Effetto della biodiversita algale sulla struttura e funzionamento dei popolamenti di battigia di costa rocciosa

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Università di Pisa

Facoltà di Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali

Corso di Laurea in Biologia Marina

EFFETTO DELLA BIODIVERSITA’ALGALE

SULLA STRUTTURA E SUL FUNZIONAMENTO

DEI POPOLAMENTI DI BATTIGIA DI COSTA

ROCCIOSA

CANDIDATA: Denise Losi.

RELATORI: Prof. Lisandro Benedetti-Cecchi

Dott.ssa Elena Maggi

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Alla mia famiglia

e ai miei nonni

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INDICE

1. Introduzione

1.1 Biodiversità e funzionamento degli ecosistemi 1.2 Problematiche nello studio della Biodiversità 1.3 Scopo dello studio

2. Materiali e Metodi

2.1 Sito di studio

2.2 Disegno sperimentale 2.3 Raccolta e analisi dei dati

3. Risultati

3.1 Abbondanza e diversità del popolamento

3.2 Produttività netta e respirazione dei popolamenti 3.3 PAM (Pulse Amplitude Modulated)

4. Discussione

Bibliogafia

Ringraziamenti

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1. INTRODUZIONE

1.1 Biodiversità e funzionamento degli ecosistemi

Il termine “Biodiversità” è stato definito per la prima volta alla “Convention on Biological Diversità” (UN Conference on Environment and Development - Rio,1992), come “la variabilità fra gli organismi viventi a tutti i livelli, includendo, inter alia, gli ecosistemi terrestri ed acquatici ed i complessi ecologici di cui fanno parte; questo include inoltre la diversità all’interno delle specie e degli ecosistemi.”

Gli uomini hanno alterato l’ambiente globale modificando i cicli biogeochimici, trasformando gli ambienti terrestri e acquatici e aumentando la mobilità degli organismi. Ad esempio, la combustione delle benzine fossili e la deforestazione hanno aumentato la concentrazione del biossido di carbonio (CO2) di circa il 30% negli ultimi tre secoli; la

fissazione industriale di azoto per la fertilizzazione e per altre attività antropiche è oggi più del doppio del tasso di fissazione terrestre dell’azoto gassoso nella forma biologicamente disponibile; il dilavamento dei nutrienti dai sistemi urbani e agricoli in quelli acquatici è aumentato drasticamente, causando i maggiori cambiamenti ecologici negli estuari e nelle zone costiere (Chapin et al. 2000).

Ma quali sono i pericoli per la biodiversità? La perdita di habitat, quale risultato diretto delle attività antropiche e della crescita della popolazione, è il maggior responsabile della perdita di specie, popolazioni ed ecosistemi. L’introduzione di specie esotiche (non native) può distruggere interi ecosistemi e alterare le popolazioni native di piante ed animali. L’inquinamento e la contaminazione, sempre ad opera di attività

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che a scala globale, causano tuttavia non solo un declino generale della biodiversità, ma anche cambiamenti nel funzionamento dell’ecosistema alterato (McCollin et al., 2000; Grime et al., 2000; Loreau, et al. 2001).

Nell’ultimo decennio il ruolo che la diversità biologica riveste nel mantenere importanti processi ecologici ha suscitato una nuova attenzione da parte dell’ecologia sperimentale e teorica; la relazione tra biodiversità e funzionamento degli ecosistemi (BEF = biodiversity and ecosystem functioning, con termini anglosassoni) è divenuta oggi una delle tematiche di maggior interesse scientifico.

Esperimenti ecologici, studi osservazionali e teorici hanno mostrato che le proprietà degli ecosistemi dipendono dalla biodiversità, in termini di caratteristiche funzionali degli organismi presenti, e della loro distribuzione e abbondanza nello spazio e nel tempo. Tali effetti possono interagire con gli effetti legati al clima, alla disponibilità delle risorse ed ai regimi di disturbo (Hooper et al. 2005).

Il termine Biodiversità è stato spesso utilizzato come sinonimo di ricchezza di specie (numero di specie presenti), nonostante differenti componenti della biodiversità (abbondanze relative, composizione, presenza/assenza di specie chiave) possano avere effetti diversi sulle proprietà dell’ecosistema (Hooper et al. 2005). Allo stesso modo il termine Ecosystem Functioning indica un ampio concetto che racchiude una varietà di fenomeni, incluse le proprietà dell’ecosistema ed i beni e servizi che esso fornisce (Christensen et al. 1996), nonostante alcuni ricercatori usino tale termine come sinonimo delle sole proprietà dell’ecosistema stesso (Hooper et al. 2005).

I tre maggiori campi di applicazione del BEF sono rappresentati dalle relazioni biodiversità-invasibilità, biodiversità-produttività e biodiversità-stabilità.

L’introduzione intenzionale o accidentale di nuove specie ad opera dell’uomo rappresenta una delle cause che ha portato alla crisi della biodiversità globale (Wilcove et al.1998). Le invasioni alterano direttamente o indirettamente la composizione e la

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diversità delle comunità modificando così il funzionamento dell’ecosistema (Office of technology Assessment 1993). Una delle prime generalizzazioni sull’invasibilità delle comunità è stato il concetto di “resistenza biotica” proposto da Elton (1958). Esso prevedeva che comunità più diverse fossero meno suscettibili alle invasioni a causa di un uso più completo delle risorse. Ad oggi, molti studi osservazionali e la maggior parte dei lavori sperimentali supportano l’idea di Elton nel dimostrare una migliore resistenza alle invasioni da parte di comunità più diverse (McGrady-Steed et al. 1997, Naeem et al. 2000, Shurin 2000, Stachowicz et al. 2002, Troumbis et al. 2002), nonostante alcune eccezioni (Robinson et al. 1995, Dukes 2001). I meccanismi che regolano tale relazione rimangono tuttavia non ancora chiari (Naeem et al. 2000). In questo ambito, inoltre, molti studi che valutano gli effetti dei popolamenti residenti sullo stabilirsi di specie esotiche, si sono focalizzati esclusivamente su un singolo livello trofico(produttori primari). Capire come la perdita di specie ad alti livelli trofici possa influenzare gli effetti delle specie residenti a quei livelli dove le invasioni si verificano con maggiore probabilità è cruciale per migliorare la nostra abilità nel prevedere nuove invasioni(Bulleri et al. 2008).

Gli alti tassi di estinzione e d’invasione rendono anche difficile capire come la perdita, o l’aggiunta, di specie influenzi la stabilità ed il funzionamento degli ecosistemi. Le definizioni del termine stabilità possono essere classificate in due categorie: quelle basate sulla stabilità delle dinamiche dei sistemi (stabilità dell’equilibrio, stabilità generale e variabilità) e le definizioni basate sull’abilità dei sistemi di fronteggiare i cambiamenti (resilienza e resistenza) (McCann 2000). I risultati di molti studi svolti

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Il maggiore campo di applicazione del dibattito sulla BEF è tuttavia rappresentato dall’indagine della relazione tra diversità e produttività, in cui la produttività è stata spesso misurata in termini di variazioni di biomassa, CO2 o O2

(Emmerson & Huxham 2002). La conclusione generale di questi esperimenti è che la produttività aumenta con l’aumentare della diversità di specie, in conflitto con il fatto che molti degli ecosistemi più produttivi del mondo hanno sorprendentemente una bassa diversità (Huston & McBride).

Alcune differenze tra sistemi nella relazione diversità-produttività possono derivare dai differenti metodi di misurazione della produttività stessa, quali ad esempio la valutazione indiretta di biomassa o stime dirette dei flussi energetici (Tilman et al., 1996, 2001; Hector et al., 1999). In molti esperimenti terrestri la produzione è stata misurata come accumulo di biomassa in una stagione. La biomassa, tuttavia, riflette meno la produzione delle alghe poiché la maggior parte di essa può essere rimossa da una varietà di disturbi, ad esempio può essere trasportata via dal sito di produzione dalle correnti o rimossa da erbivoria intensa (Cebrian 1999). Le prime misurazioni della produttività dell’epibenthos microalgale, in condizioni di bassa marea, sono state svolte usando un sistema flowing-air in situ, con una colonna di assorbimento di CO2 (Pomeroy

1959) o la tecnica della 14CO2 su sedimenti intatti (Darley et al. 1976) e in situ (Whitney

and Darley 1983). Più recentemente Mignè et al. (2002) hanno utilizzato camere chiuse con flussi di CO2 per stimare la produzione e la respirazione in situ di sedimenti molli

intertidali durante l’emersione. Le stesse camere possono essere utilizzate per misurare la produttività macroalgale, ma sempre in condizioni di completa emersione (Mignè, com. pers.).

Molti studi sulla biodiversità sono stati svolti in ambiente terrestre, nonostante i sistemi marini siano tra gli ecosistemi più produttivi e più diversi al mondo; inoltre, approssimativamente il 40% della popolazione mondiale vive lungo le coste, ed una

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porzione significativa di tali abitanti dipende dall’oceano per il cibo, l’economia ed il loro benessere complessivo (Cohen et al. 1997). E’ quindi chiara l’importanza di approfondire le conoscenze sulla BEF anche in ambiente marino (Chase 2000).

Gli ambienti intertidali (o di battigia nei bacini con escursioni limitate di marea) delle coste rocciosa sono particolarmente adatti agli esperimenti sulla biodiversità, in quanto racchiudono un gradiente di condizioni ambientali che va dall’ambiente completamente subacqueo (sotto il limite inferiore della bassa marea) all’ambiente terrestre, dove solo gli spruzzi riescono a raggiungere gli organismi in caso di forti mareggiate. Spesso tali gradienti si sviluppano per brevi distanze (da metri a decine di metri) (Newell 1976) rendendo relativamente facile l’osservazione e la manipolazione (Underwood, 2000). In tali ambienti si trova inoltre una grande varietà di organismi vegetali e animali (Menge et al. 1986), molti dei quali macroscopici, abbondanti, sessili o che comunque si muovono poco, che vivono per lunghi periodi di tempo e che interagiscono tra di loro a piccola scala spaziale (Underwood and Chapman, 1996).

Esiste una lunga tradizione negli esperimenti su costa rocciosa nei quali il numero, l’identità e l’abbondanza di specie sono state manipolate. Molti di questi studi, tuttavia, risalgono a prima che il moderno concetto di importanza funzionale della biodiversità fosse sviluppato (Naeem, 2002b) e si sono focalizzati sopratutto sul ruolo delle singole specie, piuttosto che sull’importanza del loro numero. L’attenzione all’identità delle singole specie è particolarmente evidente nello sviluppo di concetti fondamentali per la moderna ecologia, quale quello di “specie chiave”, “specie dominante” e “specie fondatrice”(Paine, 1966; Dayton, 1971, 1975).

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meccanismi generali: complementarietà, facilitazione ed effetto campionamento (sampling effect) (Fridley 2001).

Una delle prime problematiche discusse nell’ambito della BEF è stata quella di separare gli effetti causati da variazioni nel numero di specie (o altre categorie tassonomiche) dall’effetto dell’identità delle specie stesse. Effetti positivi della biodiversità possono, infatti, essere causati dall’aggiunta di caratteristiche funzionali complementari tra organismi diversi nei trattamenti a maggiore diversità (effetto di complementarietà), dall’aumentata probabilità di includere specie funzionalmente importanti in questi trattamenti (effetto campionamento), o da entrambi i meccanismi simultaneamente (Huston 1997; LepŠ et al., 2001).

I primi esperimenti sulla BEF non erano in grado di discriminare tali effetti. Un primo importante miglioramento ai disegni sperimentali fu fornito dall’adozione di disegni gerarchizzati, nei quali ciascun livello di ricchezza di specie è replicato attraverso popolamenti che differiscono nell’identità delle specie che lo formano (Hooper and Vitousek, 1997; Hector et al., 1999; Cottingam et al., 2001; Tilman, 2001; Downing and Leibold, 2002).

Tuttavia, l’utilizzo di disegni sostitutivi (Hector, 1998; Joiffe, 2000), nei quali si comparano trattamenti con diverso numero di specie o gruppi funzionali crescenti, mantenendo costante la densità totale degli organismi, non permetteva il controllo dei cambiamenti nelle densità relative delle specie. Poiché la densità totale è mantenuta costante attraverso tutti i livelli di ricchezza, infatti, le abbondanze relative di ognuna delle specie manipolate cambiano necessariamente tra trattamenti con diversa ricchezza specifica. Nei sistemi dove gli effetti densità-dipendenti sono importanti, i disegni sostitutivi possono confondere gli effetti della ricchezza di specie con quelli causati dai cambiamenti nelle densità relative (Benedetti-Cecchi, 2004).

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In alternativa ai disegni sostitutivi, sono stati utilizzati i disegni additivi, che tuttavia confondono la densità totale degli organismi con la loro ricchezza. Inoltre, essi divengono inutilizzabili quando gli esperimenti includono molti livelli di ricchezza di specie, poiché la densità degli organismi nei trattamenti con molte specie divengono innaturalmente alte e possono così innescare interazioni biotiche che raramente si verificherebbero in natura (Stachowicz et al.,2007).

Più di 20 anni fa, Underwood (1978, 1984, 1986) propose un nuovo tipo di disegno sperimentale, per indagare la competizione intra ed inter-specifica tra gasteropodi erbivori, che includeva tutte le componenti di un moderno esperimento sulla BEF (Benedetti-Cecchi, 2006). Egli fu uno dei primi ecologi a puntare l’attenzione sull’inabilità dei disegni sostitutivi di controllare gli effetti densità-dipendenti. Propose quindi un disegno nel quale la densità degli organismi era manipolata esplicitamente e indipendentemente dal numero di specie presenti in un trattamento. Il lavoro di Underwood e dei suoi collaboratori (ad esempio, Creese e Underwood, 1982; Fletcher e Underwood, 1987) ha fornito un primo esempio di esperimento con lo scopo di separare gli effetti dei cambiamenti nel numero, nell’identità e nella densità di specie sulla competizione e su misure surrogate di produttività, quali l’abbondanza di microalghe e la quantità di clorofilla sulla roccia (Benedetti-Cecchi, 2006).

Recentemente è stato proposto un nuovo tipo di disegno sperimentale che, prendendo spunto dal lavoro di Underwood, permette di risolvere alcuni problemi ancora presenti negli studi sulla BEF (Benedetti-Cecchi, 2004). Esso è caratterizzato dall’aggiunta di alcune importanti modifiche al disegno gerarchizzato generalmente

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compaiano anche nei livelli a più alta diversità insieme a nuove specie selezionate casualmente (Hector et al., 1999; Downing and Leibold, 2002).

2. L’introduzione della densità (abbondanza) quale fattore esplicito, incrociato con la ricchezza e l’identità delle specie.

3. L’aggiunta di trattamenti per assicurare che le specie che compaiono nei livelli più alti di ricchezza siano rappresentate nei trattamenti a minore diversità. Questo, insieme alla prima procedura nella scelta delle specie, consente di risolvere il problema legato alla maggiore probabilità dei trattamenti a più elevata ricchezza, di includere specie particolarmente importanti o tra loro complementari.

In definitiva, il disegno permette di separare correttamente gli effetti della ricchezza di specie dagli effetti della loro densità ed identità.

1.3 Scopo dello studio

La presente tesi affronta la problematica relativa al ruolo della biodiversità di specie algali per il funzionamento del sistema di battigia di costa rocciosa in Mediterraneo. In particolare, lo studio fa parte di un progetto europeo (BIOFUSE) all’interno del Network di Eccellenza MARBEF (MARine Biodiversity and Ecosistem Functioning).

Lo studio testa l’ipotesi che cambiamenti nella ricchezza, nell’identità e nell’abbondanza di popolamenti algali possano influenzare la diversità e la produttività di alghe e invertebrati che caratterizzano le fasi mature del popolamento.

I diversi trattamenti sono stati realizzati attraverso l’assemblamento di popolamenti sul campo. La stima della loro produttività è stata effettuata attraverso la misura della produzione di ossigeno, con l’ausilio di una sonda multiparametrica; tali valori sono stati infine paragonati con quelli ottenuti attraverso la misura del flusso di

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elettroni con un fluorimetro da campo (Diving PAM), per testare il possibile utilizzo di un metodo di stima indiretto ma più veloce. Oltre a questi aspetti funzionali sono stati anche esaminati gli effetti di variazioni di biodiversità sui tassi di colonizzazione delle unità sperimentale da parte di specie non manipolate.

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2. MATERIALI E METODI

2.1 Sito di studio

Il presente lavoro è stato svolto nella località di Calafuria (43° 30’N, 10° 20’E) a sud di Livorno (Mar Ligure, Mediterraneo nord-occidentale) a partire dall’ottobre 2007. La zona è particolarmente esposta al modo ondoso, essendo aperta ai venti del III e IV quadrante, anche se i venti più costanti provengono dal I e II (Cinelli 1969) (Fig. 2.1).

Sulla costa, ad un’altezza compresa tra 0-0.3m al di sotto del livello medio di bassa marea, i popolamenti sono caratterizzati da diverse categorie morfologiche: corallinacee incrostanti (Lithophyllum orbiculatum (Foslie) Foslie, basi incrostanti di

Corallina elongata Ellis et Solander), corallinacee articolate (Corallina elongata, Jania rubens (Linnè), Haliptylon virgatum (Zanardini) Garbari & Johansen), alghe a tallo

carnoso (Chondria boryana (De Notaris) De Toni, Gastroclonium clavatum (Roth) Ardissone, Laurencia spp., Hypnea musciformis (Wulfen) J.V.Lamouroux), alghe a tallo laminare (Padina pavonica (Linnaeus), Dictyota dicotoma (Hudson) J.V.Lamouroux,

Dictyopteris membranacea (Stackhouse) Batters) e molte specie di alghe filamentose:

alghe verdi quali Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kutzing e Cladophora spp., le alghe rosse Polysiphonia sertularioides (Grateloup) J.Agardh, Ceramium spp. e Callithamnion

granulatum (Ducluzeau) J.Agardh. A questo livello si possono osservare anche

popolamenti monospecifici di mitili (Mytilus galloprovincialis Lamark) e dell’alga bruna Cystoseira compressa (Esper) Gerloff & Nizamuddin. Sono frequenti colonie di cianobatteri appartenenti per lo più alle specie Rivularia atria Roth e Rivularia

mesenterica Thuret. Gli erbivori più comuni sono rappresentati da patelle (Patella aspera Roding e Patella coerulea Linnè) e da altri gasteropodi quali Osilinus turbinatus

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Darwin ed il gasteropode tubicolo Vermetus triqueter Bivona-Bernardi (Menconi et al.1999, Benedetti-Cecchi 2000).

Fig.2.1. Profilo costiero della regione di studio. La freccia indica il tratto di costa dove è

stato svolto l’esperimento.

10°20’E 4 3 ° 3 0 ’ N

Calafuria

3 Km

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2.2 Disegno sperimentale

Nell’ottobre 2006 dei pannelli di acciaio inox di 12x8 cm (unità sperimentale), su cui erano montati 16 cubetti di arenaria (la stessa roccia presente a Calafuria) ciascuno delle dimensioni di 2x2x2 cm, sono stati fissati sulla roccia affinchè fossero colonizzati dagli organismi presenti in tale ambiente. Nell’ottobre del 2007 i cubetti erano colonizzati da varie specie, ed i pannelli sono stati smontati e riassemblati in modo da ottenere i trattamenti previsti dal disegno sperimentale.

Il disegno sperimentale utilizzato prende spunto da quello proposto da Benedetti-Cecchi (2004) e prevede tre fattori: Ricchezza di taxa, con 4 livelli (0-1-2-4),

Popolamento, gerarchizzato nella Ricchezza, e Densità, con 2 livelli (bassa e alta),

incrociato agli altri due fattori.

I taxa manipolati per ottenere i diversi trattamenti sono quelli più abbondanti nella fascia bassa della battigia della costa di Calafuria, ad uno stadio non maturo della fase di colonizzazione:

“Turf” algale-stadi giovanili di alghe filamentose rosse;

“Ralfsia verrucosa”- alga bruna incrostante;

“Alghe corallinacee incrostanti”;

“Jania rubens- Haliptilon virgatum”-alghe rosse corallinacee a tallo articolato, non distinguibili sul campo;

“Laurencia spp.”- alghe rosse a tallo carnoso.

I trattamenti sono stati ottenuti da combinazioni di questi 5 taxa; in particolare: 3 popolamenti formati da un solo taxon: Turf (T), Ralfsia verrucosa (Rv), corallinacee incrostanti (CI); 2 popolamenti per il livello di ricchezza 2 taxa : Turf + Ralfsia

verrucosa (T-Rv), Turf + alghe corallinacee incrostanti (T-CI); 2 popolamenti con 4

taxa: Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Jania rubens-

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incrostanti + Laurencia spp. (T-Rv-CI-L). Per non confondere l’effetto dovuto alla ricchezza di taxa presenti con quello causato dall’identità delle specie manipolate, sono stati aggiunti 2 ulteriori popolamenti a 2 taxa: Turf + Jania rubens- Haliptilon

virgatum(T-JH), Turf + Laurencia spp. (T-L). Ciascun trattamento è stato realizzato a

0

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2.3 Raccolta e analisi dei dati

A partire dall’ottobre del 2007 i pannelli sono stati campionati in 4 date: Gennaio, Marzo, Luglio e Novembre 2008, con metodo non distruttivo. I valori di ricoprimento percentuale delle alghe sono stati infatti ottenuti come stime visive, attraverso l’ausilio di un campionatore di forma quadrata di 8x8 cm, suddiviso in 16 sottoquadrati, di 2x2 cm. Per ciascuna delle specie (o gruppi morfologici) distinguibili sul campo, è stato dato un valore di copertura in ciascun sottoquadrato variabile da 0 nel caso in cui l’organismo campionato fosse assente nel sottoquadrato, a 4 nel caso di un sottoquadrato completamente occupato dall’organismo campionato,(con valori di copertura intermedi di 2 o 3), ed i valori così ottenuti sono stati sommati sui 16 sottoquadrati (per un totale massimo di 64) (Dethier et al. 1993; Benedetti.Cecchi et al. 1996). Infine le misure ottenute sono state espresse in percentuale. Gli organismi mobili sono stati campionati come numero di individui per unità sperimentale.

Nel luglio 2008, sono state effettuate due ulteriori misurazioni, quali stime del funzionamento del sistema: produzione e consumo di ossigeno (PPN e R, attraverso l’ausilio di una sonda multi-parametrica - HQ40d Dual-input Multi-parameter Meter – Hach); tasso relativo del flusso di elettroni (rETR, attraverso l’ausilio di un Pulse Amplitude Modulated (PAM) fluorometer - Walz).

La sonda HQ, utilizzando la tecnologia LDO (Luminescent Dissolved Oxygen), misura la concentrazione di ossigeno disciolto (mg/l). Essa è composta da un misuratore (computer) collegato alla sonda vera e propria tramite un apposito cavo; per effettuare le misurazioni, la sonda viene immersa in acqua per pochi secondi.

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L’energia assorbita viene riemessa attraverso percorsi competitivi, tra cui il calore, la fluorescenza o il processo di fotosintesi. Il PAM, massimizzando la fluorescenza attraverso un impulso di luce saturante, permette di stimare l’attività fotosintetica degli organismi (Consalvey et al., 2005). In particolare, lo strumento misura la fluorescenza minima (F0’) alla luce naturale e successivamente emette un impulso luminoso saturante.

Questo satura tutti i centri di reazione facendoli chiudere e riemettendo una fluorescenza massima (Fm’). Il rapporto (Fm’- Fo’/ Fm’) è indicato col termine di YIELD. L’attività

fotosintetica dei popolamenti è stata stimata attraverso il calcolo del trasporto di elettroni (ETR= Electron Transport Rate), dato da

ETR = YIELD x PPFD x 0.5 x PAR

dove PPFD indica la densità del flusso di elettroni, 0.5 indica che il flusso di elettroni viene equamente diviso tra i due fotosistemi (PSI & PSII), e PAR indica la radiazione fotosinteticamente attiva. Per poter comparare correttamente i valori ottenuti tra le diverse repliche, esposte a radiazioni diverse, è stato calcolato ed analizzato il tasso di trasporto di elettroni relativo, cioè per unità di radiazione fotosinteticamente attiva (Harting et al., 1998; Kromkamp et al., 1998; Barranguet & Kromkamp 2000; Perkins et al., 2001, 2002):

rETR = ETR / PAR.

Le misurazioni sono state effettuate in modo sequenziale. In primo luogo sono state effettuate 5 misure casuali della fluorescenza su ciascun pannello in situ. Successivamente i pannelli sono stati staccati e ripuliti da tutti gli organismi animali e vegetali che avevano colonizzato la placca metallica. Nel frattempo sono state riempite delle vaschette di plastica trasparente di 28x20x14 cm di dimensione, con 2 litri di acqua marina. E’ stata quindi effettuata una prima misurazione della concentrazione di ossigeno ([O2*]) già presente nell’acqua, della temperatura e dell’ora (T*) a cui tale

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il PAM è stata effettuata la seconda ed ultima misura di fluorescenza sui pannelli (dentro le vaschette; 5 misure casuali per pannello). Tutte le vaschette sono state successivamente coperte con teli di plastica neri e segnata l’ora (T0). Dopo 20 minuti sono state effettuate le seconde misurazioni ([O21], T1). Le vaschette contenenti i

pannelli sono state scoperte e lasciate alla luce per ulteriori 20 minuti. Sono state quindi effettuate le ultime misurazioni ( [O22], T2), ed infine i pannelli sono stati riposizionati

lungo la costa. Tutte le misurazioni svolte con la sonda multi-parametrica sono state effettuate anche in 4 vaschette contenenti solo 2 litri di acqua di mare (Controlli) e in 4 vaschette contenenti l’acqua di mare e la placca metallica che costituisce il pannello (Controlli artefatto).

Le misurazioni effettuate con la sonda multi-parametrica sono state utilizzate per ottenere una stima della respirazione, della produttività netta e della produttività lorda dei trattamenti. Per ciascuna replica la respirazione è stata calcolata come tasso istantaneo di respirazione:

Tasso istantaneo di respirazione pannelli (Rpannelli) = ([ O21 ]- [ O2* ]) x Volume

acqua / (T1-T0)

Tasso istantaneo di respirazione nei CA (RCA) = ([ O21 ]- [ O2* ]) x Volume acqua /

(T1-T0)

Respirazione corretta (R) = (Rpannelli)-(RCA)

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Tasso istantaneo di PPN nei CA (PPNCA) = ([ O22 ]- [ O21 ])x Volume acqua / (T1

-T0)

PPN corretta (PPN) = (PPNpannelli)-(PPNCA)

Il tasso istantaneo di produttività lorda è stato ottenuto quindi come:

PPL = PPN – R,

dove R è un valore negativo per cui PPL>PPN (a meno di artefatti per cui RCA>Rpannelli, nel qual caso PPN è sovrastimato e viene opportunamente corretto dal

valore positivo di R).

Le percentuali di ricoprimento e il numero totale delle specie non manipolate sono state analizzate mediante modelli lineari gerarchici (o multilivello): Hierarchical (o Multilevel) Linear Models (HLM). Queste tecniche permettono di descrivere cambiamenti temporali nelle osservazioni utilizzando procedure di regressione e metodi di stima basati sul “Maximum Likelihood” (Singer & Willet 2003). Nello specifico, gli HLM quantificano la variazione a due livelli gerarchici: un sottomodello di livello 1 utilizzato per descrivere cambiamenti nel tempo dei singoli pannelli attraverso l’interpolazione di una retta di regressione sull’andamento temporale della variabile di risposta in ciascuna unità sperimentale, e un sottomodello di livello 2 utilizzato per valutare l’effetto dei trattamenti sui parametri d’intercetta e pendenza delle rette. Gli HLM combinano i due sottomodelli in una singola analisi offrendo, così, una maggiore flessibilità per l’analisi di dati temporalmente non indipendenti (quindi con autocorrelazione tra le osservazioni), consentendo l’introduzione di variabili predittive categoriche o continue ad entrambi i livelli gerarchici (McMahon & Diez, 2007). Per

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stimare i modelli sono state utilizzate le funzioni “lme” e “lmer” rispettivamente dei pacchetti nlme ed lme4 del programma R 2.7.2 (R Development core team 2003).

Modelli misti sono stati utilizzati anche per esaminare gli effetti dei trattamenti sui valori di rETR mediando le 5 osservazioni su ciascun pannello (sia per le misurazioni effettuate in situ, che per quelle dentro le vaschette) e sui valori di respirazione e di produttività netta (R, PPN), ancora utilizzando le funzioni “lme” e “lmer” di R.

In tutte le analisi le assunzioni di eterogeneità delle varianze e di distribuzione normale dei termini di errore sono state valutate attraverso l’analisi dei residui ed esaminando le relazioni tra dei quantili teorici ed osservati. Il fattore ricchezza di specie è stato incluso come variabile continua, mentre l’identità del popolamento e la densità come fattori categorici.

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3. RISULTATI

3.1 Abbondanza e diversità del popolamento

Attraverso gli Hierarchical Linear Models sono state analizzate due variabili di risposta: la diversità (numero di taxa) e l’abbondanza totale degli organismi non manipolati, ovvero delle specie che non erano presenti all’inizio dell’esperimento e che hanno colonizzato solo successivamente il pannello.

Dalle analisi condotte è risultato un effetto significativo della ricchezza di specie sul numero di taxa (Tab.3.1); in particolare, se all’aumentare della ricchezza di taxa presenti all’inizio dell’esperimento corrisponde una diminuzione del numero dei taxa non manipolati nel tempo, nei trattamenti caratterizzati dall’assenza di specie (livello di ricchezza = 0) si osserva una diversità significativamente inferiore di organismi che colonizzano inizialmente, ma che aumenta nel tempo (Fig.3.1).

La diversità di organismi risulta inoltre influenzata dall’identità delle specie manipolate(Tab.3.1). Si osserva infatti una diminuzione meno accentuata del numero dei taxa non manipolati nel tempo in presenza dei popolamenti Turf + Ralfsia verrucosa (T-Rv), Turf + alghe corallinacee incrostanti (T-CI) (2), rispetto a quello che accade in presenza dei popolamenti Turf + Jania rubens- Haliptilon virgatum(T-JH), Turf +

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Tab. 3.1-Analisi HLM relative al numero dei taxa non manipolati.

Unconditional Unconditional Modello includente gli Modello includente gli Parametri Means Model Change Model effetti di ricchezza e effetti di

19 0.044(0.068)

La diminuzione meno marcata di organismi nel tempo nel caso dei primi due popolamenti è dovuta anche al fatto che, mentre si ha una diminuzione nel caso del popolamento Turf + alghe corallinacee incrostanti (T-CI), in presenza del popolamento composto da Turf + Ralfsia verrucosa (T-Rv) si osserva un aumento della diversità di taxa non manipolati nel tempo, (Fig.3.3).

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Fig.3.2-Diversità (numero di taxa non manipolati) nel tempo nei popolamenti a 2

taxa (2 e 2a) (2=celeste; 2a=fucsia).

Fig.3.3-Diversità (numero di taxa non manipolati) nel tempo in due popolamenti a

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Un ulteriore effetto dell’identità si osserva infine confrontando i popolamenti a 4 taxa (Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Jania rubens-

Haliptilon virgatum (T-Rv-CI-JH), Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee

incrostanti + Laurencia spp. (T-Rv-CI-L)), ma in interazione con la densità (Tab.3.1). A bassa densità, si osserva una diminuzione del numero dei taxa non manipolati nel tempo solo in presenza del popolamento Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Laurencia spp. (T-Rv-CI-L) (Fig.3.4). Ad alta densità la diversità di organismi diminuisce in entrambi i casi, ma in presenza del popolamento Turf + Ralfsia

verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Laurencia spp. (T-Rv-CI-L) tale

diminuzione è meno accentuata nel tempo rispetto a quanto osservato per il popolamento Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Jania rubens- Haliptilon

virgatum (T-Rv-CI-JH) (Fig.3.4).

Tempo (mesi) # t a x a n o n m a n ip o la ti 1 2 3 4 5 6 7 2 4 6 8 10 : densità { 6 } 2 4 6 8 10 : densità { 12 }

Fig.3.4-Diversità (numero di taxa non manipolati) nel tempo nei popolamenti a 4

(29)

Per questa prima variabile di risposta, si evidenzia un miglioramento significativo passando dal modello 1 (Unconditional Means Model) al modello 2 (Unconditional Change Model) (Tab.3.1).

Analizzando la percentuale di ricoprimento dei taxa non manipolati è stata quindi valutata la quantità di spazio utilizzato dalle specie che hanno colonizzato il pannello successivamente all’allestimento dei trattamenti. In questo caso si evidenzia un effetto identità incrociato alla densità confrontando i popolamenti a 2 taxa Turf + Ralfsia

verrucosa (T-Rv), Turf + alghe corallinacee incrostanti (T-CI) (Tab.3.2). A bassa densità

si osserva una diminuzione della percentuale di ricoprimento dei taxa nel tempo solo nel caso del popolamento Turf+ alghe corallinacee incrostanti (T-CI), mentre accade l’esatto contrario in presenza del popolamento Turf + Ralfsia verrucosa (T-Rv). Ad alta densità, in entrambi i casi si ha una diminuzione della percentuale di ricoprimento dei taxa nel tempo ed essa è meno marcata nel caso del popolamento Turf+ alghe corallinacee incrostanti (T-CI).

Questo risultato è tuttavia da considerare con cautela, come in tutti i casi in cui una significatività al 5% è accompagnata da varianze non omogenee ed uno scostamento dalla normalità dei residui.

(30)

Tab.3.2- Analisi HLM relative alla percentuale di ricoprimento dei taxa non manipolati.

Unconditional Unconditional Modello includente gli Modello includente gli Parametri Means Model Change Model effetti di ricchezza e effetti di

19 1.882(0.854)*

Anche in questo caso si osserva un effetto significativo nel confronto tra il modello 1 (Unconditional Means Model) ed il modello 2 (Unconditional Change Model), mentre i modelli che includono gli effetti dei trattamenti sperimentali non apportano un miglioramento all’interpolazione dei dati (modello 3 e modello 4) (Fig.3.2).

(33)

3.2 Produttività netta e respirazione dei popolamenti

Le analisi condotte sulla produttività netta e sulla respirazione dei popolamenti presenti sui pannelli non hanno evidenziato alcun risultato significativo (Tab.3.3).

Tab.3.3- Analisi relative alla produttività netta e alla respirazione dei pannelli. PPN RESPIRAZIONE E SE E SE Intercetta 0.006 0.004 0.002 0.004 Ricchezza 0.002 0.002 -0.001 0.002 Densità 0.003 0.005 -0.001 0.004 Ricch x Dens 0.001 0.002 -0.00002 0.002 2vs.2a -0.0003 0.003 0.002 0.003 Popolamento(2) -0.004 0.005 -0.0003 0.004 Popolamento(2a) -0.002 0.005 0.005 0.004 Popolamento(4) -0.002 0.005 0.005 0.004 2vs.2a x Dens -0.0005 0.003 0.00001 0.003 Popolamento(2)x Dens -0.0007 0.005 0.002 0.004 Popolamento(2a)x Dens -0.001 0.005 -0.004 0.004 Popolamento(4)x Dens -0.005 0.005 0.005 0.004

Il confronto tra i valori medi di produttività netta e di respirazione tra i due tipi di controllo, (vaschette con acqua e vaschette con acqua e pannello metallico [Controllo artefatto]) hanno evidenziato, solo nel Controllo artefatto, una produttività netta inferiore allo zero (Fig.3.8), e nello stesso trattamento una respirazione maggiore rispetto al controllo con sola acqua (Fig.3.9).

(34)

Vuoto acqua Pannello P P N (m g O2 /m in ) -0,002 0,000 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014

Fig.3.8-Valori medi (+1ES) di PPN nei due diversi controlli.

R ( m g O2 /m in ) -0,020 -0,015 -0,010 -0,005 0,000

(35)

3.3 PAM (Pulse Amplitude Modulated)

Le misurazioni effettuate sui pannelli all’interno delle vaschette hanno evidenziato un effetto dell’identità delle specie incrociato con la densità (2 vs. 2a x Densità) (Tab.3.4).

Come mostrato in Fig. 3.10, passando dai popolamenti Turf + Ralfsia verrucosa (T-Rv) - Turf + alghe corallinacee incrostanti (T-CI) (2) ai popolamenti Turf + Jania

rubens- Haliptilon virgatum(T-JH), Turf + Laurencia spp. (T-L) (2a), si osserva un

aumento dei valori di rETR ad alta densità, ma una diminuzione a bassa densità.

Tab.3.4- Analisi del tasso relativo di flusso di elettroni (rETR)

Vaschetta Roccia E SE E SE Intercetta 0.187*** 0.017 0.271*** 0.013 Ricchezza 0.002 0.008 -0.009 0.005 Densità -0.006 0.020 0.006 0.014 Ricch x Dens 0.011 0.008 -0.001 0.006 2vs.2a 0.0001 0.013 0.007 0.010 Popolamento(2) -0.017 0.018 0.022 0.014 Popolamento(2a) 0.008 0.020 -0.0004 0.015 Popolamento(4) -0.005 0.020 -0.010 0.014 2vs.2a x Dens 0.023* 0.013 0.006 0.010 Popolamento(2)xDens 0.013 0.017 0.016 0.014 Popolamento(2a)xDens 0.027 0.020 0.002 0.015 Popolamento(4)xDens -0.008 0.020 -0.033* 0.014

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2 2a rE T R 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 0,30 Bassa Densità Alta Densità

Fig.3.10-Valori medi del tasso relativo di flusso di elettroni (rETR) nei

popolamenti a 2 taxa alle due diverse densità.

Le analisi svolte sulle misurazioni effettuate in situ hanno invece evidenziato un’interazione significativa dell’identità delle specie e della densità, confrontando i popolamenti a 4 taxa (Turf + Ralfsia verrucosa + alghe corallinacee incrostanti + Jania

rubens- Haliptilon virgatum (T-Rv-CI-JH)-popolamento 1, Turf + Ralfsia verrucosa +

alghe corallinacee incrostanti + Laurencia spp. (T-Rv-CI-L)-popolamento 2) (Tab.3.4). Anche in questo caso, passando da un’identità (T-Rv-CI-JH) di un popolamento all’altra (T-Rv-CI-L), si osserva un aumento nel flusso relativo di elettroni a bassa densità, ma

(37)

popol1 popol2 rE T R 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 0,30 Bassa Densità Alta Densità

Fig.3.11-Valori medi (+1ES) del tasso relativo di flusso di elettroni (rETR) nei due

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4. DISCUSSIONE

Le analisi condotte sui dati ottenuti dal campionamento non distruttivo evidenziano effetti significativi della ricchezza, dell’identità, ma anche della densità dei taxa manipolati sulla diversità e sull’abbondanza totale degli altri organismi.

Il numero di nuovi taxa presenti sui pannelli tende a diminuire nel tempo nei trattamenti con ricchezza maggiore di 0. Nell’ambiente di battigia delle coste rocciose, ad un’altezza compresa tra 0-0.3m al di sotto del livello medio di bassa marea, lo spazio rappresenta una risorsa limitante indispensabile per tutti gli organismi intertidali (Andrewartha & Birch, 1954, Branch 1984, Underwood 1986a, 1992, 2000). In questo studio sono state manipolate specie molto frequenti nella zona di battigia della costa di Calafuria, probabilmente quindi le più competitive, in grado quindi di limitare la disponibilità di substrato colonizzabile da altre specie. A ricchezza maggiore ciò si può verificare poiché le modalità temporali di occupazione dello spazio differiscono tra le specie e l’inclusione di un numero maggiore può risultare in un maggiore sfruttamento della risorsa (Stachowicz et al., 2002). Nei pannelli inizialmente vuoti (ricchezza = 0), invece, il costante aumento del numero di taxa, fino al raggiungimento di una diversità paragonabile a quella iniziale negli altri trattamenti, riflette presumibilmente una colonizzazione più tardiva rispetto alle altre repliche.

Esperimenti condotti su popolamenti di costa rocciosa indicano che gli effetti dell’identità delle specie sono spesso più importanti degli effetti causati da variazioni nella ricchezza, in termini di numero di specie per se (Raffaelli et al., 2003). In questo studio, il numero di taxa non manipolati è risultato essere influenzato dall’identità del

(39)

corallinacee incrostanti) determina una diminuzione meno accentuata del numero di nuove specie rispetto alla presenza di sole alghe a tallo eretto (contrasto 2 vs. 2a).

Gli esemplari di Ralfsia verrucosa e le alghe corallinacee incrostanti sono organismi incrostanti e spesso estesi e quindi rappresentano un buon substrato per il reclutamento di nuove specie colonizzatrici, anche per il fatto che non sottraggono luce ad eventuali altri colonizzatori. Ciò è suggerito anche dalla diminuzione del numero dei taxa osservato in presenza delle corallinacee incrostanti a cui si contrappone un aumento dei taxa in presenza di Ralfsia (Turf + R. verrucosa vs. Turf + Corallinacee incrostanti). Le alghe erette (Turf, Laurencia spp., J. rubens e H. virgatum), invece, traggono le loro capacità competitive dal fatto di creare una matrice tridimensionale in cui la luce può diventare un fattore limitante e, a differenza delle specie incrostanti, non offrono superfici ideali per la colonizzazione da parte di altre specie. I feltri algali sono inoltre caratterizzati da elevata persistenza come componenti dei popolamenti intertidali e quindi possono inibire il reclutamento di altre alghe (Arenas et al., 2006).

Questi ultimi risultati evidenziano l’importanza degli effetti dell’identità delle specie, in accordo con altri studi sperimentali. O’Connor & Crowe (2005) hanno osservato un effetto dell’identità delle specie di erbivori sull’abbondanza dei popolamenti algali intertidali di costa rocciosa. In particolare, la perdita di Patella

ulyssiponensis causava un aumento del ricoprimento macroalgale indipendentemente

dalla presenza/assenza di altre specie di erbivori. Allo stesso modo, Arenas et al. (2006) hanno mostrato come l’identità dei gruppi funzionali possa essere più importante della loro ricchezza nel determinare l’abilità delle comunità macroalgali a resistere alle invasioni. Risultati simili sono stati ottenuti in altri habitat sia acquatici che terrestri (Hooper & Vitousek 1997, Mikola and Setala 1998, Symstad et al. 1998, Emmerson et al. 2001, Ruesink and Srivastava 2001).

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A livelli di ricchezza maggiore, l’effetto dell’identità del popolamento varia in funzione della densità iniziale degli organismi manipolati (Densità x Popolamento(4)). Mentre il primo popolamento porta ad una diminuzione del numero dei taxa non manipolati molto netta nel caso della bassa densità, l’effetto si riduce drasticamente ad alta denistà; si ha invece un andamento opposto variando l’identità del popolamento.

Questo risultato e molti altri esperimenti condotti su coste rocciose concordano nell’indicare l’importanza degli effetti densità dipendenti delle specie sulle variabili di risposta. Stachowicz et al. (2002) hanno osservato una relazione positiva tra l’abilità delle specie di insediarsi e la disponibilità di substrato libero per la colonizzazione. Mentre Allison (2004) ha evidenziato come la resistenza di comunità algali allo stress sia influenzato negativamente dalla biomassa algale.

Questi risultati sottolineano l’importanza di manipolare la densità come fattore esplicito nei disegni sperimentali; se avessimo utilizzato disegni additivi o sostitutivi (Hector 1998, Joliffe 2000, Downing & Leibold 2002) non avremmo potuto separare l’effetto dell’identità delle specie dall’effetto densità e ciò avrebbe portato ad un’errata interpretazione dei risultati (Benedetti-Cecchi 2004, 2006).

L’importanza di un corretto disegno sperimentale è ulteriormente sottolineato dai risultati relativi all’abbondanza dei taxa non manipolati. In questo caso, infatti, l’effetto positivo, nel tempo, di un popolamento composto da 2 taxa (Turf + Ralfsia) a bassa densità, sul ricoprimento percentuale dei nuovi colonizzatori, si trasforma in un effetto negativo a densità maggiori. Ed un effetto negativo a bassa densità di una diversa identità del popolamento iniziale (Turf+ alghe corallinacee incrostanti), scompare a

(41)

a densità iniziali relativamente alte, inibiscono lo sviluppo eccessivo di questi stessi organismi.

L’effetto dell’identità e densità delle specie manipolate risulta importante anche per il funzionamento del sistema di studio. L’attività fotosintetica (stimata attraverso il tasso relativo di elettroni – rETR) risulta infatti influenzata dall’identità in interazione con la densità, ma a livelli di ricchezza diversa se misurata nelle vaschette o in situ (contrasto 2vs2a x densità nelle vaschette; contrasto popol(4) x densità su roccia). Nel primo caso, il tasso relativo di trasporto di elettroni (rETR) varia, cambiando l’identità dei popolamenti, in senso opposto al variare della densità iniziale delle specie manipolate. Lo stesso andamento si osserva a ricchezza maggiore nelle misurazioni effettuate in situ, dove, in aggiunta, i valori di rETR risultano quasi speculari per i due popolamenti alle due diverse densità.

I fattori manipolati, tuttavia, non hanno avuto effetti significativi sulla produttività netta e sulla respirazione degli organismi. Questo può essere legato a più fattori che hanno agito simultaneamente sui popolamenti algali inibendone l’attività. Una causa potrebbe essere stata l’elevata temperatura raggiunta all’interno delle vaschette durante i 40 minuti di incubazione (si passa dai 25-26°C nelle misurazioni al buio ai 28-29°C nelle misurazioni alla luce). Le alte temperature indeboliscono la stabilita’ termica delle membrane cellulari e delle proteine (enzimi) denaturandole: tali danni si ripercuotono sul corretto funzionamento della fotosintesi e su altri processi collegati (Raven et al., Biologia delle piante).

Un altro fattore potrebbe essere rappresentato dall’elevata irradianza. Alti tassi di radiazione solare inducono la fotoinibizione nelle piante (Björkman & Demmig 1987, Schreiber et al., 1994), nelle macroalghe (Hanelt et al., 1992, 1993, Franklin et al., 1992, Larkum & Wood, 1993) e nel fitoplancton (Helbling et al., 1992, Leverenz et al., 1990, Herrmann et al., 1997). Il meccanismo della fotoinibizione è definito come un processo

(42)

regolativo che protegge l’apparato fotosintetico dall’eccessiva radiazione (Häder et al., 1997): al di sopra del valore di PPFD al quale i tassi fotosintetici sono saturi, l’eccesso di luce può diventare inibente o danneggiare i complessi fotosintesici (Platt et al., 1980, Vincent et al., 1984). In definitiva, alti tassi di radiazione solare causano una diminuzione della resa fotosintetica ed un concomitante decremento della produzione di ossigeno. Questo fenomeno si potrebbe essere verificato nei popolamenti algali dei pannelli poiché le misurazioni alla luce sono state effettuate in un orario compreso tra le 10:00 e le 11:00 di mattina nel periodo estivo, condizioni in cui la radiazione solare è molto elevata. Tale inibizione non avrebbe invece influenzato le misure di fluorescenza, effettuate prima di quelle della concentrazione di ossigeno.

Infine, è da considerare la taglia relativamente piccola degli organismi oggetto di studio, per cui lo strumento utilizzato potrebbe non essere sufficientemente sensibile per osservare eventuali differenze nella loro produttività e respirazione.

Riassumendo, i risultati relativi alle misurazioni effettuate con il PAM evidenziano l’importanza sia dell’identità che della densità delle specie manipolate per l’attività fotosintetica dei popolamenti algali. Tali risultati concordano con molti esperimenti che hanno misurano gli effetti della ricchezza e dell’identità di alghe marine o angiosperme sulla produttività primaria e che hanno determinato forti effetti dell’identità e, in alcuni di essi, tale effetti erano circa 10 volte più forti degli effetti della ricchezza, generalmente deboli (Fridley 2001, Bruno et al., 2005, 2006; Stachowicz et al., 2007). I risultati della presente tesi sottolineano inoltre l’importanza della densità degli organismi nel determinare gli aspetti funzionali dei sistemi ecosistemi, a supporto dell’ipotesi che

(43)

dall’attività dei fotosistemi (stimata attraverso il PAM). L’assenza degli stessi risultati significativi nei due tipi di misurazioni effettuate con il PAM (in situ e all’interno delle vaschette), e nelle analisi sulla quantità di ossigeno prodotto, porterebbero a concludere che il flusso relativo di elettroni può non rappresentare una valida alternativa al campionamento diretto della concentrazione di ossigeno. Mignè et al. (2007) suggeriscono che per stimare il tasso di fissazione del carbonio da parte delle comunità indagate è necessario un set di esperimenti accoppiati. Ad esempio, per stimare il tasso di produttività primaria annuale di un sito sarebbe necessario costruire curve PI (photosynthesis-irradiance), sia per le misurazioni ottenute col PAM sia per quelle dei flussi di CO2 ottenute con apposite camere, per ciascuna stagione, in modo da stabilire la

relazione tra i parametri fotosintetici e di costruire curve intermedie dalle misurazioni del PAM solo per una stima della variazione annuale.

L’assenza di effetti sulla concentrazione di ossigeno potrebbe dipendere sia dalla sensibilità dello strumento utilizzato in rapporto alla taglia degli organismi, che dai possibili effetti inibitori della temperatura e della radiazione luminosa in un arco di tempo relativamente lungo, come quello necessario all’utilizzo dell’ossimetro. Al contrario, tali effetti possono difficilmente influenzare le misurazioni effettuate col PAM, grazie alla velocità di campionamento dello strumento stesso. Concludendo, il possibile utilizzo delle misure di fluorescenza quale valida alternativa alle stime dirette di produzione di ossigeno per i popolamenti macroalgali di costa rocciosa necessita ulteriori approfondimenti.

In questo studio sono stati osservati effetti di diverse caratteristiche della biodiversità macroalgale sui popolamenti di battigia di costa rocciosa. Mentre la ricchezza delle specie manipolate risulta influenzare soltanto la diversità di questo habitat, l’identità degli organismi è risultata avere importanza, spesso in interazione con la densità, anche sull’abbondanza delle specie che hanno colonizzato successivamente i

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trattamenti e sull’attività fotosintetica dei popolamenti. Ulteriori indagini potranno chiarire se tali effetti sono realmente importanti anche per la produttività di questo sistema.

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