Il concetto attuale di stress fu introdotto nel 1973 dal canadese Hans Selye.
La letteratura scientifica utilizza 2 diversi termini:
1. STRESS o agente stressante è tutto ciò che può concorrere a disturbare l'equilibrio fisiologico;
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2. RISPOSTA ALLO STRESS o ADATTAMENTO è l’insieme delle risposte comportamentali, cognitive e fisiologiche (nervose, endocrine e immunitarie) messe in atto dall'organismo per far fronte alla perturbazione dell’omeostasi. Tale risposta può considerarsi una reazione adattativa dell'organismo ai fattori perturbanti provenienti dall'ambiente esterno o interno che lo allontanano dalla condizione di equilibrio non solo fisiologico ma anche emozionale, costituendo quindi una minaccia per il suo benessere.
Le risposte allo stress preparano l'animale a rispondere efficacemente alle situazioni che si trova ad affrontare e sono indispensabile per la sopravvivenza.
In tutte le situazioni di una certa gravità in cui l'individuo si trova in condizioni di tensione con l'ambiente l'organismo, reagisce attraverso 2 diversi sistemi:
1. ASSE IPOTALAMO-IPOFISI-SURRENE (HPA), più lento e prolungato nel tempo, stimola la corticale del surrene a rilasciare glucocorticoidi come cortisolo e corticosterone nel circolo ematico.
2. SISTEMA NERVOSO SIMPATICO, immediato e di breve durata, zinfluenza la risposta allo stress attraverso 2 vie differenti che lavorano in parallelo: (1) terminazioni nervose dirette alla MIDOLLARE DEL SURRENE per il rilascio di adrenalina da parte delle cellule cromaffini; (2) TERMINAZIONI NERVOSE SIMPATICHE che innervano tutti gli organi del corpo
La risposta acuta è rappresentata da una mobilizzazione di energia, necessaria per attuare un comportamento adattativo. Una volta attivata, la risposta allo stress deve essere altrettanto prontamente disattivata poiché i diversi ormoni e neurotrasmettitori implicati potrebbero a lungo andare danneggiare l'organismo. L'aspetto cruciale da considerare è che uno stressor di breve durata può indurre una risposta adattativa per l'organismo mentre, se perdura nel tempo, può causare uno stress cronico e la risposta diventa nociva per l'organismo. Un aumento cronico del livello dei glucocorticoidi può provocare danni al SNC e deprimere la funzione immunitaria.
Da cosa può dipendere la funzione adattativa o meno di una risposta? Dalla durata, intensità e natura dei fattori di stress. Possono essere fisici (elettrici, tattili, visivi, termici o di natura iatrogena) ambientali (esposizione ad ambienti sconosciuti, costrizioni e pericoli imminenti) o sociali (comportamenti di conspecifici, sovraffollamento40 o al contrario
40Un esempio di causa sociale del distress è quello del sovraffollamento. Animali di laboratorio costretti a vivere in spazi limitati, continuano a riprodursi finché hanno sufficiente spazio disponibile per realizzare gli essenziali comportamenti tipici della specie, dopodiché insorgono disordini comportamentali sempre più gravi: all'iniziale rifiuto di accudire la prole e alla mancata costruzione dei nidi (e conseguente aumento della mortalità neonatale), segue l'instaurarsi di processi
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isolamento). Questi ultimi sembrano particolarmente coinvolti nell'induzione di stress cronico. Cruciale è la durata dell'esposizione agli stressor. Se molto prolungata, si parlerà di STRESS CRONICO.
Lo stressor di tipo acuto innesca immediatamente la risposta dell'organismo fino alla cessazione della causa stressante, mentre, in generale, quelli di tipo intermittente o cronico possono provocare modificazioni permanenti dell'organismo e condurre a una condizione più propriamente patologica.
Altro fattore determinante è rappresentato dalla condizione dell'animale rispetto alla situazione minacciosa, ovvero la maggiore o minore possibilità di reagirvi attivamente e di controllare la situazione in qualche modo. Non sono quindi gli eventi in quanto tali a provocare disagio ma la percezione che ne ha l'individuo, che coinvolge il ricordo dell'esperienza passata e il significato, minaccioso, neutro o piacevole, che gli attribuisce l'individuo (memoria EMOTIVA).
La risposta di ogni animale dipende quindi certamente dalla specie, razza, sesso ed età, ma anche dalla storia delle diverse situazioni con le quali si è dovuto confrontare nel tempo. L'ESPERIENZA individuale è quindi un fattore cruciale nel determinare l'effetto stressante di uno stimolo o situazione.
Altri fattori condizionanti possono essere di natura genetica (ed epigenetica): reazioni diverse al medesimo evento possono essere imputati a un diverso temperamento, geneticamente determinato, che predispone alcuni individui più di altri, allo sviluppo di alterazioni comportamentali.
Il processo di rilascio di glucocorticoidi prevede naturalmente un meccanismo di feedback inibitorio con lo scopo di limitarne gli effetti catabolici e immunosoppressivi che derivano da una loro eccessiva e prolungata diffusione nell’organismo.
I neuroni ipotalamici deputati al rilascio di CRH sono, a loro volta, regolati da altre 2 strutture nervose: l'amigdala e l'ippocampo che, in presenza di cause stressogene, inviano impulsi all'ipotalamo tramite fibre nervose adrenergiche e, in particolare, dopaminergiche.
L'AMIGDALA rappresenta una stazione estremamente importante nella definizione della COMPONENTE EMOTIVA della risposta allo stress, che riceve informazioni sia dalla neocorteccia di tutti i lobi cerebrali, sia dei sistemi sensoriali attraverso il talamo. Questa
neuroendocrini che portano a disturbi della fertilità e conseguente riduzione delle nascite come effetto dei precedentemente descritti (Carenzi e Panzera, 2008)
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informazione sensoriale viene quindi analizzata e provoca la stimolazione dell'asse ipotalamo ipofisi surrene con conseguente insorgenza della risposta allo stress.
La risposta è regolata, a livello centrale, anche dall'IPPOCAMPO, struttura deputata ai processi di memorizzazione delle esperienze acquisite, nella quale sono presenti anche numerosi recettori per il cortisolo, grazie ai quali, attraverso un meccanismo di feedback negativo (per il cortisolo rilasciato dalle ghiandole surrenali), inibisce il rilascio di CRH e quindi di ACTH e cortisolo, quando il livello in circolo diventa eccessivo.
La presenza dei recettori per i glucocorticoidi a livello ippocampale, potrebbe spiegare le differenze di resistenza allo stress in individui della stessa specie e addirittura dello stesso ceppo. È stato dimostrato nei ratti che l'esperienza sensoriale precoce regola la quantità di tali recettori; i cuccioli che ricevono adeguate cure materne nel periodo neonatale ne esprimono una maggiore quantità e, conseguentemente, producono meno CRH a livello ipotalamico. L'animale è quindi più capace di fronteggiare lo stress in età adulta.
Un ruolo cruciale rispetto ai meccanismi neurofisiologici alla base delle alterazioni cerebrali indotte dall'ambiente, potrebbe essere svolto dall’iper-produzione di glucocorticoidi correlati con lo stress.
"Gli ormoni steroidei attivano i geni". Queste piccole molecole liposolubili sono in grado di passare liberamente attraverso la membrana plasmatica. Attraversato il citoplasma, arrivano all'interno del nucleo legandosi ad un recettore. Il complesso ormone steroideio-recettore si lega ad una proteina associata al DNA; ciò attiva specifici geni, determinando la trascrizione di mRNA e la sintesi di proteine specifiche (Solomon et al., 2002)