Giunzione miotendinea ed osteotendinea

La giunzione miotendinea è la zona di collegamento fra muscoli e tendini. L‟unione fra i due tessuti non avviene in maniera netta ma c‟è una connessione continua e graduale fra fibre diverse (Kolliker, 1852). La particolare struttura di questa zona di collegamento è dovuta al fatto che le unità muscolo-tendinee devono continuamente accorciarsi ed allungarsi e resistere a grandi sollecitazioni. Infatti, queste giunzioni controllano il movimento e la posizione delle articolazioni, stabilizzandole, e fungono, inoltre, da accumulo di energia elastica che verrà utilizzata in seguito. Dal punto di vista strutturale si notano alcune fibre muscolari della stessa lunghezza dei fascicoli alle quali appartengono e che quindi si estendono dal tendine di origine al tendine di inserzione. Altre fibre aggiuntive, invece, sono più corte dei loro fascicoli e una buona parte di esse ha un‟estremità inserita nella zona di interfaccia

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muscolo-tendine. E‟ proprio questa zona che è stata denominata giunzione miotendinea (MTJ) e le forze contrattili generate dai filamenti muscolari sono

trasmesse al tendine attraverso questa regione. La membrana cellulare delle cellule tendinee è ripiegata su se stessa formando

invaginazioni e pieghe, aumentando così la superficie di interfaccia con le fibre muscolari di almeno un‟unità di grandezza. Le pieghe stesse, inoltre, assicurano che le sollecitazioni applicate all‟interfaccia siano tangenziali e dovrebbero quindi creare una zona in cui le forze che potrebbero portare a rottura la giunzione sono minimizzate. In laboratorio sono state svolte numerose prove di resistenza della giunzione a sollecitazioni varie e si è osservato, sempre, che il cedimento strutturale non è mai associato ad una separazione tra muscolo e tendine ma avviene piuttosto a

livello di fibre del corpo centrale. La giunzione muscolo-tendinea consiste di filamenti di actina che si estendono

dall‟ultima banda-A, proteine di legame che legano assieme i filamenti di actina, proteine che collegano i fascicoli di actina al sarcolemma, proteine transmembrana che si legano a componenti della matrice extracellulare, etc. Sono stati identificati due diversi sistemi di collegamento transmembrana. Il primo contiene DGC (complesso distrofina-glicoproteine) che possiede siti di legame intracellulari per l‟actina ed extracellulari per diverse molecole tra le quali laminina e agrina. Questo sistema è presente sia nella giunzione muscolo-tendina che sulla superficie laterale delle fibra muscolari. Il secondo sistema, invece, contiene molecole di adesione fondamentali tra le quali vicolina, FAK, paxillina (Trotter, 2002).

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La giunzione osteotendinea (o entesi o OTJ) è la regione in cui un tendine si ancora all‟osso e permette che le forze generate dai muscoli siano trasmesse allo scheletro. La struttura di questa regione è in funzione del dissipare le sollecitazioni dall‟interfaccia fra i due tessuti convogliandole nel tendine e/o nell‟osso. Come nelle giunzioni miotendinee la microstruttura delle entesi assicura che le forze all‟interfaccia siano di tipo tangenziale, creando indirettamente un‟unione molto più forte fra i tessuti rispetto al caso in cui le forze si trasmettono direttamente fra i componenti. Il tendine si attacca all‟osso attraverso una zona di transizione di materiale fibrocartilagineo che ha la funzione di trasmettere i carichi attraverso due materiali completamente differenti. Queste trasmissioni di forza sono ottenute attraverso una zona fibrocartilaginea oppure attraverso una zona fibrosa (presente in particolare fra tendini che si attaccano al femore). Il primo tipo di struttura è quello più presente nelle giunzioni osteotendinee del corpo ed è diviso in quattro regioni diverse, ognuna con diverse strutture, composizioni e proprietà meccaniche. La prima zona consiste nel tendine vero e proprio ed è quindi composta da fibre di

collagene I ben allineate con piccole quantità di decorina. La seconda zona invece è formata da fibrocartilagine che contiene collagene di tipo

II e III con tracce di collagene di tipo I, IX, X e piccole quantità di decorina e aggrecani e si notano, talvolta, dei segni di calcificazione attorno alle cellule in prossimità della terza zona. Nei punti dove l‟angolo fra tendine ed osso cambia sostanzialmente durante i movimenti articolari la zona di fibrocartilagine è marcata e serve per allontanare le forze di curvatura dal tidemark (vedi dopo) portandole

gradualmente nel tendine (Benjamin et al., 2002). La terza regione contiene fibrocartilagine mineralizzata e il collagene prevalente è

quello di tipo II con una significativa quantità di collagene X e aggrecani. Il confine fra queste ultime due regioni fibrocartilaginee (tidemark) è segnato da una linea che rappresenta la zona iniziale di calcificazione e le fibre tendinee che la attraversano formano con essa angoli retti. La quarta zona, infine, consiste in tessuto osseo e quindi prevalentemente di collagene di tipo I con alto contenuto minerale. La giunzione fra terza e quarta regione appare altamente irregolare (diversamente dal tidemark) ed è proprio questa zona che rappresenta il vero confine tra osso e tendine e quindi, il sito di unione dei due tessuti. Sulle basi di ricostruzioni 3-D delle giunzioni osteotendinee del tendine calcaneale,

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eseguite da S. Milz, si è notato che un margine seghettato tra fibrocartilagine mineralizzata e osso è molto più importante che qualunque continuità di collagene fra due tessuti per promuovere una forte unione. E‟ stato appurato che questo continuo cambiamento nella composizione del tessuto, a livello della giunzione osteotendinea, è necessario per minimizzare la concertazione di tensione in questa zona e per aiutare il trasferimento di forze dai muscoli alle ossa. Anche l‟organizzazione delle fibre di collagene è ottimale per diminuire il più possibile le sollecitazioni che si formerebbero tra tendine e osso (Thomopoulos et al. 2006).

(A) (B)

Fig. 2.10 (A)Schema dei diversi tessuti alla giunzione osteotendinea. MC:fibrocartilagine calcificata;

FC:fibrocartilagine non calcificata. (B) Immagine al microscopio della giunzione osteotendinea. UF: fIbrocartilagine non calcificata

CF:fibrocartilagine calcificata; B:osso; T:tidemark