Discussione sullo status generico di Apatodemus

Le peculiarità morfologiche della popolazione più antica del cosiddetto “Apodemus del Gargano” giustificano la sua attribuzione ad una specie separata. Lo stesso vale per la popolazione più recente, quella della fessura F32, che ha sviluppato svariate autoapomorfie (già sottolineate da De Giuli et al. 1987a) e può con sicurezza essere attribuito ad una seconda nuova specie. Tuttavia, l'attribuzione di queste due nuove specie ad un genere è un argomento molto più complesso.

La nuova specie primitiva non può essere accomodata all'interno del genere Apodemus, nemmeno accettando la definizione più ampia ed estesa del genere proposta da Martín-Suárez & Mein (1998). Infatti, nella diagnosi emendata di Apodemus (Martín-Suárez & Mein, 1998, pag. 89) questi autori specificano che il genere non presenta il t1 doppio in M2, che, invece, è presente in Apatodemus. Inoltre, come discusso in precedenza, Apatodemus degiulii differisce chiaramente dalle specie di Apodemus del tardo Neogene per altre caratteristiche: t1 in posizione arretrata in M1, che produce spesso una connessione lunga con t2, tendenza ad un numero più alto di radici nei molari superiori e di radichetta

centrale in M1 e m1. Una prima possibilità è di cercare il potenziale antenato del muride del Gargano tra le specie più primitive di Micromys, del sub-clade occidentale o di quello orientale. Quest'ultima possibilità (sub-clade orientale di Micromys, i.e. Micromys s. str. in Horáček et al., 2013) sembra, tuttavia, più remota, dato che anche la specie più antica dei Micromys dell'Europa orientale e dell'Asia (i.e. M. chalceus, MN13) mostra già diverse peculiarità morfologiche, come la corona estremamente brachiodonte, i tubercoli sottili, il tma molto piccolo e cingulide labiale debolissimo, che lo escludono come possibile antenato del taxon del Gargano. Lo scenario più probabile è quello in cui il potenziale antenato di Apatodemus si trovi in una specie di muride del Miocene Superiore appartenente al genere

Parapodemus o al sub-clade occidentale di Micromys. Infatti, alcuni dei caratteri simplesiomorfici di Apatodemus, quali t1 in posizione arretrata, la presenza di t1 doppio in M1-2 e un t3 definito in M3

suggeriscono una relazione di parentela con Parapodemus, dato che i caratteri citati sono presenti in qualche popolazione di P. lugdunensis (Wöger, 2011). Tuttavia, in Apatodemus il t1 è doppio con maggiore frequenza, il t1 non è isolato dal t2 (come si presenta talvolta in P. lugdunensis), la connessione tra t1 e t2 può essere lunga e spessa ed il t7 è sempre presente. Alcuni di questi caratteri, i.e. il t1 frequentemente doppio in M2 e la cresta lunga di collegamento tra t1 e t2, possono essere presenti in

Micromys. Tuttavia, la specie attualmente esistente e quelle estinte di Micromys hanno perso il t3 in M3 e

solitamente hanno un più alto numero di radici. Di conseguenza, anche se il muride del Gargano condivide qualche carattere con Micromys, rappresenta un clade ben separato. Si potrebbe addirittura ipotizzare che l'origine di Apatodemus sia da ricondurre a prima della separazione del sub-clade occidentale di Micromys dal suo antenato simil-Parapodemus.

In questo contesto, la soluzione di attribuire le specie del Gargano ad un nuovo genere sembra quella più parsimoniosa e la più corretta da un punto di vista formale, dato che non implica una precisa relazione filogenetica con i generi di muridi citati. Infatti, al momento è molto difficile valutare con maggior precisione le relazioni filogenetiche di questo muride, anche perché, dopo il lavoro di revisione di Horáček et al. (2013), le definizioni dei generi Micromys, Parapodemus, e persino Apodemus, sono caratterizzate da molte incertezze e devono essere rivalutate con attenzione.

A quanto appena detto si aggiunge che la popolazione più recente della fessura F32 (Apatodemus sp.) mostra una morfologia dentaria molto diversa da quelle che si osservano sul continente, acquisita durante la permanenza sull'isola. Attribuire tutta la linea evolutiva ad un nuovo genere sembra, allora, ancora più opportuno. Infatti, se si attribuisse il taxon del Gargano ad uno qualunque dei generi continentali citati, il range di modificazione morfologica di questi generi risulterebbe troppo espanso e renderebbe le loro definizioni ancora più ambigue.

4.6.O

Data la sua arcaicità, la fessura M013 offre nuove ed importanti informazioni per tentare di risolvere alcuni dei quesiti legati all'origine della fauna delle Terre Rosse. Come abbiamo visto (sezione 1.4), gli interrogativi cui siamo più interessati in questa sede riguardano il limite inferiore dell'età della fauna, l'area di provenienza degli elementi della stessa ed il numero di eventi di dispersione dal continente al dominio insulare.

I risultati del presente lavoro, in primis, forniscono elementi utili a rispondere all'ultimo dei quesiti appena elencati, in altre parole se il dominio insulare sia stato colonizzato in un'unica ondata di migrazione (modello monofasico) o in più eventi (modello polifasico). Con l'analisi provvisoria dell'associazione della fessura M013, Masini et al. (2013) avevano già suggerito che l'affinità antica (MN4/5 o MN5/6) del nuovo cricetide nella fauna delle Terre Rosse fosse in contrasto con la presenza dei muridi. L'analisi più dettagliata presentata in questa sede non contraddice, in essenza, quelle intuizioni. Anche se i caratteri fortemente endemici offuscano parzialmente la sua morfologia ancestrale, è altamente improbabile che Mystemys giganteus sia derivato da specie di cricetidi più recenti dell'MN9. Anche se l'origine di Mystemys è ancor più incerta di quanto supposto da Masini et al. (2013), l'affinità di Mystemys con specie più antiche dell'MN9 continua ad essere in chiaro contrasto con la dispersione dei muridi in Gargano, dato che questi non sono presenti in Europa prima dell'MN10. L'analisi dei muridi delle Terre Rosse, sia Murinae nov. gen. nov. sp. che Apatodemus, fa propendere per uno scenario in cui il loro

ingresso sia avvenuto attorno all'MN13. Di conseguenza, i risultati del presente lavoro confermano il modello di colonizzazione polifasica, poiché indicano almeno due distinti momenti di ingresso: il primo in un non meglio precisato momento tra MN1 e MN9 e l'altro tra MN12 e MN13. Si deve anche sottolineare che l'assenza di Apatodemus e di Prolagus nella fessura M013 suggerisce che questi ultimi siano entrati in un momento leggermente successivo rispetto a Murinae nov. gen. nov. sp. È anche possibile speculare queste due specie siano entrate in precedenza (e.g. insieme all'antenato di Mikrotia), in un'altra isola del paleoarcipelago, e siano poi arrivati sulla paleoisola di “Apricena-Poggio Imperiale” dopo aver acquisito una certa modificazione endemica.

Fig. 4.3. Schema delle distribuzioni stratigrafiche dei presunti antenati dei taxa della fauna del Gargano. Per un riepilogo delle ipotesi sulle identità di tali antenati continentali si veda la sezione 1.2.2.2. I colori più scuri indicano le ipotesi qui ritenute più affidabili. A destra è riportata l'età dei deposti delle Terre Rosse (MN12-13/Pliocene Inferiore), i possibili momenti di dispersione continente > isola, ed i momenti di connessione tra dominio Apulo e Balcani (i colori più scuri indicano connessione continua, quelli più chiari connessione discontinua, in bianco l'assenza di connessione). Il “?” indica l'unica fase di dispersione non in accordo con i dati geologici che indicano connessione tra i due domini.

Il modello di colonizzazione polifasica è inoltre rafforzato dai dati provenienti dalle analisi di altri taxa delle Terre Rosse, per i quali sono stati ipotizzati antenati continentali con distribuzioni stratigrafiche anche molto diverse tra loro. Si pensi ad Apulogalerix, per il quale viene ipotizzato un antenato dell'MN9- 10 (Masini & Fanfani, 2013), a Deinogalerix, per il quale si ipotizza un antenato risalente ad un tempo equivalente a MN4 o MN9-10 (Mazza & Rustioni, 2008; Villier et al., 2013), e ad Hoplitomeryx, che sarebbe entrato nel dominio durante l'Oligocene (Mazza, 2013).

Nella Fig. 4.3 vengono riportate le distribuzioni stratigrafiche dei potenziali antenati degli elementi della fauna e gli intervalli di dispersione: come si vede, allo stato delle cose, i dati a nostra disposizione sono meglio spiegati da un modello che prevede molteplici finestre di ingresso per gli eventi di dispersione sul dominio insulare. Si può anche notare che le finestre di ingresso sono perlopiù in concomitanza di intervalli di tempo in cui doveva essere presente una connessione, continua o discontinua, tra dominio Apulo ed i Balcani (Patacca et al., 2008a, b, 2013). L'unica eccezione è costituita dall'intervallo MN9-10, in cui si assume sia entrato l'antenato di Apulogalerix (Masini & Fanfani, 2013), che è in corrispondenza di momento in cui non c'è collegamento tra i due domini geografici. Non è nostra intenzione contribuire all'acceso dibattito che si è generato riguardo al modo in cui gli antenati dei taxa del Gargano siano entrati nel dominio (dispersione tramite ponte continentale continuo, rafting ecc.), ma ci limitiamo ad osservare che nel caso di Apulogalerix, a meno di non mettere in discussione le ipotesi fatte circa il suo antenato continentale, si deve assumere che l'ingresso di quest'ultimo sia avvenuto in un “momento sfavorevole” (i.e. nessuna connessione tra i due domini), quindi ipotizzando una dispersione casuale (sweepstake), per esempio tramite zattera naturale (rafting).

Freudenthal et al. (2013) sostengono il modello a dispersione singola e propongono una sola finestra di ingresso nell'MN11. Essi presentano, infatti, ipotesi alternative riguardo all’identità degli antenati continentali dei taxa del Gargano e ritengono che, tenendo in conto delle distribuzioni stratigrafiche dei presunti antenati continentali, l'MN11 sia l'intervallo più adeguato per la dispersione nel dominio insulare. Anche senza pronunciarsi sulla questione dell'identità degli antenati continentali di taxa come

Hoplitomeryx, Apulogaleryx o Deinogaleryx, che non è lo scopo del presente lavoro, i risultati qui

presentati, a nostro avviso, sono sufficienti per confermare la validità del modello polifasico. Nuovamente, sia che si ritenga più valida l'ipotesi di un antenato “simil-Democricetodon” sia quella di uno “simil-Cricetodon” per Mystemys, l'MN11 è un intervallo non compatibile con le distribuzioni stratigrafiche dei generi potenzialmente relazionati col cricetide del Gargano. Allo stesso modo, l'MN11 non è un intervallo adatto neanche per le dispersioni di Apatodemus e Murinae nov. gen. nov. sp., visto che durante tale intervallo i muridi europei presentano morfologie troppo arcaiche. Questo insieme di dati e di osservazioni sembrano sufficienti ad invalidare il modello a dispersione singola proposto da diversi autori e, più recentemente, da Freudenthal et al. (2013).

L'individuazione dell'area di provenienza dei taxa del Gargano è sempre stata controversa, sin dal primo studio della fauna (Freudenthal, 1971). Freudenthal & Martín-Suárez (2010) sostengono che il quesito è attualmente irrisolvibile poiché gli antenati potenziali dei taxa insulari sono distribuiti sia in aree orientali che occidentali, e quindi potrebbero essere entrati nel dominio insulare sia da est che da ovest. Sulla base di evidenze geologiche, Patacca et al. (2008a, b, 2013) hanno escluso qualsiasi possibile via di accesso da occidente e provato invece l'esistenza di una connessione orientale tra il dominio Abruzzo-Apulo ed i Balcani. È dunque lecito immaginare che in alcuni momenti della storia neogenica del dominio insulare gli ingressi da oriente fossero facilitati dalle condizioni paleogeografiche. L'analisi di Mystemys non fornisce informazioni per risolvere questo quesito. Infatti, sia Democricetodon che Cricetodon sono ampiamente distribuiti sia in Europa occidentale che in quella orientale. Perciò il nuovo cricetide va a unirsi alla lista di quei taxa insulari che potrebbero essere arrivati sia da oriente sia da occidente. Come ribadito più volte da molti autori, una maggiore conoscenza delle faune balcaniche del Miocene sarebbe cruciale per la risoluzione di questo dilemma. Lo studio di Apatodemus e Murinae nov. gen. nov. sp. ha invece fornito alcuni interessanti elementi di discussione al riguardo. Anche se l'identità dell'antenato continentale di Apatodemus è al momento ignota, il muride del Gargano mostra alcuni caratteri, come la morfologia di t1 in M1, che si riscontrano con maggiore frequenza in specie di muridi di località dell'MN12-13 dell'Europa orientale e dell'Asia Paleartica, sia del genere Apodemus che di Micromys. Per fare un esempio, la specie orientale A. orientalis, mostra caratteri, simili a quelli di Apatodemus (i.e. denti brachiodonti, t1 arretrato, cingulide labiale debole), che sono simplesimorfici rispetto alle controparti dell'MN13 dell'Europa occidentale, come A. gudrunae o A. gorafensis. Questo indica chiaramente quanto

la storia evolutiva del genere Apodemus sia complessa e confermerebbe studi biomolecolari (Liu et al., 2004; Suzuki et al., 2008) nei quali, alla fine del Miocene in Asia ed Europa, si distinguono almeno due linee filogenetiche all'interno di Apodemus. Si può ipotizzare, quindi, che Apatodemus derivi da uno stock di muridi tardo miocenici con caratteri meno derivati rispetto a quelli presenti in Apodemus dell'Europa occidentale.

Anche se il confronto con i muridi continentali non è stato ultimato, Murinae nov. gen. nov. sp. al momento presenta forti affinità con Hansdebruijnia, genere noto solo in località non più antiche dell'MN12-13 e in località che si trovano più ad oriente del Gargano. Se la parentela con questo genere dovesse essere confermata, questo sarebbe l'unico taxon del Gargano che può essere arrivato solo da una località “orientale”. In tal caso, potremmo ipotizzare che una fauna analoga, per età e composizione, a quella di Maramena (MN13, Grecia) si sia potuta disperdere fino al Gargano, com'era stato già suggerito da Freudenthal & Martín-Suárez (2006). Sebbene i muridi della fauna di Maramena (Apodemus cf.

dominans, Micromys cingulatus), con forse l'eccezione di Hansdebruijnia neutrum, non abbiano caratteri

adatti a farli figurare nel novero dei possibili antenati diretti di quelli del Gargano, comunque sia forniscono un buon indizio per identificare l'area di origine di alcuni dei taxa delle Terre Rosse.

L'ultimo quesito da affrontare in questa sede è quello dell'età massima della fauna delle Terre Rosse. Come abbiamo visto, l'assunto che Apatodemus fosse indistinguibile dalle specie dell'MN13-14 di

Apodemus era erroneo. Su questo assunto era basata la stima dell'età massima della fauna, fissata

all'MN13. Come mostrato, le relazioni filogenetiche, e quindi l'origine, di Apatodemus non sono chiare e questa incertezza si riflette sulla stima dell'età massima della fauna.

Martín-Suárez & Mein (1998), sulla base dei record fossili di Francia e Spagna, ritengono che tra MN12 e MN13 il gruppo Parapodemus-Apodemus sia andato incontro a radiazione. In Europa orientale (Ucraina; Nesin & Storch, 2004), tra MN11 e MN13, sono presenti due linee di Apodemus (sensu Martín-Suárez & Mein, 1998). Il genere Micromys compare durante l'MN13 con una varietà di specie sia del sub-clade orientale che di quello occidentale. Tutte queste evidenze (comparse multiple di specie in un intervallo relativamente breve) suggeriscono che in questo periodo ci sia stata una radiazione filogenetica. Anche se l'origine di Apatodemus non è chiara, i suoi caratteri suggeriscono che essa sia avvenuta durante la diversificazione del clade dei Murinae tra MN12 e MN13. Un ulteriore vincolo all'età della fauna è dato dall'alta frequenza di t7. Anche se l'alta frequenza di t7 di Apatodemus può essere frutto dell'evoluzione in ambito insulare, riteniamo più parsimonioso ipotizzare che il suo antenato continentale fosse una specie che presentasse almeno una discreta frequenza di questo carattere. Sia in Europa occidentale che orientale, ma anche in Turchia, le specie con una buona frequenza di t7 si registrano dall'MN12 in poi (Martín-Suárez & Mein, 1998; De Bruijn et al., 1999; Nesin & Storch, 2004). Tuttavia, il contributo più forte all'ipotesi per cui l'età massima delle fauna, nonostante tutto, sia MN12-13 è la possibile relazione filogenetica tra Hansdebruijnia e Mikrotia. Come già detto in precedenza, Hansdebruijnia è un genere “orientale” noto solo dall'MN12-13 in poi.

Riassumendo, anche se l'incertezza sull'origine di Apatodemus non permette più di affermare con sicurezza che l'età massima della fauna è MN13, i caratteri morfologici di Apatodemus, da una parte, e la possibile parentela tra Hansdebruijnia e Mikrotia, dall'altra, suggeriscono che un intervallo vicino all'MN13 continui ad essere quello più indicato per collocare l'età massima della fauna a Terre Rosse.

CONCLUSIONE

Quarant'anni dopo la sua scoperta, la fauna a Terre Rosse ha finalmente restituito del materiale che testimonia una fase più antica del popolamento garganico. La fessura M013, anche se contaminata con materiale proveniente da depositi più recenti, contribuisce a chiarire alcuni degli aspetti più controversi dell'origine della fauna. M013 documenta, infatti, la fase di popolamento più antica in virtù della presenza di Murinae. nov. gen. nov. sp, antenato diretto di Mikrotia, di un cricetide endemico ad affinità primitiva e dei ghiri S. lyrifer e S. simplex. In questo deposito sono anche assenti Prolagus e Apatodemus (conosciuto prima del presente lavoro come “Apodemus del Gargano”), che sono invece presenti in tutti gli altri depositi a Terre Rosse. L'assenza di Apatodemus è particolarmente significativa visto che questo muride è molto abbondante in tutte le altre fessure antiche (e.g. Rinascita 1, Biancone 1-Freudenthal, com.pers.; F15-De Giuli et al., 1987a).

L'associazione di M013 permette, inoltre, di rivedere e correggere il quadro della successione biocronologica delle fessure. Nel nuovo quadro biocronologico M013 è il deposito più antico, seguito dai campioni della collezione olandese di Leiden, Rinascita 1, Trefossi 1 e Biancone 1. Rinascita 1 è considerata la seconda fessura più antica, dato che condivide con M013 la presenza dei ghiri S. lyrifer e S.

simplex e quella di un certo numero di esemplari, precedentemente attribuiti a Mikrotia, che si è scoperto

essere indistinguibili da quelli di Murinae. nov. gen. nov. sp. Il quadro biocronologico che impone Rinascita 1 come seconda fessura più antica è, quindi, quello di gran lunga più parsimonioso, poiché considerare Rinascita 1 più recente di Biancone 1 (Freudenthal, 1976) significherebbe veder scomparire e ricomparire dal record fossile le summenzionate specie (“Effetto Lazzaro”, Jablonski, 1986).

Murinae nov. gen. nov. sp. presenta caratteri condivisi con Mikrotia assieme ad altri condivisi con i muridi continentali. Al momento si può affermare che il muride della fessura M013 sia derivato da una specie appartenente al gruppo di Occitanomys. Tra i generi di questo gruppo, quello con morfologia più compatibile con Murinae nov. gen. nov. sp. sembra essere Hansderbruijnia. Il lavoro di confronto tra la specie del Gargano ed i muridi continentali è da ritenersi ancora provvisorio e, allo stesso modo, è provvisoria anche l'attribuzione del muride di M013 ad un nuovo genere, poiché l'ipotesi di una eventuale attribuzione ad una forma nota dal continente o alla stessa Mikrotia necessita di ulteriori riflessioni. Un risultato che emerge piuttosto chiaramente dall'analisi del muride di M013 è che questo non può essere derivato da Apodemus, come era stato suggerito in passato. Anche una derivazione da Stephanomys sembra improbabile, poiché, nonostante le somiglianze tra quest'ultimo e Mikrotia, alcuni caratteri di questo genere continentale sono incompatibili con quelli del muride di M013.

Il confronto dettagliato del nuovo muride con le specie primitive di Mikrotia delle fessure antiche della collezione di Leiden ha rivelato che nel campione Rinascita 1 erano già presenti degli esemplari compatibili per dimensioni e morfologia con quelli di M013, che, insieme ad esemplari più derivati e più grandi, erano stati attribuiti ad una specie di Mikrotia, tuttora senza nome (Mikrotia sp.a in Masini et al., 2013). Come abbiamo detto, queste evidenze rafforzano l'ipotesi che Rinascita 1 sia la fessura più antica dopo M013 e la presenza in Rinascita 1 di questi esemplari primitivi, da attribuirsi a Murinae nov. gen. nov. sp., insieme a esemplari di Mikrotia (Mikrotia sp.a) è forse dovuta al forte time averaging che interessa il deposito in questione.

L'evoluzione all'interno dell'intero genere Mikrotia è stata analizzata tramite l'ausilio di parametri usati come proxy della taglia, dell'ipsodontia, della complicazione della superficie occlusale e dell'ispessimento dello smalto. In Mikrotia i trend sono perlopiù registrati nella linea di M. maiuscula, ma l'aumento di taglia, di complessità occlusale e di ipsodontia è generalizzato, visto che le tre forme recenti di Mikrotia

mostrano taglia, complessità morfologica e ipsdodontia maggiori rispetto a Murinae nov. gen. nov. sp., che può essere considerato l'antenato dell'intero clade.

Nei casi in cui è stato osservato un trend evolutivo, si è visto che i trend non sono limitati ad un unico carattere, ma ad una pluralità di caratteri che evolvono con tassi di modificazione differenti e raggiungono diversi valori limite. Questi trend possono essere legati ad un cambiamento di dieta verso alimenti più abrasivi e acquisizione di abitudini fossoriali e sono, infatti, trend convergenti con alcune forme di arvicolidi che diventano fossoriali, come Microtus e Arvicola. Invece, le variazioni di taglia osservate in

Mikrotia sono probabilmente controllate da molteplici fattori d'interazione, tra i quali il rilascio ecologico

e fattori legati alla competizione.

Il nuovo cricetide di M013 è rappresentato da un campione di soli cinque molari ed è stato qui attribuito ad un nuovo genere e nuova specie, Mystemys giganteus, il cui nome indica la natura enigmatica e la taglia gigantesca del taxon. La sua morfologia peculiare rende arduo ricostruire i rapporti filogenetici con