E VOLUZIONE DI M IKROTIA

I parametri utilizzati in questo lavoro permettono di osservare i trend di modificazione che caratterizzano

Mikrotia durante la sua evoluzione sulla paleoisola garganica (Fig. 4.2).

La lunghezza totale e quella occlusale di m1 sono correlate strettamente alla taglia dell'individuo.

Mikrotia mostra un aumento di taglia nelle specie M. maiuscula e M. magna. Tuttavia, il generale

aumento di taglia riguarda tutte le specie del genere Mikrotia, poiché tutte si sono evolute da una specie piccola e primitiva come Murinae nov. gen. nov. sp. della fessura M013. Tutto ciò suggerisce che vi siano state forti pressioni selettive che hanno portato ad un aumento di taglia all'interno dell'intero gruppo.

Lomolino (2005) suggerisce che le variazioni di taglia in ambito insulare dipendano da una varietà di fattori, tra i quali uno cruciale è certamente rappresentato dal “rilascio ecologico” da parte dei competitori, tipico di una fauna sbilanciata. Il fatto che certe linee di Mikrotia mostrino un andamento fluttuante della taglia può forse essere messo in relazione con lo scenario di competizione all'interno delle popolazioni suggerito, anche per Prolagus, da De Giuli & Torre (1984b).

Per quanto riguarda lo smalto, lo spessore dello smalto distale delle creste di m1 aumenta col tempo solo nella linea di M. maiuscula, mentre le altre linee mostrano fluttuazioni casuali. Si può notare che le popolazioni più piccole e primitive sono anche quelle con smalto più sottile, il quale, quindi, rappresenta un carattere primitivo all'interno del clade. Tuttavia, una caratteristica peculiare di M. magna è quella di avere una taglia maggiore di M. maiuscula ma di mostrare uno smalto analogo in spessore o addirittura più sottile. Altre indagini saranno necessarie per quantificare meglio l'evoluzione dello spessore dello smalto in Mikrotia.

ACCL/OL e NC sono entrambi proxy per il grado di complessità strutturale della superficie occlusale di m1. In linea generale, le specie più primitive (come M. parva o come il segmento più antico della linea di

M. maiuscula) mostrano valori più bassi di ACCL/OL. Valori più alti sono mostrati dalle linee di taglia

maggiore (linea 3 e linea di M. magna) e, in prima approssimazione, si può osservare che valori alti di ACCL/OL corrispondono ad un più alto numero di creste. La linea di M. maiuscula è l'unica in cui si vede un aumento veramente notevole di ACCL/OL, da valori attorno a 40-41 in F15 a valori come 56,6 di San Giovannino. Come riportato da Maul et al. (2014) un valore come quello di San Giovannino si avvicina a quello che si può osservare in specie avanzate di Microtus. In pratica, in Mikrotia, all'aumento del numero di creste, aumenta tendenzialmente anche la lunghezza relativa dell'anteroconide, che è un fenomeno simile a quello che si osserva negli arvicolidi all'aumento del numero di triangoli. Al momento rimane di difficile spiegazione l'inversione nei valori che si osserva, sia in M. maiuscula che in M. parva, tra i campioni Biancone 1 e F15, che presentano specie di Mikrotia simili in tutti gli altri parametri considerati.

Sebbene l'aumento della lunghezza relativa dell'anteroconide e della complessità del pattern molare siano correlate con l'aumento dell'ipsodontia, Mikrotia mostra che questo fenomeno non avviene necessariamente insieme all'acquisizione di molari non radicati. Infatti, come mostrato in Maul et al. (2014), negli arvicolidi le variazioni di A/L (corrispettivo di ACCL/OL) si osservano solo nelle forme con molari non radicati, e forse nel solo genere Microtus. Una spiegazione per lo sviluppo di pattern occlusali più complessi (qui espressi da ACCL/OL e NC) è che il maggior numero di “lame” rappresenti una soluzione per aumentare l'efficienza della masticazione e che quindi risulti in un vantaggio selettivo (Koenigswald, 1982). Inoltre, il maggior numero di creste può rispondere all'aumento dell'attrito dato dal passaggio ad una dieta più abrasiva.

La linea sinuosa è definita da Carls & Rabeder (1988) come quella che delimita la porzione della superficie esterna della corona dentaria che è rivestita dallo smalto da quella senza smalto e con dentina esposta, coperta da un sottile strato di cemento. Questa porzione è il tessuto col quale i molari sono ancorati negli alveoli. Il MSDH/TL è il proxy per l'altezza della corona dentaria. L'evoluzione dell'altezza della corona e della linea sinuosa in Mikrotia ricorda i cambiamenti morfologici che si osservano nei primi arvicolidi radicati. Anche in questo caso, Mikrotia della linea 3 e M. magna presentano valori più alti delle specie più piccole e primitive. M. maiuscula mostra un forte trend verso l'aumento dei valori. Nelle specie primitive, come M. parva ed il segmento più antico della linea di M. maiuscula, si osservano valori fluttuanti. I valori di MSDH/TL per queste specie sono tendenzialmente meno affidabili: la linea sinuosa in queste specie è poco visibile e non mostra grande differenza in altezza tra il suo punto più alto e quello più basso.Tuttavia, eccetto che per le complicazioni appena esposte, si può dire che in Mikrotia ci sia un trend generale verso l'aumento dell'ipsodontia apprezzabile anche quantitativamente.

L'ipsodontia è tradizionalmente considerata, negli erbivori pascolatori, come un adattamento morfologico per rendere il dente più resistente all'abrasione. Una prima causa dell'abrasione del dente è la masticazione di erba con alto contenuto in silice (Poaceae), che sono più abrasive di semi, bacche, foglie o altri tipi di erbe. Un legame causale tra inaridimento dell'ambiente e ipsodontia è stato suggerito per

Mikrotia e per Prolagus da De Giuli et al. (1987a). Altri autori (Raia et al., 2003) ritengono che l'aumento

dell'ipsodontia nei mammiferi insulari (e.g. elefanti nani) sia un adattamento per un maggior consumo di cibo. Jardine et al. (2012) hanno stabilito che la quantità di polvere/sabbia nella dieta degli erbivori gioca un ruolo chiave nell'evoluzione di denti alto-coronati, particolarmente per erbivori che preferiscono

ambiente aperto e secco e per quelli che hanno abitudini fossoriali. Col termine “fossoriale” s’intende l'abitudine di scavare cunicoli, anche se le abitudini di vita non sono necessariamente ristrette all'ambiente di sottosuolo (Lacey et al., 2000).

L'interconnessione tra aumento dell'altezza della corona, dei cambiamenti nello spessore dello smalto e della complicazione del pattern occlusale può essere spiegata come un tipo di sistema “stabilizzante”, nel quale la crescita e l'abrasione del dente sono in equilibrio per mantenere una funzionale altezza del molare (né troppo alto né troppo basso). Un argomento a favore di questa interconnessione dell'evoluzione di questi parametri può essere costituito dal fatto che i trend osservati vanno in una sola direzione e, nonostante le fluttuazioni, non sembrano reversibili.

Fig. 4.2. Filogenesi delle specie di Mikrotia. Lo schema rappresenta in modo sintetico le principali caratteristiche dell'evoluzione di Mikrotia. A: foto di m1 di Mikrotia da una selezione di sette campioni. I denti sono mostrati in vista occlusale e linguale. Mikrotia sp. b (linea 2b) non è riportata. B: le frecce continue indicano la diretta derivazione di Mikrotia sp. a da Murinae nov. gen. nov. sp. Le frecce tratteggiate indicano l'ipotetica derivazione di M. maiuscula dallo stesso antenato. I triangoli neri indicano dispersione da una delle isole vicine. Il triangolo con il punto interrogativo indica i casi in cui non si può escludere una derivazione in situ. Le croci indicano le estinzioni. Da Maul et al. (2014), modificata.

Secondo Parra-Millien et al. (1999), Mikrotia è un muride con abitudini fossoriali, comparabili per certi versi con quelli di Arvicola e Microtus. Anche se questi autori non hanno preso in esame tutte le specie di

Mikrotia, le loro osservazioni mostrano che almeno M. maiuscula e M. magna erano fossoriali.

L'acquisizione di abitudini fossoriali può aver innescato i trend evolutivi per certi caratteri dentari: per esempio lo sviluppo di masticazione propalinale, la tendenza all'aumento dell'ipsodontia, l'aumento nella

complessità morfologica di m1 ed M3, la tendenza ad aumentare lo spessore dello smalto. Come riportato da Parra-Millien et al. (1999), la fossorialità ben si accorda con i cambiamenti microstrutturali dello smalto rilevati da Zafonte & Masini (1992), già interpretati da questi autori e da De Giuli et al. (1990) come una risposta ad una dieta più abrasiva causata da un inaridimento climatico. Tuttavia, bisogna sottolineare che in Mikrotia lo smalto diventa più spesso e non si differenzia come in Arvicola e Microtus (nei quali c'è differenziazione tra quello delle pareti mesiali e distali dei triangoli dentari). Ciò non deve stupire, poiché la micro-struttura dello smalto di Mikrotia è molto diversa da quella degli arvicolidi avanzati (Zafonte & Masini, 1992).

Un ultimo aspetto da sottolineare, nonostante i trend evolutivi in Mikrotia siano spesso fluttuanti, è che una tendenza di tipo lineare o logaritmico può essere osservata nella linea di M. maiuscula (la linea che presenta il maggior numero di osservazioni). Il coefficiente di correlazione ottenuto per i modelli lineare e logaritmico per i differenti parametri, eccetto che per TDE, è sempre molto alto (R2>0,9). Abbiamo provato diverse combinazioni di lunghezza degli intervalli di tempo tra i campioni per testare l'affidabilità dei trend riscontrati e le differenze osservate nell'R2 sono minime, confermando che i due modelli utilizzati sono efficaci nel riprodurre le osservazioni.