, C.A. Winstom, B.J. Spargo, and T.J. Anchordoguy. 1988.

Interactions of sugars with membranes. Biochimica et Biophysica Acta, 947:367–384.

Bibliografia

Crowe J.H., Carpenter J.F., Crowe L.M. & Anchordoguy T.J, 1990.

Are freezing and dehydration similar stress vectors a comparison of modes of interaction of stabilizing solutes with biomolecules. Cryobiology, 27:219–231.

Duff D. Thomas, 1976.

Some effects of fall fertilization. University of Rhode Island.

Dunn, J.H., S.S. Bughrara, M.R. Warmund, and B.F. Fresenburg, 1999.

Low temperature tolerance of zoysiagrasses. Hort- Science, 34:96–99.

Engelke, M., J. Reinert, P. Colbaugh, R. White, B. Ruemmele, K. Marcum, and S. Anderson.

- 2002a. Registration of ‘Cavalier’ zoysiagrass. Crop Science, 52:302-303.

- 2002b. Registration of ‘Crowne’ zoysiagrass. Crop Science, 52:303-304.

- 2002c. Registration of ‘Diamond’ zoysiagrass. Crop Science, 52:304-305.

- 2002d. Registration of ‘Palisades’ zoysiagrass. Crop Science, 52:305-306.

Fry J., Dernoeden P., 1987.

Growth of zoysiagrass from vegetative plugs in response to fertilizers. J. Amer. Soc. Hort Science, 112:286-289.

Bibliografia

Gilbert W.B., Davis D.L., 1971.

Influence of fertility ratios on winter hardiness of bermudagrass. Agronomy Journal, 63:591–593.

Grau F.V., Radko A.M., 1951.

Meyer (Z-52) Zoysiagrass. USGA J. and Turf Manage, 4:30- 31.

Grau F.V., 1952.

Report on two improved turf grasses. USGA Journal and Turf Management, 5:31-32.

Green D., Fry J., Pair J., Tisserat N., 1993.

Pathogenicity of Rhizoctonia solani AG-2-2 and Ophiosphaerella herpotricha on zoysigrass. Plant Disease, 77:1040-1044.

Hanson A.A., Juska F.V., Burton G.W., 1969.

Species and varieties. In: Turfgrass Science, Agronomy 14. Madison. WI, U.S.A, 370–409.

Harlan J., de Wet J.M.J., 1969.

Sources of variation in Cynodon dactylon [L.], Pers. Crop Science, 9:774–8.

Hsiao T.C., 1973.

Plant responses to water stress. Ann. Rev. Plant Physiology, 24:519–570.

Bibliografia

Hull R.J., Smith L.M., 1974.

Photosynthate traslocation and metabolism in kentucky bluegrass turf as a function of fertility, p. 186-195. In: E. C. Roberts (ed.). 2nd Int. Turfgrass Res. Conf., Blacksburg, Va. 19-21 June 1973. ASA-CSSA, Madison, Wis.

Hull R.J., 1996.

Managing turf for maximum root growth. TurfGrass Trends, 5(2):1–9.

Hurto K.A., Turgeon J., 1978.

Optimizing the suitability of thatch. The Golf Superintendent., 46(6):28–30.

Johansson L., 1994.

Nordic Research on Limitation of Winter Damage to Golf Greens, pp. 1-49.

Kaffka, S., 2009.

Can feedstock production for biofuels be sustainable in California?, California Agriculture, 63:4.

Karcher D.E., Richardson M.D., Landreth J.W., McCalla J.H, Jr., 2005.

Recovery of zoysiagrass varieties from divot injury. Applied Turfgrass Science, DOI 10.1094/ATS-2005-0728-01- RS.

Bibliografia

Klotke J., Kopka J., Gatzke N., Heyer A.G., 2004.

Impact of soluble sugar concentrations on the acquisition of freezing tolerance in accessions of Arabidopsis thaliana with contrasting cold adaptation – evidence for a role of raffinose in cold acclimation. Plant, Cell & Environment, 27: 1395–1404.

Koster, K.L., and A.C. Leopold. 1988.

Sugars and desiccation tolerance. Plant Physiology, 88:829–832.

Lulli Filippo, Volterrani Marco, Grossi Nicola, Armeni Roberto, Stefanini Sara e Guglielminetti Lorenzo, 2011.

Physiological and morphological factors influencing wear resistance and recovery in C3 and C4 turfgrass species.

Functional Plant Biology, 39(3) 214-221.

Ming Dong, Hans de Kroon, 1994.

Plasticity in morphology and biomass allocation in Cynodon dactylon, a grass species forming stolons and rhizomes. OIKOS, 70:99-106.

Morris, K., 1996.

National zoysiagrass test: 1991. Final Report. NTEP 96- 15. USDA-ARS, Beltsville, MD.

Morris, K., 2001.

National zoysiagrass test: 1996. Final Report. NTEP 01- 15. USDA-ARS, Beltsville, MD

Bibliografia

Palta J.P., Li P.H., 1980.

Alterations in membrane transport properties by freezing injury in herbaceous plants. Evidence against rupture theory. Plant Physiology, 50:169-175.

Panella A., Croce P., De Luca A., Falcinelli M., Modestini F.S., Veronesi F., 2000.

Tappeti Erbosi. Calderoni Edagricole, Bologna, Italia. 475pp.

Patton, A.J., J.J. Volenec, and Z.J. Reicher, 2007.

Stolon growth and dry matter partitioning explain differences in zoysiagrass establishment rates. Crop Science, 47:1237–1245.

Patton A. J., Reicher Z. J., 2007.

Zoysiagrass species and genotypes differ in their winter injury and freeze tolerance. Crop Science, 47:1619-1627.

Pompeiano A., Guglielminetti L., Volterrani M., 2001. Freeze tolerance of Zoysia matrella (L.) Merrill as affected by late-season nitrogen application, and

changes in carbohydrates during cold acclimation. An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology: Official Journal of the Società Botanica

Bibliografia

Razmjoo K., Sugiura J., Kaneko S., 1997.

Relative cold, flood and salt tolerance of Cynodon turfgrasses. International turfgrass society research conference, 8: 1314-1321.

Repo T., Ryyppö A., 2008.

The electrolyte leakage method can be misleading for assessing the frost hardiness of roots. Plant Biosystems, 142 (2):298-301.

Richardson MD, 2002.

Turf Quality and Freezing Tolerance of ‘Tifway’ Bermudagrass as Affected by Late-Season Nitrogen and Trinexapac-Ethyl. Crop science, 42: 1621-1626

Roberts J., 1993.

New Hampshire Turf Talk Winter Injury Update, pp. 4-6.

Rogers R.A., Dunn J.H., Nelson C.J., 1977.

Photosynthesis and cold hardening in zoysia and bermudagrass. Crop Science, 17:727–732.

Turgeon A.J., 1980.

Turfgrass Management. Prentice Hall Inc., Englewood Cliffs. New Jersey, USA, 400p.

Uemura M., Steponkus P.L., 1997.

Effect of cold acclimation on membrane lipid composition and freeze-induced membrane destabilization. Molecular Biology, Biochemistry and Physiology. NY; Plenum pp.171- 179.

Bibliografia

Webster D.E., Ebdon J.S., 2005.

Effects of nitrogen and potassium fertilization on perennial ryegrass cold tolerance during deacclimation in late winter and early spring. Hortscience, 40(3) 842- 849.

White R.H., Engelke M.C., 1990.

Shade adaptation of zoysiagrass cultivars and elite DALZ experimental lines. Texas Turfgrass Research Consolidated Program Rep. PR-4744:26–27.

White R.H., Engelke M.C., Anderson S.J., Ruemmele B.A., Marcum K.B., Taylor G.R., II. 2001.

Zoysiagrass water relations. Crop Science, 41:133–138.

Williams J.P., Khan M.U., Mitchell K., Johnson G., 1988.

The effect of temperature on the level and biosynthesis of unsaturated fatty acids in diacylglycerols of Brassica napus leaves. Plant Physiology, 87:904-910.

Wisniewski M., Webb R., Balsamo R., Close T.J., Yu X.M., Griffith M., 1999.

Purification, immunolocalization, cryoprotective and antifreeze activity of PCA60: a dehydrin from peach. Plant Physiology, 105:600-608.

Zhang, J., Kirkham, M.B., 1996.

Antioxidant responses to drought in sunflower and sorghum seedlings. New Phytology, 132 (3):361-373.

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