Moore, 1968)
Carattere 123 Altezza dei nasali in rapporto all’altezza del rostro. Carattere 324 Rapporto tra lunghezza e larghezza della fossa temporale Carattere 325 Rapporto tra altezza della fossa temporale e altezza totale
48
Il test sulla correttezza delle misure tramite foto è stato fatto su un esemplare di Grampus griseus e su uno di Stenella coeruleoalba.
3.3 Trasformazione e standardizzazione dei dati
Il metodo di codificazione dei dati ottenuti si basa sul metodo di “gap weighting” elaborato da Thiele (1993). I dati ottenuti sono stati standardizzati in modo da ottenere un intervallo di variazione da 0 a 1 da poter inserire nella matrice.
Con la deviazione standard e il numero di esemplari per ogni specie è stato formulato il limite di confidenza al 95% in modo da stimare, tramite la media, l’intervallo di valori entro il quale si ha la più alta probabilità di avere la media vera della popolazione.
L’intervallo di confidenza è stato, quindi, standardizzato con la formula di standardizzazione di Thiele (1993):
𝑥
𝑠=
𝑥 − 𝑚𝑖𝑛
𝑚𝑎𝑥 − 𝑚𝑖𝑛× 𝑛
𝑥 = limite di confidenza inferiore o superiore costruito intorno alla media
𝑚𝑖𝑛 = valore minimo tra le medie di tutte le specie di un determinato carattere 𝑚𝑎𝑥 = valore massimo tra le medie di tutte le specie di un determinato carattere
49
Con “n” si intende il numero di stati possibili ed è un dato che dipende dal software che viene utilizzato. In questo caso è stato tralasciato, perché TNT permette un numero di stati pressoché infinito.
L’intervallo che è stato inserito nella matrice è stato costruito prendendo in considerazione i limiti di confidenza massimo e minimo per ogni carattere. I valori “min” e “max” nell’equazione si riferiscono alla media con valore massimo per ogni carattere e alla media con valore minimo. Questi due valori vengono presi come riferimento per calcolare l’intervallo per ogni specie e all’interno della matrice assumono rispettivamente valore 1 e valore 0 .
Il metodo originario di Thiele (1993) prevede che il dato venga arrotondato all’integrale più vicino ma, in questo caso, i limiti ottenuti sono stati inseriti direttamente nella matrice del programma, che permette di inserire cifre fino al terzo decimale.
50 3.4 TNT
TNT è un programma di analisi filogenetica basato sul criterio della parsimonia, che integra algoritmi complessi principalmente per lo studio di database con un numero di taxa molto esteso. Analisi di questo tipo sono sempre risultate problematiche, anche per la lentezza del processo.
TNT integra infatti, tecniche che velocizzano la fase di riarrangiamento degli alberi come il TBR che, in TNT, risulta essere 10-50 volte più veloce che in PAUP (TBR= tree branching- reconnection). La velocizzazione è stata possibile grazie ad algoritmi che permettono nuovi livelli di ricerca, come l’algoritmo “Ratchet” (Nixon 1999), l’algoritmo “Tree-Drifting” (Goloboff 1999), l’algoritmo “Sectorial Search” (Goloboff, 1999) e l’algoritmo “Tree Fusing” (Goloboff, 1999).
Dataset con un numero di taxa minore di 100 risulteranno difficili da analizzare perché i metodi di “Tree-fusing” e di “Raptorial search” risultano limitanti. Uno dei vantaggi del programma è la possibilità di impostare personalmente questi metodi, permettendo l’integrazione dei vari algoritmi a seconda dei casi di studio.
51
Oltre a questo sono stati recentemente aggiunti algoritmi che permettono l’analisi di caratteri continui (Goloboff, 2009). Il problema della discretizzazione viene diminuito in TNT assegnando ad ogni carattere un range di valori, centrato sulla media.
Una volta inseriti i dati è stata fatta un’analisi di tipo tradizionale (“traditional search”) che si basa sulla costruzione di un albero di Wagner, che costituisce l’albero più parsimonioso, sul quale viene effettuato un riarrangiamento di tipo TBR (Tree Bisection Reconnection). Aumentando il numero massimo di alberi consentiti nei parametri della ricerca, è stato possibile trovare 311 alberi, sui quali è stata effettuata una nuova analisi. In questo modo è stato possibile recuperare gli alberi più parsimoniosi.
Una volta ottenuti gli alberi più parsimoniosi è stato cercato l’albero di consenso, che riassume la concordanza tra gli alberi ottimali che sono stati trovati, tramite il metodo di concordanza esatto. Tuttavia, questo albero mostra poca risoluzione e quindi non è stato preso in considerazione.
52 3.5 Test dei dati morfometrici
Per avere una misura di concordanza è stata effettuata la ricerca di un albero secondario di concordanza (“agreement subtree”). Questo metodo risulta essere utile quando si ha un numero ristretto di taxa che cambiano posizione all’interno degli alberi parsimoniosi.
In più, per testare la significatività del dataset, è stato utilizzato il test “Permutation Tail Probability” (Archie, 1989; Faith 1991;Faith e Cranson 1991). In questo test la struttura dell’albero di concordanza viene valutato testando una ipotesi nulla, secondo la quale la congruenza della struttura filogenetica può essere ottenuta da un dataset casuale. Rigettando l’ipotesi nulla è possibile affermare che il cladogramma non viene da una distribuzione casuale di dati ma che riflette una struttura gerarchica precisa. In questo caso il parametro usato per testare la congruenza è la lunghezza dell’albero: un albero con maggior supporto risulterà corto. La lunghezza dell’albero più parsimonioso riflette il grado in cui i caratteri osservati variano, tanto che un singolo albero possa spiegare gli stati condivisi tra i taxa.
Lo stesso metodo può essere applicato per confrontare alberi provenienti da due dataset differenti, costituiti da dati di tipologia
53
diversa. In questo caso è possibile vedere se uno dei dataset può supportare l’albero ricavato dall’altro dataset.
In questo studio è stato mappato il dataset originario su un albero ripreso dallo studio di McGowen et al.2011 e quindi, costruito da dati molecolari.
L’albero molecolare è stato costruito con WinClada eliminando le specie che non erano comprese nel database. In seguito l’ albero è stato analizzato, tramite TNT, insieme alla matrice di dati morfoscheletrici per valutare la sua lunghezza.
Successivamente sono stati prodotti 1000 alberi casuali, costruiti sulla base di dataset casuali. I dataset vengono prodotti cambiando la distribuzione degli stati dei taxa per ogni carattere originario ma mantenendo il numero di caratteri originario e l’ordine. Come ultima cosa è stata messa a confronto la lunghezza dell’albero molecolare con la lunghezza degli alberi casuali trovati. In questo test l’ipotesi nulla viene accettata se la lunghezza dell’albero più parsimonioso è maggiore o uguale alla lunghezza del 5% degli alberi casuali, e viene rigettata nel caso contrario.
54
4. RISULTATI
4.1 Analisi delle foto
Dalla media e dalla varianza delle misure prese tramite le foto è risultato che soltanto un carattere variava troppo in base all’inclinazione della macchina fotografica. Il rapporto tra altezza dell’orbita e altezza del rostro (carattere 47) risulta troppo influenzato dalla variazione della macchina fotografica e dal posizionamento iniziale.
In particolar modo è stata osservata una grande differenza tra le medie del carattere di Grampus griseus e di Stenella coeruleoalba, dovute alla differente morfologia dei due crani.
Le misure di entrambi risultano comunque condizionate dalla posizione della macchina fotografica anche se in maniera diversa. (Grafico1)
55
Grafico1: Andamento del rapporto tra altezza dell’orbita e altezza del rostro in base all’inclinazione della macchina fotografica per G. griseus e S. coeruleoalba.
Grafico2: Andamento del rapporto tra altezza e larghezza della fossa temporale in base all’inclinazione della macchina fotografica per G. griseus e S.
coeruleoalba. 0 50 100 150 200 250 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 25 A lte zza/ lar gh e zza d e lla fo ssa te m p o ral e
Inclinazione della macchina fotografica (gradi)
Carattere 324
Grampus griseus Stenella coeruleoalba -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100 120 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 20 25 h o rb ita/ h ro str o
Inclinazione macchina fotografica (gradi)
Carattere 47
56 (a)
(b)
Fig 6. Confronto tra il carattere 47 di Stenella coeruleoalba (a) e di Grampus
57
Gli altri caratteri sono stati accettati considerando la deviazione standard dalla media e la percentuale di errore.
Carattere 90 Grampus griseus Stenella coeruleoalba
Media 9,056909 20,37636
Deviazione standard 1,428632 0,710975
% di errore 15,77394 3,489214
Carattere 123 Grampus griseus Stenella coeruleoalba
Media 321,64 424,0909
Deviazione standard 41,11 32,05054
% di errore 12,78084 7,557468
Carattere 324 Grampus griseus Stenella coeruleoalba
Media 210,6151 78,26364
Deviazione standard 3,932016 1,057613
58
Carattere 325 Grampus griseus Stenella coeruleoalba
Media 31,36704 35
Deviazione standard 0,898773 0,609918
% di errore 2,865341 1,742623
Tabella 3. Analisi delle foto di quattro caratteri su 12 foto fatte aumentando l’inclinazione della macchina fotografica di 5° per ogni scatto.
4.2 Analisi filogenetica
Le impostazioni standard per la ricerca di tipo tradizionale sono state cambiate: le repliche associate alla ricerca dell’albero più parsimonioso sono state impostate a 1000 e , per quanto riguarda la fase di TBR, sono stati aumentati i possibili alberi da salvare per ogni replica a 5000-10000.
Con questo metodo di analisi è stato possibile trovare 311 alberi, di cui è stato poi fatto un unico albero di concordanza.
Negli alberi prodotti è stato possibile riconoscere una struttura riconducibile alla struttura filogenetica trovata in studi precedenti.
Come primo gruppo riconoscibile troviamo gli outgroups che, nella maggior parte degli alberi risultano trovarsi alla base.
59
Orcinus orca risulta essere alla base dei restanti Delphinidae, mentre Stenella coeruleoalba e Delphinus delphis si raggruppano molto
spesso nella parte superiore del cladogramma.
Un altro gruppo riconoscibile è quello delle Globicephaline molte delle quali, in quasi tutti i casi, si vanno a trovare vicine, come Feresa
attenuata e Peponocephala electra .
L’albero di consenso non ha risoluzione e, quindi, è stato fatto un albero secondario di concordanza, nel quale sono riconoscibili i gruppi elencati sopra.
60
Fig 7. Albero di concordanza derivato dall’analisi di 312 alberi ottenuti con il metodo di massima parsimonia.
61
La posizione di altre specie non conferma gli studi molecolari precedenti. In particolare le specie della sottofamiglia dei Lissodelphininae, che in McGowen et al. (2011) formano un gruppo distinto, risultano separati.
Per testare la consistenza dell’analisi è stato utilizzato il metodo di PTP . Su un albero molecolare (Mc Gowen et al.2011) è stata calcolata la sua lunghezza totale in base al dataset morfologico a disposizione. In seguito, sempre sulla base dei dati disponibili, sono stati costruiti 1000 alberi casuali e ne è stata calcolata la lunghezza. La lunghezza dell’albero molecolare è stata paragonata alla lunghezza degli alberi casuali.
La lunghezza dell’albero molecolare risulta essere di 27856 e quindi, più corta della lunghezza del 100% degli alberi casuali trovati.
In base a questo dato possiamo dire che il dataset di dati morfoscheletrici supporta l’albero proveniente dal dataset di dati molecolari e che il cladogramma prodotto ha un buon grado di significatività.
62 5. DISCUSSIONE
Analisi fotografica
I risultati ottenuti dall’analisi delle foto hanno permesso di misurare determinati caratteri di difficile valutazione. Questo metodo ha permesso di diminuire gli eventuali errori dovuti alla misura dello sperimentatore, o comunque, ha permesso di quantificare il potenziale errore cui la misura era soggetta.
L’approccio fotografico allo studio di reperti per l’analisi cladogenica risulta essere innovativo. Ad eccezione dei lavori che utilizzano tecniche di morfometria geometrica, non ci sono altri studi che approfondiscono le misure morfoscheletriche tramite fotografia e software di grafica.
Analisi filogenetica
Dalle analisi condotte sono emerse alcune strutture della famiglia Delphinidae riconosciute anche in studi precedenti.
Gli outgroups (K. pernix e A. iquensis) si sono collocati sempre alla base delle altre specie.
63
Come sottolineato anche in altri studi (Geisler et al. 2011,Murakami et al.2014) Orcinus orca è la specie alla base del resto dei delfinidi mentre in McGowen et al. (2011) questa viene posizionata come sister taxon dei delfini ad eccezione di Leucolpleurus acutus che, nella sua analisi, risulta la specie di delfinide più basale.
Orcinus orca e Hemisintrachelus cortesii risultano vicini, come
emerge anche dallo studio di Murakami et al. (2014).
Orcaella brevirostris risulta sister taxon di Globicephalinae nello
studio di Geisler et al.2011, Caballero et al. 2008 e McGowen et al.2011. Nello studio di Murakami et al. (2014) O. brevirostris viene compresa in un clade formato da Peponocefala electra, Pseudorca
crassidens e Feresa attenutata. Dalle analisi svolte O. brevirostris si
posiziona sempre all’interno dei restanti Globicephalinae. L’unica specie delle Globicephalinae che risulta esclusa dal gruppo è
Globicephala melas, che si posiziona vicino a Delphininae.
La posizione di Grampus griseus, molto dibattuta negli studi antecedenti, risulta essere molto vicina ai Delphininae anche se, in quasi tutti gli altri studi considerati, questo non emerge. In Geisler et al. (2011) G. griseus si va a trovare all’interno di Globicepahlinae così
64
come in McGowen et al. (2011), Murakami et al.(2014), Le Duce et al (1999) e Caballero et al. (2008).
Per quanto riguarda le specie appartenenti alla sotto-famiglia Delphininae analizzate (Tursiops truncatus, Stenella coeruleoalba e
Delphinus delphi), in tutti gli alberi calcolati questi si posizionano
come gruppo “apicale”. In particolare S. coeruleoalba risulta più vicina a D. delphis rispetto che a T. truncatus. Questo si può vedere anche nello studio di Bianucci (2013) ed in altri studi che si sono focalizzati sulla sottofamiglia Delphininae (Amaral et al. 2012). In McGowen et al (2011) S. coeruleoalba rimane più vicina a T.
65
Fig 8. A) Albero di maggior consenso basato su analisi molecolari con dati mitocondriali e nucleari (McGowen et al.2011) B) Albero di stretto consenso della famiglia Delphinidae basato
su analisi morfologiche (Murakami et al 2014). C) Albero di consenso costruito su dati molecolari e morfologici (Bianucci et al.2013) D) Albero di consenso ottenuto dagli alberi più
parsimoniosi costruiti su dati morfologici (Geisler et al.2011)
C)
A)
B)
D)
C)
A)
C)
66
Nello studio di McGowen et al. (2011) e Murakami et al. (2014) è possibile riconoscere i Lissodelphinidae come raggruppamento ben definito. Dall’analisi è emerso che Lissodelphis borealis e
Cephalorhynchus commersonii sono due specie vicine, come
confermato dagli studi citati. Tuttavia non è possibile riconoscere del tutto questa sottofamiglia e le specie che la compongono risultano incluse anche in altri gruppi. Lagenorhynhus albirostris risulta essere il sister taxon dei Delphininae, Cephalorhynchus hectori risulta essere incluso completamente nei Delphininae.
Nel cladogramma ottenuto la posizione di Sotalia fluviatalis non è congruente con quella di altri studi. Nell’albero filogenetico di McGowen et al. (2011), Murakami et al. (2014) e Bianucci (2013) si colloca come sister taxon del gruppo dei Delphininae mentre nello studio attuale risulta inclusa nel clade dei Lissodelhininae.
Negli alberi ottenuti i valori di “Branch support” sono molto bassi, probabilmente per l’aggiunta di specie fossili all’interno dell’analisi. Questo problema è emerso anche nella analisi di Geisler et al. (2011) dove, di 70 nodi analizzati, 15 hanno ricevuto un valore molto basso di BS ed erano tutti inclusi tra gli “Steam Cetacaea”. I valori di BS di
67
nodi inclusi nel clade dei Delphininae, dove non erano state aggiunte specie fossili, hanno mostrato valori di BS più alti.
Dai dati analizzati non è stato possibile costruire un albero di “strict consensus” vista la sua scarsa risoluzione, probabilmente anche per il numero ristretto di campioni di alcune specie.
Test dei dati morfometrici
Il test dei dati morfometrici tramite il test PTP, ha mostrato che i dati raccolti supportano l’albero molecolare prodotto con un dataset indipendente. In questo test se gli alberi risultano simili si può affermare che i due tipi di dati mappano la stessa filogenia, mentre se non fossero simili vorrebbe dire che uno dei due dataset non riesce a supportare un cladogramma e che quindi non potrebbe essere usato in un’analisi cladistica.
68
CONCLUSIONI
L’analisi del materiale fotografico risulta essere un buon metodo, a patto che le fotografie vengano fatte mantenendo costanti determinati parametri come la distanza dall’obiettivo, l’apertura del diaframma e lo zoom manuale. Non tutti i caratteri morfologici tuttavia si prestano a questo tipo di approccio.
L’utilizzo della fotografia per ottenere misure morfometriche è un metodo che richiede ulteriori approfondimenti perché può facilitare gli studi filogenetici di questo tipo, sia per l’oggettività della misura che ,soprattutto, per la possibilità di condividere il materiale fotografico.
Gli alberi più parsimoniosi e l’albero di concordanza costruito con questi, hanno mostrato una buona congruenza con gli alberi ottenuti da altri studi utilizzando dati molecolari, morfologici oppure entrambi.
Uno degli obiettivi dello studio era quello di testare la consistenza dei dati morfoscheletrici continui all’interno di un’analisi cladogenica. Il test PTP dà sostegno al dataset prodotto con dati morfoscheletrici quantitativi e continui, e prova che questi dati supportano anche un albero prodotto con dati molecolari. Da questo si può dedurre che questo tipo di dato contiene informazioni filogenetiche importanti.
69
I dati morfoscheletrici quantitativi e continui si sono rivelati utili al fine dell’analisi cladogenica e possono costituire, quindi, un metodo valido per gli studi filogenetici. Tuttavia la mancanza di un numero omogeneo di esemplari per ogni specie, con una preponderanza delle specie mediterranee, ha determinato alcuni problemi in fase di analisi.
70
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