BIOLOGIA VEGETALE.
La biologia vegetale è lo studio degli organismi che riescono a vivere in maniera autotrofa, ossia hanno la capacità di prodursi il cibo in maniera autonoma. Sono,quindi, in grado di produrre, con delle reazioni chimiche, le sostanze nutrienti. La pianta ,infatti, è capace di procurarsi le sostanze nutrienti assorbendo acqua a Sali minerali. Tali sostanze nutrienti vengono definite sostante organiche.
CLASSIFICAZIONE DEGLI ORGANISMI VIVENTI:
Gli organismi viventi vengono divisi in: eucarioti e procarioti. I procarioti, a loro volta, si dividono in: eubatteri ed archibatteri. Gli eucarioti, invece, formano quattro gruppi: piante, funghi, protisti ed animali.
LE CARATTERISTICHE DEI VEGETALI A CONFRONTO CON QUELLE ANIMALI.
Preliminare a qualsiasi trattazione è la definizione di cosa si intende per organismi vegetali.
Un vegetale è un organismo FISSO, AUTOTROFO (vivono, crescono e si riproducono).
Reagiscono agli stimoli ambientali in diverso modo. La superficie dell’albero è ampia sia al di sopra (per assorbire luce e anidride carbonica), sia al di sotto del terreno (per assorbire acqua e
Sali minerali). Quindi, il rapporto superficie-volume è molto alto. Infatti possono essere sia OMEOTERME (si rendono indipendenti dalla temperatura e dall’ambiente esterno) o
ETERETERME ( dipendenti dalla temperatura e dall’ambiente esterno). I vegetali , come detto sono organismi AUTOTROFI in quanto riescono a sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganiche (aria,acqua,terreno). Sono formati da cellule eucariotiche (dotate di un vero e proprio nucleo). Le pareti cellulari sono strutturate con una base di cellulosa. Sono organismi FISSI perché prendono nutrimento o fotosintetizzando o assorbendo ed non hanno movimento cellulare. Nonostante la loro fissità si difendono grazie alla parete ed utilizzando una
“guerra chimica” e cioè,se un organismo vegetale rischia di essere mangiato da un animale , esso accumula nei suoi tessuti sostanze tossiche e velenose che permettono alla pianta di crescere liberamente senza essere predata.Gli organismi vegetali inoltre sono organismi MODULARI, formati cioè da tanti moduli, il punto dove si attacca la foglia si chiama nodo ed il pezzettino di fusto si chiama internodo, tale modulo si ripete tantissime volte.Un’altra caratteristica dei vegetali è l’EMBRIONE: Il seme è costituito dall’embrione con i due apici embrionali. Quando comincia a diventare piantina , le cellule totipotenti dell’apice rimangono tali, e addirittura quando da un apice se ne formano tante ,ogni apice sarà costituito da cellule totipotenti,anche agli apici delle radici.
L’embrione quando la pianta nasce,si moltiplica ; ogni anno si avranno pezzi embrionali nuovi collegati da tessuti (in alcuni casi vivi,in altri morti). Grazie alla moltiplicazione degli embrioni l’albero può vivere molto a lungo (vita infinita) a differenza delle cellule che si muovono,ciò comporta un meccanismo di difesa ,trasporto ed organogenesi completamente diverso da quello animale.
I cinque regni sono:
1)MONERE ARCHEBATTERIA Tra i due tipi di batteri ci sono molte differenze, maggiori di quante
ce ne sono tra batteri ed eucarioti EUBATTERIA
2)FUNGHI 3)PROTISTI 4)PIANTE 5)ANIMALI
ORGANISMO ANIMALE. Nel momento in cui di forma un organismo animale, si origina un embrione,questo embrione ha vita limitata in quanto diventerà poi un organismo adulto. Lo stesso organismo ha vita limitata e finita. Essi è importante che abbiano un rapporto superficie volume il più basso possibile. Gli organismi animali sono,infatti, OMEOTERMI (hanno quindi una temperatura costante) ed una superficie troppo estesa provocherebbe un’eccessiva spesa energetica.
DIFFERENZE.
Dal punto di vista della quantità, ossia della biomassa, i vegetali avranno sicuramente una
biomassa maggiore rispetto a quella degli animali , i vegetali ,infatti, sono produttori di energie e sostanze organiche ,gli animali invece sono consumatori.
L’ORIGINE DELLA VITA.
In passato si pensava che le sostanze organiche potessero essere sintetizzate solo da altre sostanze organiche e che non potevano essere prodotte in laboratorio. Ma negli anni ’20, con l’esperimento di Oparin e Miller, si dimostrò che le molecole organiche si possono formare spontaneamente a partire da molecole inorganiche più semplici. Per compiere questo esperimento utilizzarono un pallone con tutti i gas che si pensava stessero nell’atmosfera quali:metano,ammoniaca,acqua; partendo dal presupposto che non ci fosse l’ossigeno (perché l’ossigeno è stato prodotto come gas di scarico dai cianobatteri), quindi inizialmente era un’atmosfera riducente. Essi dimostrarono chequesti gas sottoposti a scariche elettriche ; portarono alla formazione di diverse molecole organiche:
zuccheri,amminoacidi,grassi etc..E l’utilizzo dell’argilla come catalizzatore.
GLI ARCHIBATTERI
Gli organismi semplici sono i batteri che si dividono in: ARCHIBATTERI ed EUBATTERI.
Gli archibatteri sono microorganismi che risalgono all’origine della Terra, essi vivono in nicchie ecologiche caratterizzate da concentrazioni saline molto alte, temperature elevatissime e quindi possono trovarsi in condizioni estreme. I lipidi che formano la membrana di tali organismi sono infatti i terpeni alcolici legati con legame etere al glicerolo, che stabilizza la molecola , infatti non c’è movimento e non è a doppio strato. Gli archibatteri si dividono in:
METANOGENI: Sono batteri anearobi in grado di produrre metano dall’anidride carbonica.
TERMOACIDOFILI: Necessitano di habitat molto acidi e molto caldi,condizioni estreme,impossibili per quasi tutti i tipi di organismi.
ALOFILI: vivono in presenza di concentrazioni saline elevatissime. Il più importante è
l’HALOBACTERIUM BALOBIUM, resistente alla salinità e l’unico archibatterio che utilizza la luce nella sintesi di sostante organiche. Esso è,infatti, fototrofo, usa appunto la luce per produrre energia. In condizioni di scarsa ossigenazione sviluppa grandi quantità di BACTERIO
RODOXINA(rodapsina), che è una proteina viola che è presente più volte ripiegata all’interno dello spessore di membrana. Essa è costituita da una parte proteica ed una non proteica; la parte proteica è formata da 7 catene apolari immerse nella membrana; quando arriva la radiazione luminosa si ha una modifica conformazionale della molecola e si accumulano ioni H+ ( vi è un gradiente per sintetizzare ATP).
GLI EUBATTERI
I batteri fotosintetici possono essere: ANOSSIGENICI che utilizzano molecole che più facilmente cedono elettroni (acido solfidrico H2S
libera zolfo,metalli,amminoacidi ecc.).Per poter prendere questi elettroni non hanno bisogno della clorofilla A, ma utilizzano un'altra molecola che si
chiama BATTERIOCLOROFILLA A (rappresenta il centro di reazione). I batteri
ANOSSIGENICI si dividono in: rodospillaceae, clorobiaceae e cloroflexaceae (alcune di colore verde,altre di colore rosso). Questi batteri utilizzano solo uno dei fotosistemi.
Inoltre gli eubatteri in base alla loro forma si dividono in: BACILLI (a bastoncino), COCCHI (sferici), SPIRILLI (ad elica),VIBRONI ( a virgola), BACILOCOCCHI (ovali). La parete degli eubatteri contiene uno speciale composto chiamato PEPTIDOGLICANO, un glicopeptide formato da acido N-acetilmuriatico ed N-acetilglucosammina,uniti tra loro da ponti peptidici. A seconda del tipo di parete i batteri si distinguono in:
-GRAM POSITIVI: La cui parete è costituita prevalentemente da peptidoglicano, oltre che da acidi e proteine. La parete risulterà essere permeabile, e la colorazione del violetto di genziana rimaneva nel batterio anche dopo la decolorazione con l’alcol.
-GRAM NEGATIVI: La cui parete è formata da due strati: un sottile strato di peptidoglicano ed uno strato lipoproteico , dove vi sono i lipopolisaccaridi, repellenti al colorante, infatti non lo trattengono. Inoltre gli eubatteri si dividono in:
-AUTOTROFI , in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche a partire da sostanze inorganiche ed utilizzano energia. Sono AUTOTROFI infatti le alghe azzurre o cianobatteri.
-ETEROTROFI, non sono in grado di sintetizzare le proprie molecole organiche autonomamente a partire da molecole inorganiche. Essi vengono suddivisi in: FOTOETEROTROFI che producono energia dalla luce ; ed i CHEMIOETEROTROFI che invece producono ATP da ossidanti chimici.
I CIANOBATTERI.
I cianobatteri sono organismi procarioti capaci di svolegere la fotosintesi ossigenica , in quanto durante questo processo producono ossigeno utilizzando l’acqua come donatore di elettroni. Essi hanno due fotosistemi che lavorano in serie, il fotosistema II,il quale libera ossigeno ed il fotosistema I (possono far funzionare anche soltanto uno dei due ed in particolare il fotosistema I). I cianobatteri non solo sono in grado di fissare il carbonio con la fotosintesi, ma molti di essi sono in grado di sintetizzare le
sostanze organiche azotate mediante fissazione dell’azoto che consiste nella
riduzione dell’azoto molecolare ad azoto ammonico e quindi nella trasformazione di questo in radicale amminico. E’ necessario inoltre che il sistema biochimico che compie l’azoto-fissazione disponga di un donatore di protoni , nonché di energia. Il riducente è il NADPH e la fonte di energia
è l’ATP. I ciano batteri sono organismi unicellulari che vivono singolarmente o riuniti in colonie.
Le colonie presentano forme diverse a seconda della direzione delle divisioni cellulari. La forma più comune della colonia è il filamento o tricoma, le cui cellule sono spesso cilindriche, a botte o schiacciate come monete, mentre sono tondeggianti quando isolate e nelle colonie non filamentose.
La cellula dei cianobatteri non contiene organelli unicellulari tipici delle cellule eucariotiche. In essa si possono distinguere tre parti: La PARETE CELLULARE, CROMATOPLASMA e CENTROPLASMA.
-LAPARETE CELLULARE: I cianobatteri hanno una parete GRAM NEGATIVA, all’esterno possono produrre sostanze di tipo mucillaginoso che ulteriormente proteggono il GRAM NEGATIVO stesso. Inoltre la parete è costituita da pori attraverso i quali avviene il trasporto di metaboliti da una cellula all’altra. I pori sono implicati,inoltre, nella secrezione della mucillagene , che in molte specie forma una guaina all’esterno della parete. Tale guaina ha la funzione protettiva contro la disidratazione , partecipa all’adesione al substrato ed è implicata nel movimento di certe specie. Può ,inoltre, contenere composti capaci di schermare le radiazioni UV, come la
scitonemina. Di recente sono stati messi inevidenza i pili (fibrille proteiche disposte in maniera perpendicolare alla parete e dotate di proprietà contrattili), che sono presenti in due tipi: lunghi e sottili, corti e robusti. La membrana plasmatica contiene glicosil-gliceridi e manca di colesterolo.
Essa crea delle invaginazioni (mesosomi) , a livello delle quali è ricca di proteine coinvolte nel trasporto di elettroni e che rappresentano i siti in cui avviene la respirazione cellulare.
-CROMATOPLASMA: La parete periferica pigmentata è detta CROMATOPLASMA che nella classe delle CIANOFICEE il cromatoplasma è costituito da tilacoidi (singoli,concentrici e solitamente paralleli, senza interconnessioni), che saranno colorati per la presenza di CLOROFILLA A, vari tipi di CAROTENOIDI, e la presenza di pigmenti antenna come le FICOBILINE che sono cariche negativamente e sono molecole in grado di catturare la luce a diversa lunghezza d’onda , aiutando la clorofilla A nell’evento fotosintetico. Esse possono interagire anche con proteine chiamate FICOBILIPROTEINE, nel loro insieme formano grossi aggregati chiamati FICOBILISOMI , che sono idrofili e quindi non si trovano nella membrana , ma sulla superficie della membrana . Ciascun ficobilosoma è costituito da subunità di
ALLOFICOCIANINA nella parte centrale , circondate da ficocianina che appare di colore blu e di ficoeritrina che è rossa. Nella classe delle PROCLOROFICEE è composto da molecole tipo la CLOROFILLA B ed in particolare abbiamo le DIVINILCLOROFILLE A e B, note come i precursori della clorofilla a e b , e inoltre scompaiono i FICOBILISOMI e le FICOBILINE. In entrambe le classi nello spazio intertilacoidiale sono presenti piccoli granuli di amido delle
cianoficee , la principale sostanza di riserva derivante dalla fotosintesi, costituita da un polimero di D-glucosio simile all’amilopectina dell’amido delle piante.
-CENTROPLASMA: E’ la zone che viene meno colorata, la zone più periferica contiene CORPI POLIEDRICI (siti di accumulo dell’enzima RUBISCO,enzima molto importante per la fissazione del carbonio),mentre la zona centrale si trovano sostanze di riserva ed è sede del genoma e svolge le funzioni del nucleo (nucleoide). In essa si trovano sostanze di riserva: granuli di cianoficina,granuli polifosfati o volutina. N.B. la zone centrale contiene DNA, rna e ribosomi 70s per la sintesi
proteica e quindi avremo l’accumulo di sostanze di riserva. Il DNA (procariotico) sarà di due tipi:
CROMOSOMIALE ossia costituito da una molecola circolare non associata ad istoni , e EXTRACROMOSOMALE ossia piccole molecole circolari autonome detto PLASMIDI.
Vi è ,inoltre, la presenza di vacuoli gassosi con membrane solo proteiche permeabile ai gas che regolano la profondità del cianobatterio. La membrana esterna dei cianobatteri somiglia alla membrana interna del cloroplasto come composizione chimica.
LE ETEROCISTI
In certe CIANOFICEE FILAMENTOSE, alcune cellule del tricoma vanno incontro ad un processo di differenziamento diventando cellule specializzate nella fissazione dell’azoto, le ETEROCISTI.
L’ETEROCISTI è una cellula che una volta differenziata non può più dividersi: il suo
differenziamento è una forma di apoptosi. Al microscopio elettronico gli eritrocisti presentano una forma arrotondata, il loro protoplasto è incolore o verdastro,i tilacoidi sono disposti in modo irregolare,disordinati e senza ficobilisomi. La parete cellulare delle eritrocisti è rifrangente e molto robusta , perché ai quattro strati tipici se neaggiungono altri tre di consistente spessore: lo strato LAMINATO, lo strato OMOGENEO e lo strato FIBROSO. Inoltre, la parete risulta essere ricca di glicoproteine che la rendono impermeabile all’ossigeno proveninente dall’esterno , quindi riduce la quantità dell’ossigeno che entra dall’esterno. L’apparato fotosintetico manca del fotosistema II responsabile della produzione dell’ossigeno, mentre è conservato il fotosistema I che genera i composti riducenti e quindi NADPH e quelli energetici ATP. C’è iperproduzione di enzimi glicolitici che da una parte facilitano le reazioni ossidative che consumano ossigeno,dall’altra forniscono energia e creano substrati per la sintesti degli amminoacidi. L’eventuale ossigeno residuo è assorbito da altre proteine sintetizzate, si crea in tal modo una nicchia anaerobica che permette la fissazione dell’azoto, una volta fissato l’azoto questo viene trasportato alle altre cellule dei tricomi. Inoltre, è importantissima la capacità di moltiplicarsi per via vegetativa , possono formare gli ORMOGONI, segmenti di tricoma che si separano dalla colonia madre e ricostruiscono altre colonie e gli ACINETI, cellule dotate di una parete molto ispessita dotata quindi di molta resistenza che ne assicura la sopravvivenza in situazioni difficili, e quando invece le condizioni migliorano riformano la colonia.
LA FISSAZIOINE BIOLOGICA DELL’AZOTO.
L’azoto è uno degli elementi primari della materia vivente. Esso è parte essenziale di molte molecole che sono alla base della vita,quali acidi nucleici e proteine. L’azoto molecolare (N2), sebbene
costituisca il 78% dell’atmosfera terrestre, non può essere utilizzato direttamente dai sistemi biologici degli eucarioti. Per contro molti cianobatteri sono capaci di fissazione biologica dell’azoto atmosferico mediante un complesso enzimatico chiamato NITROGENASI(che è particolarmente sensibile
all’ossigeno). La fissazione dell’azoto consiste nella riduzione dell’azoto molecolare ad azoto
ammonico che viene per la maggior parte incorporato nelle proteine (poiché la riduzione è una sequenza di reazioni endoergoniche, c’è bisogno che il sistema biochimico disponga di un donatore di protoni. Il riducente è il NADPH , la fonte energetica è ATP. I cianobatteri azotofissatori sono di due tipi: 1) solitari o filamentosi senza eterocisti e 2) filamentosi con eterocisti. E’ interessante precisare che la fissazione dell’azoto è un metodo di assimilazione che
viene posto in atto dai cianobatteri soltanto in carenza di altre fonti d’azoto normalmente utilizzate: la formazione degli eterocisti è infatti inibita dalla disponibilità di composti azotati.
LA FOTOSINTESI. (PIGMENTI)
Il pigmento più importante è la CLOROFILLA (unico pigmento in grado di effettuare la fotosintesi)inoltre esiste anche la CLOROFILLA B,C,D, che non servono per la fotosintesi ma l’energia da loro assorbita si trasferisce alla CLOROFILLA A ed assorbono le radiazioni a lunghezze d’onda diverse ampliando lo spettro di assorbimento. Essa è costituita da un anello tetrapirrolico caratterizzato dalla presenza di uno ione magnesio nel mezzo e legato ad una catena di fitolo (un alcol a 20 atomi di C). Le molecole di clorofilla sono presenti nel doppio strato fosfolipidico volti a formare i centri di reazione che danno luogo al processo fotosintentico le uniche due molecole in grado di fare la fotosintesi sono la CLOROFILLA A e la BATTERIO CLOROFILLA A. Nel centro di reazione oltre alla clorofilla (pigmento principale)che svolge l’evento fotosintetico, ci sono una serie di altri pigmenti che si chiamano PIGMENTI ANTENNA che ampliano la capacità di captare l’energia luminosa assorbendo lunghezze d’onda differenti. Tra gli altri pigmenti i più noti sono i:
-CAROTENOIDI : sono pigmenti liposolubili di colore giallo-arancio ed appartengono a due categorie:
i CAROTENI (costituiti da due molecole di betacarotene e formano la vitamina A, hanno un effetto antiossidante, sono importanti per la pelle e antitumorali in quanto agiscono sui radicali liberi).Nel processo fotosintetico quando la clorofilla viene colpita da un fotone si eccita e manda via un elettrone, a questo punto potrebbe reagire con qualsiasi molecola e formare dei radicali liberi dell’ossigeno che si formano nelle cellule vegetali. Questi reagiscono con tutte le strutture cellulari in particolare con il DNA provocando la morte cellulare. Quindi sono proprio i caroteni e i licopene ad evitare i danni provocati dai radicali liberi dell’ossigeno. Il LICOPENE si trova invece nel pomodoro, altre molecole sono le XANTOFILLE ( molto simili ai carotenoidi però presentano al loro interno il legame con l’ossigeno. Nelle alghe è presente un altro pigmento chiamato FICOBILINA (pigmento idrosolubile di colore rosso e azzurro, è presente nei cianobatteri e nei cloroplasti di alcune alghe rosse). Molto spesso queste ficobiline si assemblano in strutture chiamate FICOBILISOMI (soma: corpo) ; o si associano a proteine e formano le FICOBILIPROTEINE.
COME AVVIENE IL PROCESSO FOTOSINTENTICO:
La fotosintesi è un processo importantissimo , poiché è l’unico meccanismo capace di raccogliere l’energia disponibile nell’ambiente sottoforma di radiazioni solari e trasformarla in energia chimica.
Essa è una reazione che avviene nei cloroplasti e comporta l’organicazione dell’anidride carbonica la quale porterà alla formazione di zuccheri ed ossigeno (prodotto di scarto). Le piante sono importanti non per la produzione di ossigeno , ma per la produzione di basi per la formazione di zuccheri ; infatti l’ossigeno all’inizio della nostra evoluzione ne ha portato addirittura all’estinzione degli
ANAEOROBI, i quali non riuscivano ad utilizzarlo. Le piante sintetizzano gli zuccheri a partire da anidride carbonica e acqua grazie all’energia che ottengono dalle radiazioni solari.
Durante la fotosintesi , con la mediazione della clorofilla, la luce solare permette di convertire 6 molecole di CO2 e 6 molecole di H2O in una molecola di glucosio (C6H12O6), zucchero a 6 atomi di carbonio. Come sottoprodotto della reazione si producono le molecole di ossigeno.Quindi la formula generale della fotosintesi è:
6 CO2 (ANIDRIDE CARBONICA) + 6H2O (ACQUA) + LUCE
C6H12O6 (GLUCOSIO) + 6 O2
La fotosintesi viene suddivisa in 2 fasi: La fase luminosa e la fase oscuara.
LA FASE LUMINOSA: è quella in cui viene utilizzata direttamente la luce e vengono
prodotti ATP e NAD ridotto e avviene nella membrana. Essa inoltre utilizza pigmenti, quali il più importante è la clorofilla.
FASE OSCURA: Utilizza l’ATP e il NAD prodotti nella fase luminosa per organicare l’anidride carbonica trasformandola da un composto inorganico a zucchero (glucosio). La fase oscura avviene nel citoplasma e nello stroma , quindi in ambiente idrofilo.
Alla base del processo fotosintetico abbiamo due fotosistemi che lavorano in serie e sono chiamati FOTOSISTEMA II (PS II) che inizia per primo e FOTOSISTEMA I (PS I ).Entrambi sono strutture complesse immerso all’interno della membrana composti da clorofilla e vari pigmenti antenna.
Questi due fotosistemi assorbono l’energia luminosa a lunghezze d’onda un po’ diverse , il FOTOSISTEMA II a 680 nm ed il FOTOSISTEMA I a 700 nm. Il cuore del fotosistema è il centro di reazione costituito da una serie di proteine e di pigmenti antenna che ampliano lo spettro di assorbimento della luce. NELLA FASE LUMINOSA comincia il FOTOSISTEMA II , che contiene clorofilla a, pigmenti antenna e carotenoidi.
Nel processo fotosintetico quando la clorofilla A viene colpita da un fotone (ovvero una radiazione luminosa) , si eccita e spara il suo elettrone ad un livello energetico superiore diventando A+ e fortemente reattiva. Quindi strappa elettroni all’ossigeno dell’acqua ( che ha numero di ossidazione -2), l’ossigeno (gas) diventa O e si annulla. Rimangono gli ioni H+ ( quando vi è un accumulo di ioni H+ significa che vi è un gradiente protonico utilizzato per produrre ATP). Attraverso la catena di trasporto di elettroni ,gli elettroni arrivano al fotosistema I che si trova ad un livello energetico più altro, quindi la clorofilla A (presente in questo fotosistema) può sparare elettroni ad un livello energetico ancora più alto andando a ridurre l’ NADP e NAPH.Ecco perché i due fotosistemi lavorano in serie, per aumentare il livello energetico , perché un solo fotosistema non riuscirebbe a ridurre il NADP+. In questo modo ho ottenuto una riduzione dell’ NADP, la fotolisi dell’acqua, lo sviluppo dell’ossigeno e l’accumulo di ioni H+. I prodotti della fase luminosa sono: ATP e NADP ridotto.
Dopo la fase luminosa, c’è la FASE BUIA , chiamata correttamente “FASE DI
CARBONILAZIONE” che comporta l’organicazione dell’anidride carbonica (CO2 viene ridotto a glucosio). La prima reazione è quella in cui l’anidride carbonica viene inserita in uno scheletro a 5 atomi di carbonio, che si chiama: RIBULOSIO 1-5 BIFOSFATO; questa reazione viene catalizzata da un’enzima,il RUBISCO. Il RIBULOSIO per poter reagire deve essere attivato in 2 punti: in posizione 1 e 5 attraverso l’azione dei gruppi fosfati, per questo motivo si chiama “RUBILOSIO 1- 5 BIFOSFATO”. L’ anidride carbonica viene unita a questo scheletro a 5 atomi di carbonio e in totale si ha un composto a 6 atomi di carbonio molto instabile , per questo tende a rompersi a metà , dando luogo alla formazione di due molecole a 3 atomi di carbonio. Di queste due , una si chiama GLICERALDEIDE 3-FOSFATO ed è la prima molecola del ciclo di tipo zuccherino e poiché il primo vero zucchero è a 3 atomi di carbonio tutto il ciclo si chiama CICLO 3
. Quindi la fase oscura utilizza ATP e NADH ridotto per organicare l’anidride carbonica trasformandola da un composto inorganico a glucosio.
N.B. Questa è una fotosintesi OSSIGENICA (schema Z) perché utilizza l’anidride carbonica; il donatore di elettroni è l’acqua e si forma l’ossigeno. I batteri che sono capaci di fare la
fotosintesi ossigenica sono i CIANOBATTERI che sono suddivisi in cianoficee e procloroficee.
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA. (non forma ossigeno)
Esistono batteri che non liberano l’ossigeno e possono essere batteri rossi (rodo) e batteri verdi (cloro), questi vengono detti anche SOLFUREI, perché non utilizzano l’acqua come donatore di elettroni,ma l’acido solforico (H2S) e si forma quindi lo zolfo invece dell’ossigeno. E , inoltre, o hanno il FOTOSISTEMA I o il II e nel centro di reazione invece della clorofilla c’è il
BATTERIO CLOROFILLA A , che non è capace di strappare elettroni all’acqua.
LE IPOTESI DELL’EVOLUZIONE DEL PROCESSO FOTOSINTETICO.
Abbiamo:
L’IPOTESI DEL PROCESSO FOTOSINTETICO CHE SI E’ EVOLUTO COSI’COM’E’ e cioè con la clorofilla A nel centro di reazione e i 2 fotosistemi che lavorano in serie utilizzando come donatore di elettroni l’acqua, Quindi i cianobatteri sono stati i primi organismii a mettere a punto insieme alle procloroficee questo tipo di meccanismo e che nel corso dell’evoluzione in particolari nicchie ecologiche dove erano molto disponibili molecole diverse, tipo l’acido solfidrico e amminoacidi, ci sono stati dei batteri che invece di utilizzare l’acqua come donatore di elettroni hanno utilizzato appunto l’acido solfidrico ed invece di utilizzare il meccanismo fotosintetico dello schema Z cosi complessso, hanno rinunciato a uno dei due fotosistemi ed hanno utilizzato la BATTERIO CLOROFILLA A (meno reattiva e quindi meno pericolosa della clorofilla A), invece della clorofilla A, per fare la fotosintesi. Non sviluppano ossigeno ,ma zolfo.
2) IPOTESI CHE NEL CORSO DELL’EVOLUZIONE SI SIANO EVOLUTI PRIMA GLI ORGANISMI IN GRADO DI FARE LA FOTOSINTESI SOLO CON IL FOTOSISTEMA I , ED ALTRI IN GRADO DI FARLA CON IL FOTOSISTAMA II che aveva la batterio
clorofilla ; e successivamente dall’unione di questi 2 meccanismi si è orginato lo schema Z, con la sostituzione della batterio clorofilla con la clorofilla A, e quindi la possibilità di strappare gli elettroni all’acqua.
CONSEGUENZE DELLA FOTOSINTESI: E’ stata non solo la produzione di sostanze organiche che stanno alla base della vita; l’estinzione degli ANAEROBI , in quanto non
tolleravano l’ossigeno tossico; la modifica dell’atmosfera da riducente ad ossidante; e inoltre la possibilità di usare la respirazione al posto della fermentazione e infine la conquista delle terre emerse.
DOMANDE ESAME: QUALI BATTERI FOTOSINTETICI HANNO PORTATO ALLA FORMAZIONE DEI CLOROPLASTI?
I batteri fotosintetici che hanno portato alla formazione dei cloroplasti , innanzittutto devono essere in grado di fare la fotosintesi ossigenica quindi i CIANOBATTERI, che si dividono in CIANOFICEE E PROCLOROFICEE.
LE CIANOFICEE : Sono caratterizzate dalla presenza di clorofilla A, carotenoidi e dalla prevalenza di pigmenti antenna come le ficobiline che sono cariche negativamente e sono molecole in grado di catturare la luce a lugnhezza d’onda, aiutando la clorofilla A nell’evento fotosintetico. Esse possono anche interagire con proteine chiamate FICOBILISOMI, che sono idrofili e quindi non si trovano nella membrana ,ma sulla superficie della membrana .
LE PROCLOROFICEE sono composte da molecole tipo la clorofilla A e B ed in particolare abbiamo la divin clorofilla A e la divin clorofilla B,note come i precursori della clorofilla A e B, e inoltre scompaiono i FICOBILISOMI e le FICOBILINE.
L’IPOTESI POLIFILETICA.
Secondo l’ipotesi polifiletica ci sono stati vari eventi endosimbiotici che hanno portato alla formazione:
-Uno con l’endosimbiosi sei cianobatteri veri e propri, quelli con le ficobiline, ha dato origine al CLOROPLASTO DELLE ALGHE ROSSE
-Invece dall’endosimbiosi di un batterio “PROCLARON”, e quindi procloroficee abbiamo avuto l’origine del CLOROPLASTO DELLE ALGHE VERDE e di tutte le PIANTE TERRESTRI.
DOMANDA ESAME:
COSA CI FA PENSARE CHE IL CLOROPLASTO ERA UN BATTERIO?
Prima di tutto così come il mitocondrio contiene un filamento di DNA, anche il cloroplasto c’è un filamento di DNA di tipo procariotico. Il nucleolo dei procarioti non è delimitato da
membrana, il DNA è circolare e non è legato ad istoni, anche se c’è una proteina tipo l’istone H1, che aiuta la spiralizzazione del DNA; tra l’altro se la vado a sequenziare è molto simile alla proteina H1 che si trova nei batteri. Nei procarioti inoltre la sintesi proteica avviene nei
ribosomi con costante di sedimentazione 70s, e anche nel cloroplasto avviene la stessa cosa.
Inoltre i batteri si dividono per scissione binaria ed anche i cloroplasti si dividono per scissione binaria. Infine così come un batterio deriva da un altro batterio, cosi il cloroplasto deriva da un solo altro cloroplasto.
LA CELLULA VEGETALE E’ CARATTERIZZATA DA UNA PARETE CELLULARE, PLASTIDI E VACUOLO.
I PLASTIDI.
I plastidi sono organelli caratteristici della cellula vegetale; ne esistono di diversi tipi che
differiscono per forma,colore,struttura e funzione. Molte attività metaboliche della cellula, coma la fotosintesi,la biosintesi degli acidi grassi, deglio aminoacidi e dell’amido, si svolgono
all’interno di questi organuli. Essi in base al colore vengono classificati in: CLOROPLASTI
(verde chiaro), CROMOPLASTI (giallo-arancio-rosso) e LEUCOPLASTI (bianco). L’involucro dei plastidi è costituito da due membrane unitarie, la membrana esterna,la membrana interna; il
compartimento tra le due membrane è detto SPAZIO INTERMEMBRANA. Analogamente alla cellule procariotiche , i plastidi possiedono ribosomi che sedimentano a 70s, uno o più NUCLEODI , ossi regioni in cui sono localizzati i filamenti di DNA di tipo procariotico e sono in grado di duplicarsi per scissione binaria. I diversi tipi di plastidi possono trasformarsi l’uno nell’altro e tutti derivano dalla stessa forma embrionale: il PROPLASTIDIO.
I PROPLASTIDI.
Essi sono i precursori dei plastidi e si trovano nell’embrione e nelle cellule meristematiche degli apici radicali e caulinari. Questi organelli presentano dimensioni ridotte, sono dotati di un sistema di membrane interne poco sviluppato e spesso sotto forma di vescicole. Il
differenziamento dei proplastidi nelle varie forme di plastidi dipende sia da fattori ambientali , come luce e temperatura, che da meccanismi interni di regolazione relativi al programma di sviluppo dell’organo.
I CLOROPLASTI.
ORIGINE: I CLOROPLASTI sono di tipo plastidio più antico e di formano secondo la TEORIA ENDOSIMBIOTICA DEI CLOROPLASTI secondo la quale i cloroplasti si sarebbero originati dall’endosimbiosi di un batterio fotosintetico ed una cellula ospite. Una ricercatrice
LYNN MARGULIS che studiava i batteri, immaginò appunto che la cellula eucariotica avendo strutture che le ricordavano i batteri , si fosse formata come un puzzle di procarioti, dall’unione successiva di tanti batteri. Questa si chiama TEORIA SIMBIONTICA SERIALE, ossia un evento dopo l’altro che ha portato alla cellula eucariotica. Un organismo in grado di fare una fagocitosi, ingloba un organismo in grado di fare una respirazione aerobica e questo organismo diventa
mitocondrio e darà luogo a cellule animali (I evento endosimbiotico). Questo organismo fagocita un altro organismo capace di fare la fotosintesi e questo batterio diventa cloroplasto e forma cellule vegetali (II evento endosimbiotico). Un procariote capace di fare questo avendo la parete non potrebbe fagocitare , ma hanno un THERMOPLASMA (un archibatterio) che non ha la parete e quindi è possibile questa simbiosi. Inoltre la cellula ospite che ha fagocitato il batterio e lo ha trasformato in plastidio deve avere quindi la capacità di controllarlo. Il nucleo della cellula ospite infatti lo regola, lo attiva e lo inibisce. Questo controllo sempre più totale tra il nucleo della cellula ospite ed il batterio fotosintetico che poi è diventato un plastidio è stato possibile in quanto
frammenti del DNA del batterio sono stati inglobati dalla cellula ospite in maniera tale da poter sintetizzare nel nucleo della cellula le proteine che servono al plastidio. Il nucleo della cellula riesce a portare queste proteine nel cloroplasto in quanto sulla membrana del cloroplasto è presente un sistema di riconoscimento, costituito da 2 complessi multienzimatici denominati: TIC (all’interno della membrana) e TOC (all’esterno della membrana). La proteina naturalmente deve essere lineare, e questo avviene grazie alle CIAPERONINE, molecole che permettono la maturazione delle
proteine, mantenendole inizialmente in forma dispiegata. Queste proteine riconosceranno le porzioni esterne TOC
,passeranno in quelle interne TIC, fino a passare dall’altro che consente alla proteina di raggiungere la giusta conformazione tridimensionale.
