Partizionamento e allocazione del carbonio

I fusti concentrano la maggior parte della quantità della biomassa aerea, rappresentando il 55-77% del totale dell’albero. I rami invece vanno dal 5% al 37% mentre le foglie e la corteccia rappresentano, rispettivamente, l’1-15% e il 16% del totale (Schoenenberger, 1984). Le radici strutturali (radici grosse) contengono circa il 10-20% della biomassa totale aerea mentre da stime di produzione di radici fini in foreste dominate da Pinus spp., è emerso che queste costituiscono approssimativamente il 22-25% di C allocato nel sottosuolo (Lasserre et al., 2006). L'allocazione della NPP (tDM ha-1) alle radici è determinata dalle condizioni di crescita, intese come quantità di

acqua disponibile nel suolo (Available Soil Water), il deficit di pressione di vapore (VPD) e la fertilità del suolo. La porzione di carbonio allocata alle radici aumenta quindi con il diminuire della disponibilità idrica nell'aria e nel suolo e la sua fertilità, in base allo stress ambientale in cui la pianta si trova (Cannel & Dewar, 1994, Magnani et al., 2000) ( vedi Fig. 30).

Fig. 30: Relazione tra il rapporto di partizionamento del carbonio nel comparto radicale in funzione della disponibilità idrica

e dei nutrienti nel suolo (Landsberg & Waring, 1997)

L'allocazione della NPP rimanente viene poi suddivisa tra il fusto e le foglie con rapporti variabili in funzione: dell'età, del diametro del tronco (DBH), della disponibilità di luce e dalla parametrizzazione effettuata che si ricorda essere specie-specifica. I rapporti di allocazione della biomassa nei tre principali comparti, fusti (comprensivi di rami e corteccia) radici (grosse e fini) e foglie sono dati da:

_R= RxRn RnRx−Rnm (52) _S= 1−R 1FS (53) _F=_FS_S (54)

Dove ηRn e ηRx sono i rapporti massimi e minimi rispetto al totale di allocazione delle radici, ρFS è il

rapporto di allocazione foglie e tronco, φ è il “physiological modifier”, ovvero il modificatore fisiologico determinato dall'età, dal contenuto di acqua nel suolo e dal VPD ed m che determina gli effetti della fertilità del suolo sull'allocazione attraverso la formula:

m=m₀1−m₀FR (55)

dove m0 è un parametro specie-specifico e FR è il grado di fertilità variabile tra 0 e 1 e

FS=2∗B

20 ₍₅₆₎

ρ2 e ρ20 sono parametri che esprimono il rapporto biomassa fogliare-biomassa del tronco (compresi i rami) in alberi di 2 cm di diametro e di 20 cm di diametro in base alla specie.

L'equazione che governa il bilancio del carbonio è essenzialmente quella di McMurtrie e Wolf (1983), dove ΔWx rappresenta il cambiamento in biomassa per ogni comparto nell'intervallo di

tempo Δt: • fogliare W_F=_F∗NPP −_F∗W_F∗t−m_F∗WF N ∗N (57) • radicale W_R=_F∗NPP −_R∗W_R∗t−m_R∗WR N ∗N (58) • dei fusti. W_S=_S∗NPP−m_S∗WS N ∗N (59) • totale W_Tot=W_SW_RW_F (60)

NPP è espressa in tonnellate di biomassa (secca) ad ettaro, η è la percentuale di biomassa allocata in

ogni comparto (R, radici; S, tronco; F, foglie), γF è il tasso di foglie cadute (per specie sempreverdi alla fine dell'anno di simulazione, per le caducifoglie γF =1), γR è il turnover radicale, N è il numero di individui (alberi ad ettaro) ed m è la frazione di biomassa ricevuta da ogni albero.

Fig. 31: Relazione tra partizionamento tra il comparto foglie e tronchi in funzione del diametro ( Landsberg & Waring, 1997)

- Allocazione nel comparto riproduttivo

Il modello 3D-CMCC contiene all'interno tre sotto moduli indipendenti per il calcolo della quantità di biomassa per il comparto riproduttivo (frutti e semi). Tali sotto moduli sono presenti nella

routine che calcola i rapporti di partizionamento e allocazione della biomassa prodotta durante

l'anno tra fusto radici e foglie. L'impossibilità di poter effettuare una validazione in questo caso non permette ancora di poter determinare quale sia il più performante dei tre approcci che quindi partecipano alla simulazione in via puramente dimostrativa. Il primo di questi moduli utilizza l'approccio di Bossel e Sitch (1996, 2003), allocando con un rapporto fisso la biomassa annuale prodotta in tale comparto (nel caso del modello 3D-CMCC è stato scelto un valore intermedio tra le percentuali di 5% e 20% come riporta Sitch del 10%). La biomassa allocata nel comparto riproduttivo viene quindi calcolata mediante l'equazione:

W_fruit=NPP∗K_fruit (61)

il calcolo del numero di semi prodotti sarà quindi uguale a:

Number of seeds= W fruit

Weight of seed (62)

Il secondo approccio utilizza invece una funzione che indirettamente calcola la quantità di carbonio che viene allocata nel comparto riproduttivo, utilizzando il modello di Verhulst (curva logistica o sigmoide) calcolando, in funzione dell'età della pianta, il numero di semi prodotti ogni anno.

Fig. 32: Relazione tra produzione di lettiera ed età del popolamento (Landsberg &

Number of Seeds= N∗ MaxSeed

1OptSexAge∗e−0.1∗Age− MinSexAge (63)

Dove MaxSeed rappresenta il numero massimo di semi che una pianta riesce a produrre (pasciona),

OptSexAge l'età della pianta i cui si ha il massimo di produzione di semi (e che rappresenta

l'asintoto della funzione) e MinSexAge l'età in cui la pianta può considerarsi sessualmente matura. Conoscendo il peso medio del frutto è possibile quindi ricavare indirettamente la biomassa allocata nel comparto frutti dalla pianta.

W_fruit=Number of seed∗Weight of seed (64)

Il terzo modulo utilizza invece l'approccio del modello TREEMIG (Lischke et al, 2006). Il numero di semi prodotti ogni anno è definito dal prodotto del numero degli alberi per il numero massimo di semi (MaxSeed) che la specie può produrre per un fattore altezza dipendente (heightdep) e la

funzione seno che tiene conto iterativamente degli anni di ricorrenza dell'anno di pasciona (MastSeed)(Bugmann, 1994).

height_dep= LAI

LAImax

(65)

Number of Seeds= N∗MaxSeed∗height_dep∗0,51∗1sin 2  yearcounter

MastSeed  (66)

Fig. 33: La curva logistica di produzione di semi per la Quercia (http://ejad.best.vwh.net/java/population/facts_oaks.html)

Anche in questo caso attraverso il numero di semi prodotti ogni anno è possibile ricavare la quantità di biomassa che viene allocata nel comparto frutti.

- Il turn-over fogliare e la produzione di lettiera

Nel caso in cui si stia simulando una specie decidua (o più specie) alla fine ogni anno la quantità di foglie allocata in questo comparto nell'anno precedente viene considerata persa per turn-over. La quantità di lettiera (γf) verrà quindi direttamente incrementata con tale valore.

_f=W _f (67)

Quindi l'incremento della lettiera sarà uguale a:

_litter=W _f (68)

Nel caso in cui, tra le specie che compongono la foresta, sia presente una o più specie sempreverdi la quantità di lettiera proveniente dal comparto fogliare (γf) verrà calcolata mensilmente come

segue:

_ft= fxf0

_f

0 fx−f0e

−kt (69)

Dove γf0 rappresenta la lettiera per t=0, γfx il massimo rapporto di caduta delle foglie. La variabile k

viene così calcolata:

k = 1 tf

ln1fx

_f0 (70)

Dove t_γf rappresenta l'età per cui si ha:

_f=1

Quindi la frazione di biomassa fogliare che andrà a incrementare la lettiera sarà uguale a:

_Litter=W_f_F (72)

La biomassa presente in lettiera sarà dato quindi da:

Litter= Litter_litter (73)

Quindi tale funzione, come mostrato nelle equazioni (69, (70 e (71, è da considerarsi età-dipendente come mostrato in Fig. 34.

- Il turn-over radicale

Il turn-over radicale è calcolato come rapporto costante tra il parametro γr (tDM month-1) e la

biomassa radicale Wr secondo la seguente equazione:

_r=W_r_r (74)

La biomassa radicale verrà quindi annualmente così decrementata per turn-over:

W_r=W_r−_r

(75) Fig. 34: Variazione nel tasso di caduta

delle foglie in relazione all'età (Landsberg & Waring, 1997)

0.00 0.01 0.02 0.03

0 1 2 3 4

Stand age (years)

L it te r- fa ll r at e/ m o n th γF0 = 0.002 γFx = 0.027 tγF = 12