Modello molto semplificato del ciclo dell’azoto in un ecosistema terrestre. Le riserve di azoto sono mostrate come rettangoli e i processi che cambiano una forma di azoto
N
2Fissazione biologica
Fissazione abiologica
La fissazione biologica dell’azoto
• Batteri che vivono liberi alcuni sono anaerobi
obbligati, Clostridium, e altri anaerobi facoltativi
• Batteri del genere Rhizobium che formano noduli radicali in piante di leguminose
• Attinomiceti del genere Frankia che formano noduli radicali con angiosperme
• Cianobatteri liberi come Nostoc e Anabaena
• Cianobatteri come Anabaena simbionti di felci quali
Azolla
• Cianobatteri simbionti come in alcuni licheni
• Batteri raramente associati alle radici delle piante
Esistono almeno sei tipi diversi di organismi del suolo che fissano l’azoto molecolare
La fissazione biologica dell’azoto
N N nitrogenasi NH3
In azotofissatori simbionti, l’NH3 viene trasferito alle piante per traslocazione. Per la fissazione dell’azoto da
parte dei batteri nei noduli radicali sono necessari 10g di glucosio per fissare 1g di azoto (efficienza del 10%)
In azotofissatori liberi, l’azoto verrà messo a
disposizione delle piante solo dopo la loro morte e dopo l’attacco dei microorganismi del suolo. Per la fissazione dell’azoto da parte di azotofissatori liberi sono necessari 100g di glucosio per fissare 1g di azoto (efficienza del 1%)
Aspetti ecologici della
fissazione biologica dell’azoto…
• pH. Molti azotofissatori sono sensibili al pH del
suolo. Ad esempio, Rhizobium non può vivere a
pH<4.3, perché diventa sensibile all’alluminio reso disponibile. Azotobacter è meno sensibile all’acidità e non resiste a valori di pH<6.0.
• Carbonio disponibile. La maggior parte degli
organismi azotofissatori, ad eccezione dei cianobatteri, sono eterotrofi. E’ necessario pertanto una grossa risorsa di carbonio sotto forma organica per la fissazione dell’azoto.
… Aspetti ecologici della
fissazione biologica dell’azoto
• Ossigeno. Alcuni organismi azotofissatori vivono in
condizioni di anaerobiosi.
• Eccesso di azoto disponibile. Un suolo
particolarmente ricco di azoto disponibile non
comporta una veloce attività di azotofissazione da parte né di organismi simbionti né di organismi non simbionti.
Immobilizzazione / Mineralizzazione
In suoli forestali si osserva che l’equilibrio
immobilizzazione/mineralizzazione è
spostato verso l’immobilizzazione. Ciò
significa che la velocità dell’assorbimento
dell’azoto da parte delle piante e dal biota
del suolo è superiore a quella della
Immobilizzazione / Mineralizzazione
L’immobilizzazione è il processo inverso
della mineralizzazione, in quanto è la
conversione dell’azoto dalla forma minerale
alla forma organica.
N disponibile (minerale) N organico
mineralizzazione immobilizzazione
Materia organica NH4+ NO2- NO3- NH4+ Detrito organico N2 Condizioni anaerobiche Condizioni aerobiche Fotosintesi Fissazione di N2 Degradazione batterica Nitrificazione Denitrificazione N2O N2O N2O N2 N2 Atmosfera
Mineralizzazione
Sostanza organica mineralizzazione
Volatilizzazione Nitrificazione Assorbimento
da parte delle piante
Immobilizzazione microbica Scambio ionico e
fissazione alle argille Complessazione
alla sostanza organica
Nitrificazione
é a carico di organismi chemioautotrofi come i batteri Gram-negativi del genere Nitrosomonas e Nitrobacter.
NH4+ O 2 H+ 2e- NH2OH + + + + H2O idrossilammina NH2OH + H2O NO2- + 5H+ + 4e- nitrito NO2- H 2O H2O NO2- NO3- + 5H+ + . nitrato nitrito Nitrosomonas Nitrobacter
Aspetti ecologici della
nitrificazione
La nitrificazione determina un incremento della disponibilità di azoto nel suolo
Il nitrato è uno ione altamente mobile e solubile e può comportare seri problemi di inquinamento del suolo e delle acque.
Eutrofizzazione
Il nitrato può reagire con ammine secondarie e
formare nitrosammine, che possono essere assimilate dalle piante e causare cancro nell’uomo.
Denitrificazione
La denitrificazione è un processo in cui il nitrato sostituisce l’ossigeno, come accettore di elettroni nel processo di respirazione di alcuni organismi del suolo.
La denitrificazione è a carico di batteri
eterotrofi anaerobi facoltativi, come il genere Pseudomonas.
Denitrificazione
NO3 NO2 NO N2O N2
La denitrificazione avviene quando la quantità di ossigeno nel suolo è limitante per la richiesta della respirazione microbica del suolo.
Denitrificazione
La denitrificazione restituisce all’atmosfera N2 e N2O.
La liberazione di N2O avviene soprattutto in suoli particolarmente acidi, come i sistemi a conifere.
La denitrificazione avviene a valori di pH del suolo di poco superiori alla neutralità, sebbene si verifichi in maniera più lenta anche in suoli acidi.
Assorbimento di NH4+ Immobilizzazione di NH4+ Produzione di NO3- Accumulo di NH4+ Fissazione di NH4+ Volatilizzazione di NH4+ Assorbimento di NO3- Immobilizzazione di NO3- Lisciviazione di NO3- Accumulo di NO3- Denitrificazione Riduzione dissimilativa
Destino dell’ammonio Destino del nitrato
N organico Mineralizzazione dell’N NH4+ NO 3- Perdita di Nitrato
Aerobiosi Anaerobiosi NO3- NO2- NH4+ N2 NO2- N2O Gruppi NH2 delle proteine Gruppi NH2 delle proteine Nitrobacter Nitrosomonas
N
2 Cyanobacteria (Es. Anabaena) Rhizobium Azotobacter Pseudomonas altri anaerobi facoltativi Clostridium pasteurianum batteri fotosintetici Denitrificazione Assimilazione Ammonificazione Assimilazione Assimilazione Ammonificazione Nitrificazioneazoto organic o riduzione assimilativ a dell’azoto +3 - 3 0 +1 +5 ammonificazione ammoniaca azotofissazione per opera di Rhizobium, Azotobacter, Cianobatteri azzurri nitrificazione per opera di Nitrosomonas, Nitrosococcus nitrificazione per opera di Nitrobacter, Nitrococcus nitrato (NO3-) nitrito (NO2-) (NO) ossido nitroso (N2O) azoto molecolare (N2) più ridotto più ossidato numero ( stato) d i os sid az ion e riduzione
endoergonica ossidazioni esoergoniche in ambiente ossico riduzioni endoergoniche in ambiente anossico, N funge da accettore di elettroni
Fattori di controllo
FISSAZIONE DELL’AZOTO
Temperatura ottimale intorno a 20°C, è inibita da temperature prossime a 0°C.
Disponibilità di nutrienti per gli azotofissatori liberi. E’ inibita dall’ossigeno.
L’attività è elevata in ambienti acquitrinosi caldi.
AMMONIFICAZIONE
Aumenta con l’aumento di temperatura fino a 60-70°C
E’ influenzata dal pH, diminuisce per valori acidi senza comunque bloccarsi del tutto.
NITRIFICAZIONE
Disponiblità di ossigeno
Inibita da pH inferiori a 4,5; valori neutri o subalcalini rappresentano l’optimum.
Temperatura ottimale tra 25 e 35 °C; le basse temperature la limitano senza bloccarla completamente.
DENITRIFICAZIONE
Si realizza in anaerobiosi; in suoli ad elevato contenuto di acqua. Si realizza completamente liberando N2 a pH subacidi o neutro, a
Foresta inglese di pini di 55 anni Foresta tropicale Foglie 12,4 52,6 Legno 18,5 41,2 Radici 18,4 28,2 Lettiera 40,9 3,9 Suolo 730,8 85,3 % N sulla superficie 3,0 44,0 % in biomassa 6,0 57,8 Rapporto radici/fusto 0,60 0,30 Rapporto foglie/legno 0,34 0,76
Distribuzione dell’azoto in grammi/m2 all’interno di un ecosistema
temperato e di un sistema di foresta tropicale*
*Secondo Ovington, 1962. § Foglie non comprese
