Capitolo 3 Materiali e metod
5.2 Regioni che rappresentano gli atti motori percepiti attraverso le sinergie
In questo studio, attraverso un’analisi di encoding, è stato possibile individuare un network di regioni costituito da aree localizzate nel lobo frontale, parietale e temporale che è capace di rappresentare gli atti motori percepiti tramite le sinergie.
5.2.1 Lobo Frontale
I settori del lobo frontale in cui la procedura di encoding ha avuto successo sono: una parte del giro frontale superiore di sinistra (S_Sup_Frontal-3-L nella Tabella 2 pag. 63), e una parte del giro frontale medio di destra (G_Frontal_Mid-2-R nella Tabella 2). Il giro frontale medio di sinistra è stato associato in passato a compiti che prevedevano l’uso di oggetti e strumenti (Hermsdorfer e collaboratori, 2007), e il reclutamento in questo studio può essere spiegato dalla natura degli stimoli, che erano costituiti da gesti di prensione di oggetti, e dal tipo di task, che prevedeva anche che i soggetti immaginassero il gesto che avevano appena osservato. Il reclutamento bilaterale di questa regione è coerente con lavori precedenti: uno studio di connettività funzionale a riposo ha, infatti, mostrato un coinvolgimento bilaterale e differente del giro frontale medio nell’emisfero di sinistra e in quello di destra, se si considera la connettività con le aree motorie e, quindi, il grado di appartenenza di queste regioni al network motorio (Yan e collaboratori, 2012). Queste regioni sono coinvolte anche nella working memory e nell’inibizione delle risposte motorie, come dimostrato da precedenti lavori di neuroimaging (ad esempio, Wager e collaboratori, 2005 e McNab e collaboratori, 2008).
Altre regioni frontali reclutate sono la porzione inferiore del giro precentrale e il settore posteriore della parte inferiore del giro frontale (S_Precentral-6-L nella Tabella
2). Parte di questi territori, come indicato dalla letteratura, costituiscono la corteccia premotoria (PM), e hanno un ruolo molto importante nella pianificazione delle azioni e nella selezione (attraverso l’attenzione) delle azioni che è importante osservare (Rushworth e collaboratori, 2004). L’area premotoria ventrale di sinistra è una regione avente caratteristiche specchio nell’uomo, e viene reclutata durante la messa in atto di compiti di osservazione dei movimenti della mano in numerosi studi di neuroimaging (Buccino e collaboratori, 2004; Binkofski e collaboratori, 2004). In particolare, sono ingaggiate durante l’osservazione propedeutica all’esecuzione dell’azione: in altre parole, quando si osserva un gesto per imitarlo. Buccino e collaboratori hanno costatato l’assunzione di queste regioni in un particolare compito di osservazione per l’imitazione: il loro compito prevedeva che i soggetti osservassero un chitarrista esperto formare degli accordi e che ripetessero tali accordi in seguito. Le regioni risultate attive attraverso la valutazione del contrasto BOLD sono le medesime regioni specchio per cui si è rilevata un’accuratezza elevata in questo lavoro.
Poiché il paradigma sperimentale del lavoro oggetto di questa tesi prevedeva che i soggetti osservassero il gesto di prensione rappresentato nel video e che in seguito immaginassero di compiere il medesimo gesto, non è sorprendente che regioni appartenenti al sistema dei neuroni specchio presentino un’accuratezza di encoding significativamente elevata. La doppia componente del paradigma – immaginativa e percettiva – contribuisce a spiegare questi risultati. . La più interessante regione sopra- soglia del lobo frontale è sicuramente la sezione della corteccia motoria primaria che presiede ai movimenti della mano (regioni S_Precentral-5-L nella Tabella 2). Questa
controllano l’emi-soma controlaterale e i soggetti partecipanti allo studio osservavano movimenti di prensione della mano destra). Anche se l’attivazione di questa regione sia durante l’esecuzione che durante la semplice osservazione di movimenti è stata dimostrata in lavori precedenti (Rizzolatti e collaboratori, 2016), questi risultati suggeriscono che il reclutamento di questa porzione della corteccia motoria, che avviene probabilmente per meccanismi di risonanza evocati dall’osservazione dei gesti di grasping, utilizza un codice basato sulle sinergie. Probabilmente i fenomeni inibitori spengono il comando motorio innescato dal meccanismo di risonanza. La novità principale ottenuta tramite questo studio è la possibilità di predire il segnale fMRI in queste regioni attraverso un codice basato sulle sinergie della mano; il successo di questa analisi, infatti, suggerisce che queste regioni rispondano agli atti motori percepiti tramite l’estrazione e il riconoscimento di primitive o sinergie motorie. Si può quindi concludere che regioni chiave del sistema di osservazione delle azioni possano codificare gli atti motori tramite l’estrazione di prototipi di prese, o sinergie motorie, che vengono combinate durante la percezione di gesti più complessi, permettendo quindi di cogliere immediatamente le istruzioni necessarie per la messa in pratica degli atti motori.
Un lavoro recente ha mostrato che la sezione inferiore del giro frontale, una parte della corteccia premotoria (settore superiore e medio del lobo frontale) e il lobulo parietale inferiore sono i nodi principali del network corticale attivo durante l’osservazione di gesti di grasping (Rizzolatti e collaboratori, 2016). L’attivazione di questo network secondo gli autori è alla base di quello che è definito “ meccanismo a specchio” - o fenomeno di risonanza motoria.
5.2.2 Lobo Parietale
Le regioni appartenenti al lobo parietale reclutate dalla procedura di encoding sono localizzate a livello del solco intraparietale dell’emisfero destro (IPS, S_Intraparietal-1-R in Tabella 2) e in una regione mediale del lobo parietale denominata precuneo (G_Precuneus-1-R in Tabella 2) in entrambi gli emisferi. La corteccia situata nella profondità del solco intra-parietale omologa dell’area intra-parietale anteriore (AIP) della scimmia è una regione fondamentale per l’integrazione dei comandi motori con le informazioni sensoriali raccolte con la vista (Gallivan e collaboratori, 2011). Questa particolare sezione della corteccia è, infatti, uno dei nodi della via visiva dorsale. La parte anteriore del solco intraparietale (aIPS) è inoltre ritenuta uno dei nodi fondamentali all’interno della rete coinvolta nel controllo dinamico e di ordine superiore dell’azione. Lavori precedenti mostrano, infatti, come l’osservazione di azioni di classi differenti (ad esempio transitive, intransitive e tool-mediated) porti a pattern di attività differenti in questa regione, rilevabili tramite analisi fMRI con e senza l’applicazione di metodi multivariati (Castiello e collaboratori, 2000; Castiello, 2005; Gallese e collaboratori, 1996). L’attività di questa regione permette quindi la comprensione degli scopi dell’azione osservata (Tunik e collaboratori, 2007; Rizzolatti e collaboratori, 2016) e i risultati di questo studio mostrano come questo possa avvenire tramite un codice sinergico.
Anche se il precuneo è una regione associata a funzioni cognitive superiori e compiti di natura introspettiva, alcuni autori hanno riportato un coinvolgimento di questa regione anche per compiti motori. Infatti, tramite un esperimento condotto nel
2005 è stato osservato che la regione del precuneo è ingaggiata durante compiti imitativi di semplici gesti del corpo (Chaminade e collaboratori, 2005). L’imitazione di gesti richiede sia una descrizione visuo-spaziale del modello osservato (sostenuta da aree di percezione visiva situate nella corteccia parietale e occipitale) sia una descrizione visuo- spaziale del proprio corpo, sostenuto proprio dalla regione del precuneo secondo gli autori. L’elaborazione delle caratteristiche visive dei gesti e l’integrazione di queste informazioni visuospaziali – entrambe funzioni attinenti al task che i soggetti hanno svolto nello scanner – possono spiegare il coinvolgimento del precuneo tra le regioni con un’elevata accuratezza in questo studio.
5.2.3 Lobo temporale
All’interno del lobo temporale si è riscontrata un’accuratezza elevata nel giro temporale inferiore dell’emisfero destro (G_Temporal_Inf-1-R in Tabella 2) e nel giro temporale medio dell’emisfero di sinistra (G_Temporal_Mid-4-L in Tabella 2). Queste sezioni del lobo temporale sono aree visive di ordine superiore e consentono la percezione del movimento biologico (Grossman e collaboratori, 2001). Alcuni autori ipotizzano che queste regioni consentano una rappresentazione delle azioni osservate (Sasaki e collaboratori, 2012). Sulla base della connessione anatomica, Sasaki e collaboratori ipotizzano che la connettività tra le regioni temporali ad accuratezza elevata e l'area premotoria ventrale (PMV) consenta la conversione della rappresentazione visiva dell’azione in un piano motore. Anche la meta-analisi inserita nella review di Rizzolatti del 2016 segnala che queste regioni possano essere inserite nel network che consente l’osservazione di azioni di grasping. Le regioni temporali, quindi, possono far parte del sistema reclutato durante la percezione dei gesti e l’accuratezza
soprasoglia ottenuta dal modello basato su sinergie anche in queste aree suggerisce che l’elaborazione degli atti motori percepiti possa seguire una codifica basata su rappresentazioni sinergiche in tutto il network corticale deputato a questa importante funzione.
5.2.4 Limitazioni dello studio
In questo studio, un’accuratezza superiore al chance level è stata riportata anche in alcune regioni occipitali, come il polo occipitale di sinistra e il giro occipitale medio di destra. Queste regioni devono essere discusse con particolare cautela, in quanto la loro presenza può essere collegata a una potenziale limitazione dello studio: i video che riportavano prese diverse, infatti, occupavano porzioni di campo visivo diverse, e questo è un effetto presente nel caso di alcuni oggetti la cui presa richiedeva l’apertura della mano. Un reclutamento di regioni occipitali può suggerire quindi la presenza di un bias legato al fatto che gesti diversi occupassero porzioni di campo visivo differenti (inked area bias); è tuttavia da notare che fenomeni di immaginazione visiva, come quelli richiesti dal task, comportano il reclutamento di queste regioni. La presenza di queste regioni tra le aree ingaggiate dal task va, pertanto, definita e indagata meglio con ulteriori analisi concentrate nel lobo occipitale.
5.3 Conclusioni
Il lavoro di questa tesi è stato finalizzato a studiare la codifica delle sinergie motorie nelle regioni corticali deputate all’osservazione delle azioni. La domanda sperimentale specifica, di conseguenza, era la seguente: può un modello basato sulle sinergie consentire, attraverso tecniche di statistica multivariata, la predizione di pattern di attività fMRI evocati dall’osservazione di gesti di prensione della mano?
Alla luce della ricerca condotta il quesito sperimentale ha trovato una risposta. Attraverso l’utilizzo della procedura di encoding è stato possibile valutare la validità del modello basato sulle sinergie. Questo lavoro ha permesso di individuare un network di regioni parieto-fronto-temporali capace di rappresentare gli atti motori percepiti tramite le sinergie. Questi dati indicano che i modelli modulari a dimensionalità ridotta oltre a essere identificabili e applicabili ai movimenti eseguiti e all’attività cerebrale associata all’esecuzione dei movimenti lo sono anche durante l’osservazione degli stessi. Questo suggerisce che la rappresentazione basata sulle sinergie possa costituire un “linguaggio” adottato dal sistema motorio per tutti gli aspetti della programmazione e dell’elaborazione dei gesti, quindi sia per l’esecuzione, sia per la percezione.
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