Introduzione
Le tartarughe marine sono comparse negli oceani circa 110 milioni di anni fa e si sono differenziate tra loro nel Terziario, almeno 50-60 milioni di anni fa (Hendrickson 1980, Carr 1982). Delle sette specie che vivono ai giorni nostri, sei appartengono alla famiglia dei Chelonidi e una sola alla famiglia dei Dermochelidi (tab. 1). Queste due famiglie hanno una distribuzione geografica differente: la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea Vandelli) ha una distribuzione piuttosto ampia, raggiungendo anche alte latitudini in acque piuttosto fredde. Le specie della famiglia dei Chelonidi invece si distribuiscono nelle acque temperate, tropicali e subtropicali degli oceani. Tutte le specie di tartarughe marine trascorrono la quasi totalità del loro tempo in mare, mostrando specifici adattamenti fisiologici e morfologici per la vita in questo ambiente (Hendrickson 1980).
La maggior parte delle tartarughe marine sono carnivore e si nutrono soprattutto di spugne, meduse o altri invertebrati (Bjorndal 1997, Lutcavage & Lutz 1997); fa eccezione la specie Chelonia mydas che, almeno da adulta, si nutre di alghe o fanerogame marine (Bjorndal 1997).
Tutte le tartarughe marine sono migratrici e si allontanano sensibilmente
dalle aree di nidificazione nel corso del loro ciclo vitale: alcune compiono
brevi migrazioni di trasferimento da siti di nidificazione a siti di
foraggiamento e di accoppiamento mentre altre, come Dermochelys
coriacea e Lepidochelys olivacea non si dirigono verso un’area ben
specifica, raggiunta la quale interrompono la migrazione, ma manifestano
un comportamento erratico, continuando a spostarsi anche su vaste aree,
probabilmente fino alla successiva stagione riproduttiva (Pritchard 1976,
Cornelius e Robinson 1986, Byles e Plotkin 1994, Plotkin et al. 1995,
Beavers e Cassano 1996, Morreale et al. 1996). Questi movimenti erratici
comportamento predatorio di queste specie (Beavers e Cassano 1996, Lutcavage & Lutz 1997), di cui è comunque nota la fedeltà alle spiagge di nidificazione (Hughes 1989, 1996).
In anni recenti molte caratteristiche degli spostamenti in mare aperto delle
tartarughe sono stati resi noti, grazie soprattutto ai risultati ottenuti
attraverso la telemetria satellitare. Tuttavia gli effetti dei fattori ambientali
su questi movimenti sono ancora poco conosciuti e solo in alcuni casi
l’integrazione tra dati di telemetria satellitare e informazioni
oceanografiche ottenute mediante tecniche di remote sensing ha fornito
informazioni interessanti su come i movimenti delle tartarughe siano
condizionati dal pattern di circolazione delle correnti oceaniche (Polovina
et al. 2000, Horrocks et al. 2001).
Introduzione
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invertebrati, sessili o poco mobili
invertebrati a corpo molle
invertebrati, soprattutto granchi
invertebrati, soprattutto granchi e aninali gelatinosi
invertebrati, spugne in Atlantico e onnivori in
Pacifico
Erbivori (piante marine e alghe) a volte invertebrati
Organismi gelatinosi demersale in zona neritica
demersale in zona neritica
demersale in zona neritica
comunemente epipelagico, ma anche demersale in zona
neritica
demersale in zona neritica
demersale in zona neritica
principalmente pelagico, ma anche neritico
successive
2-3 anni
1-5 anni
1-2 anni
1-3 anni
2-3 anni
1-5 anni
2-3 anni globale, generalmente
zone temperate e subtropicali, a volte
tropicali Australia tropicale e possibile sud della Nuova
Guinea
Golfo del Messico, est degli USA, occasionalmente ovest
Europa
Oceano Atlantico, Pacifico, Indiano, zone tropicali
Globale, tropicale
Globale, generalmente sub tropicale e tropicale, a volte
zone temperate
Globale, dalle zone tropicali a quelle subartiche Famiglia
Chelonidi Caretta caretta
Natator depressus
Lepidochelys kempii
Lepidochelys olivacea
Eretmochelys imbricata
Chelonia mydas
Famiglia Dermochelidi Dermochelys coriacea
Tabella 1. Specie di tartarughe marine esistenti e alcuneinformazioni biologiche.
Cenni di biologia della tartaruga liuto
La liuto è sicuramente la specie di tartaruga marina più grande: può pesare fino a 1500 kg ed essere lunga fino a 3 metri. E’ una specie strettamente pelagica, che trascorre tutto il tempo che intercorre tra stagioni riproduttive successive in ambiente oceanico (Bustard 1972, Carr 1984, Pritchard & Trebbau 1984). Solamente le femmine emergono dall’acqua per portarsi su litorali sabbiosi (fig. 1), dove depongono le uova (Spotila et al. 1997) ed è questo l’unico periodo in cui sono facilmente osservabili.
Figura 1. Esemplare adulto di tartaruga liuto (Dermochelys coriacea) mentre emerge dall’acqua per nidificare.
La tartaruga liuto ha un carapace simile al cuoio (da cui il suo nome inglese leatherback: schiena di pelle) percorso da 7 carenature ed un piastrone ventrale con 5 carenature. Come nelle altre specie di tartarughe, nei maschi il piastrone è concavo e la coda è più lunga delle pinne posteriori; nella femmina il piastrone invece è convesso e la coda è più corta delle palette natatorie posteriori.
Negli adulti la colorazione del carapace e del piastrone è bruno-nerastra, mentre le altre parti del corpo presentano delle sfumature rosacee, in particolare sulla gola e sul collo. E’ una specie cosmopolita con distribuzione tropicale e sub-tropicale (Lutz & Musick, 1997), ma in grado di spostarsi anche verso zone temperate o a latitudini maggiori: è stata infatti trovata di fronte al Canada e occasionalmente anche nel Mar Baltico (James et al. 2005b) ed in altri mari sub-artici e sub-antartici (Bleakney 1965, Boulon et al. 1988, Pritchard, 1976), luoghi piuttosto insoliti per un rettile.
La sua ampia diffusione può essere ricollegata alla sua particolare capacità di termoregolazione, detta gigantotermia. Le tartarughe liuto sono in grado di mantenere temperature corporee elevate anche in acque relativamente fredde e parimenti non si surriscaldano durante la nidificazione (che comunque avviene di notte) o nei caldi mari tropicali (Spotila et al. 1997). Ciò è possibile grazie ad una serie di adattamenti fisiologici come la notevole taglia corporea, tessuti periferici isolanti e scambi circolatori in contro-corrente (Paladino et al. 1990). In questo modo esse conservano sempre un “core” interno ad una temperatura elevata e modificano la circolazione sanguigna secondo le esigenze. Ad esempio durante la deposizione aumentano il flusso sanguigno in periferia (infatti la pelle diventa più rosa) e questo aiuta la tartaruga a raffreddarsi cedendo calore all’aria fresca notturna (Spotila et al. 1997).
Le tartarughe liuto femmine adulte predano di preferenza invertebrati
pelagici quali sifonofori, meduse, salpe (fig. 2) che trovano in genere muovendosi in alto mare, compiendo numerose immersioni alla ricerca del cibo e seguendone le migrazioni verticali giornaliere (Eckert et al.
1989, Hays 2003).
Figura 2. Alcuni organismi predati dalle tartarughe liuto (dall’alto in senso orario: una salpa, una caravella portoghese e due meduse)
Le femmine di tartaruga liuto sono animali prevalentemente erranti, che si
spostano attraverso vaste aree oceaniche alla ricerca del loro cibo
preferito. Per far fronte alle proprie richieste metaboliche necessitano di
un’enorme quantità giornaliera di cibo (Bjorndal 1997). E’ ragionevole
attendersi quindi che le tartarughe non vaghino casualmente negli oceani
in cerca delle prede, ma che si dirigano espressamente verso quelle aree
in cui una quantità sufficiente di cibo si accumula (Lutcavage & Lutz, 1986). James et al. (2005 b e c) ha dimostrato poi come le tartarughe liuto possano presentare anche una certa fedeltà ai luoghi di foraggiamento. Esse sono note foraggiare sia in ambienti costieri di piattaforma continentale che, più frequentemente, in aree prettamente pelagiche, dove elevate concentrazioni di plancton si ritrovano tipicamente in corrispondenza dei fronti oceanici, aree in cui le prede vengono trasportate dalle correnti e concentrate in zone di convergenza ad elevata produttività primaria (Olson et al. 1994).
I movimenti di migrazione ed il comportamento dei maschi di tartaruga liuto sono ben poco conosciuti a causa della difficoltà di reperire in mare aperto esemplari di questi animali, i quali, a differenza delle femmine, non hanno la necessità di portarsi sulle spiagge per nidificare (James et al.
2005a, James et al. 2005b, Hatase et al. 2002).
Le tartarughe liuto sono generalmente solitarie e si riuniscono solo al momento dell’accoppiamento che presumibilmente avviene nelle acque antistanti le spiagge di nidificazione (Miller 1997). L’ovodeposizione avviene prevalentemente a notte inoltrata. La femmina risale la spiaggia e inizia a scavare con le pinne posteriori una buca profonda circa un metro, in una zona superiore alla linea di marea. Finita la deposizione la femmina ricopre attentamente la buca in modo da nasconderla alla vista di eventuali predatori.
I piccoli, aiutandosi con un piccolo dente formatosi prima della nascita
sulla porzione superiore del becco, rompono il guscio circa due mesi dopo
la deposizione delle uova. In genere il gruppo emerge in superficie di
notte per evitare la disidratazione e per ridurre il rischio di predazione. La
mortalità nei primi momenti di vita è altissima essendo facili prede di
granchi, volpi, sciacalli, procioni (Hughes 1989).
I piccoli si orientano immediatamente verso il mare (fig. 3) seguendo stimoli luminosi (Lohmann & Lohmann 1996) e muovendosi per raggiungerlo il più rapidamente possibile. Entrati in acqua, dove possono trovare altri predatori marini, si orientano perpendicolarmente alle onde che s’infrangono sulla spiaggia per allontanarsi dalle acque costiere. In questa fase essi nuotano muovendo sia le pinne anteriori che quelle posteriori, a differenza degli adulti che utilizzano un pattern di nuoto denominato “powerstroke” in cui la spinta è a carico delle sole pinne anteriori (Wyneken 1997). In seguito si ritiene che i piccoli di tartaruga liuto, in analogia con quelli di altre specie, siano rapidamente catturati da sistemi di correnti circolari ad ampio sviluppo, dove l’accumulo di materiale organico in corrispondenza delle zone di convergenza può offrire un habitat ideale per la loro crescita. Essi rimarranno in alto mare per tutti gli anni successivi di sviluppo, e praticamente per il resto della loro vita, ad esclusione delle femmine che ritorneranno sulla terraferma al momento della nidificazione.
Figura 3. Neonato di tartaruga liuto che si sta dirigendo verso il mare.
Questa specie di tartaruga ha subito un forte declino negli ultimi decenni (Spotila et al. 1996, 2000) ed è fortemente minacciata di estinzione (IUCN 2004), soprattutto nell’oceano Pacifico (Spotila et al. 2000). Il prelievo sconsiderato di uova e soprattutto una pesca non selettiva che porta a molte catture accidentali degli animali (bycatch) risultano essere i principali fattori della diminuzione del numero di individui delle popolazioni di tartaruga liuto (Spotila et al. 1996, 2000, Eckert & Sarti 1997, Lewison et al. 2004) . Esse rimangono infatti frequentemente imbrigliate nelle grandi reti utilizzate per la pesca del pesce spada o delle reti a strascico collocate in vicinanza delle spiagge di nidificazione. Per questo è molto importante conoscere i movimenti migratori di questa specie, non solo in mare aperto, ma anche nelle zone costiere dove le attività umane possono avere un forte impatto sulla sopravvivenza di questo animale (James et al. 2005c).
Dal momento che le femmine di tartaruga devono necessariamente tornare sulle spiagge per deporre le uova, esse sono facilmente avvicinabili dagli studiosi. Sono stati così elaborati dei sistemi in grado di monitorare vari aspetti del comportamento di questi animali a partire dal momento del loro ritorno in mare: ciò viene fatto equipaggiando le tartarughe in fase di deposizione con mezzi in grado di monitorarne il comportamento una volta tornate in mare. Ad esempio può essere registrata l’attività di immersione e di foraggiamento (Hochsheid et al.
1999, Eckert 2002, Hays et al. 2004) o seguita la rotta dei loro spostamenti post-riproduttivi (Morreale 1996, Luschi et al. 2003a).
Grazie a queste tecniche le conoscenze scientifiche sul comportamento migratorio delle tartarughe marine sono aumentate molto negli ultimi anni.
Informazioni riguardanti il corso generale delle migrazioni degli adulti e, in
minor modo, dei giovani, sono ora disponibili per molte specie (Plotkin
2003, Luschi et al. 2003b) e anche aspetti specifici del loro comportamento in mare (immersioni o interazioni con fattori ambientali) sono diventati accessibili con molta accuratezza (Hays et al. 2004, Polovina et al. 2004).
In questo studio sono state analizzate le rotte di migrazione post- riproduttive di alcune femmine di tartaruga liuto nidificanti sulle coste nord-orientali del Sud Africa. La regione oceanica lungo la costa orientale e meridionale di questa nazione è particolarmente interessante dal punto di vista oceanografico perché caratterizzata dalla presenza di un forte corrente superficiale, la corrente di Agulhas (Lutjeharms 2001), e dalla presenza di numerosi vortici di corrente che si suppone possano influenzare in qualche modo il comportamento migratorio di questi animali.
L’attività di nidificazione delle tartarughe in quest’area è stata protetta e monitorata per oltre quaranta anni (Hughes 1996). Gli individui della popolazione nidificante in sud Africa compiono migrazioni post- riproduttive molto estese per raggiungere aree di foraggiamento situate in mare aperto (Luschi et al. 2006). A testimonianza di queste imponenti migrazioni sono i ritrovamenti a grandi distanze di individui marcati durante la nidificazione sulle spiagge sudafricane (Hughes 1989, Hughes 1996).
Negli ultimi anni le tartarughe nidificanti in questa zona sono state
monitorate attraverso esperimenti di tracking satellitare, durante i quali ne
è stato studiato il comportamento migratorio e le prestazioni di
navigazione (Hughes et al. 1998, Luschi et al. 2003b). Le integrazioni dei
dati di tracking con le informazioni derivate da tecniche di remote sensing
sulle caratteristiche oceanografiche incontrate dalle tartarughe durante i
loro spostamenti hanno permesso di evidenziare una forte influenza
esercitata dalle correnti sul comportamento migratorio degli animali in mare (Luschi et al. 2006).
Oceanografia della zona
La parte di Oceano Indiano attraversata dalle tartarughe liuto seguite in questo studio si differenzia dal resto dell’oceano per essere poco influenzata dal fenomeno dei venti monsonici. La zona di fronte alle coste orientali del Sud Africa è dominata dal sistema della corrente di Agulhas (fig. 4), una delle più potenti e persistenti correnti oceaniche del mondo.
Essa si forma in una zona compresa tra la città di Maputo in Mozambico e di Santa Lucia, lungo la costa del KwaZulu-Natal (Sud Africa), anche se il luogo esatto della sua formazione non è conosciuto. Tale corrente esibisce un’estrema variabilità, in una scala da qualche decina a diverse centinaia di km, nei gradienti di temperatura (fig. 5), nella velocità e nel contenuto in nutrienti delle masse d’acqua. Nel complesso l’estensione geografica della Corrente di Agulhas è ben individuabile, soprattutto il lato lungo costa che risulta particolarmente marcato. I confini settentrionali della corrente sono poco definiti; non ci sono prove di un continuo afflusso di acqua verso di essa da parte della corrente del Mozambico (Saetre &
Jorge de Silva 1984). La corrente di Agulhas risulta comunque pienamente sviluppata a Sud di Delagoa Bight, alla latitudine di circa 27°S (Stramma & Lutjeharms 1997).
Essa decorre lungo il margine orientale della piattaforma continentale dell’Africa meridionale ed ha, in superficie, una larghezza approssimativa di 60-100 km, estendendosi fino ad oltre 1000 m di profondità (Tomczak &
Godfrey 2003).
La velocità media nel flusso principale è di 1,6 m/s durante tutto l’anno,
ma ci sono picchi di velocità di oltre 2,5 m/s in parecchi mesi dell’anno
(Tomczak & Godfrey 2003). La corrente di Agulhas è pienamente sviluppata lungo la costa del Sud Africa, che viene seguita in maniera persistente (Gründlingh 1983) tranne che durante la formazione di un largo meandro, il Natal Pulse (Lutjeharms & Roberts 1988) il quale ne altera il profilo, altrimenti piuttosto regolare e nastriforme.
Figura 4. Schema della circolazione dell’Oceano Atlantico meridionale e dell’Oceano Indiano sud-occidentale, dominato dalla corrente di Agulhas (AB= Agulhas Bank; AP=
Agulhas Plateau). Nella parte inferiore è esemplificato l’andamento della corrente di Agulhas.
A S del continente africano, all’altezza di Port Elizabeth, la corrente
diventa instabile e si ripiega su se stessa a meandro nella Retroflessione
di Agulhas (fig. 5), dando luogo alla frequente formazione di ampi anelli di corrente (Agulhas rings) che si spostano verso NW (Lutjerharms & van Ballegooyen 1988). Questi anelli lasciano l’Oceano Indiano trasportando masse d’acqua della corrente di Agulhas nell’Atlantico meridionale, dove lentamente si estinguono (Richardson et al. 2003).
Figura 5. Immagine di temperatura superficiale (SST) dell’area attraversata dalle tartarughe liuto nell’Oceano Indiano sud-occidentale. Risulta ben visibile il flusso della calda corrente di Agulhas a sud-est del Sud Africa.
Le acque della corrente di Agulhas possono raggiungere l’Oceano
Atlantico Meridionale anche tramite dei filamenti (Agulhas filaments), vere
e proprie masse d’acqua allungate e calde, profonde non più di 100 m,
che oltrepassano la punta meridionale dell’Africa (Lutjerharms & Cooper
1996). Quella parte di corrente di Agulhas non coinvolta nella formazione
degli anelli o dei filamenti prosegue verso E come Agulhas Return Current
(Lutjeharms & Ansorge 2001), la quale forma lungo il suo corso un gran numero di meandri, lasciando ripetutamente vortici d’acqua fredda o più calda, rispettivamente a N e a S (Lutjeharms & Valentine 1988). In corrispondenza di questi vortici si incontrano acque sub-tropicali e sub- antartiche con proprietà fisiche molto diverse. La retroflessione fiancheggia la Convergenza Subtropicale, un esteso fronte longitudinale, noto per la sua ricchezza biologica, cosicché i meandri della corrente possono includere masse d’acqua di questo fronte oceanico. Mentre le calde acque della Corrente di Agulhas sono povere di nutrienti e di organismi in genere (De Decker 1984), quelle adiacenti del sistema sub- antartico risultano a questo proposito molto ricche. La presenza di masse d’acqua stabilmente stratificate a Nord e ricche di nutrienti a Sud (Lutjeharms et al. 1986) è ritenuta la causa prima dei picchi di concentrazione di clorofilla spesso rilevabili in corrispondenza di questo fronte. L’alta produttività primaria qui osservata è inoltre alla base di un’elevata concentrazione di numerosi organismi (Barange et al. 1998), che rende quest’area un habitat biologicamente molto ricco. Non è comunque soltanto il livello trofico più basso, rappresentato dal fitoplancton, a trarre profitto da quest’area della convergenza sub- tropicale, ma anche i livelli superiori, rappresentati dai pesci, dagli uccelli marini e dalle tartarughe marine (Abrams 1983, Abrams & Lutjeharms 1988, Abrams & Miller 1986). La continua perdita di acque verso N tende progressivamente ad estinguere l’Agulhas Return Current durante il suo avanzamento in direzione E, fino a che essa si spegne nella Corrente dell’Oceano Indiano Meridionale, ad una longitudine di circa 70°E.
L’Oceano Indiano sud-occidentale presenta inoltre un certo numero di elementi di flusso più irregolari, le cui proprietà non sono ancora ben note.
Questi includono vortici medio-oceanici e le retroflessioni precoci della
corrente di Agulhas. I vortici, piuttosto intensi, sono stati ritrovati in gran
numero al centro dell’Oceano Indiano sud-occidentale (Gründlingh 1988) e si ritiene provengano da un’area ad E del Madagascar. Le loro acque superficiali hanno caratteristiche simili a quelle delle masse d’acqua circostanti e sono individuabili solo grazie al forte movimento circolatorio, rilevabile soprattutto dalle anomalie dell’altimetria della superficie oceanica (Sea-Surface Height Anomalies, SSHA). In certi casi inoltre può accadere che la corrente di Agulhas si ripieghi su se stessa nell’area a S del Sudafrica, ad una latitudine di circa 34° S vicino a Port Elizabeth, così lontano dalla costa da non arrivare ad unirsi con la normale retroflessione prima descritta, entrando invece all’interno del subgiro dell’Oceano Indiano sud-occidentale (Lutjeharms & van Ballegooyen 1988).
Scopi della tesi
Le tartarughe liuto sono animali strettamente marini che passano gran parte del ciclo vitale in ambiente pelagico alla ricerca delle loro prede preferite costituite da macroplancton gelatinoso (Bjorndal 1997). Durante i lunghi periodi di soggiorno nelle zone pelagiche di foraggiamento, le tartarughe liuto compiono notevoli spostamenti anche di centinaia o migliaia di chilometri (Pritchard 1976). Infatti, tra le specie di tartarughe marine, la liuto è quella che compie le migrazioni di maggior estensione;
un esempio è rappresentato dagli attraversamenti trans-Atlantici registrati
da Ferraroli et al. (2004) e Hays et al. (2004). Vivendo in mare aperto
questi animali entrano in contatto con svariati tipi di habitat marini durante
le differenti fasi del loro ciclo vitale. Gli esperimenti di telemetria satellitare
finora compiuti su questa specie hanno permesso di ricostruire i
movimenti di questi animali con buona accuratezza ed hanno rilevato che
un’area ben definita (vedere ad esempio Eckert et al. 1997, Hughes et al.
1998, Morreale et al. 1996, Luschi et al. 1996, 2003a,b, 2006). Precedenti studi di telemetria satellitare su tartarughe liuto nidificanti sulle coste del KwaZulu-Natal, in Sud Africa, hanno dimostrato l’esistenza di un pattern di movimento tendenzialmente simile, consistente in un movimento verso SW, in cui le tartarughe hanno seguito per un lungo tratto il flusso principale della corrente di Agulhas e si sono poi dirette verso l’Atlantico, in prossimità della Convergenza Subtropicale, o sono tornate verso E seguendo l’Agulhas Return Current (Luschi et al. 2003a, 2006).
Tutte le tartarughe seguite in questa zona negli anni dal 1996 al 2001 (fig.
6) si sono allontanate dalla spiaggia quasi perpendicolarmente alla costa, proseguendo nella medesima direzione fino a quando non hanno fatto il loro ingresso nel flusso principale della corrente di Agulhas e ne hanno poi seguito il flusso verso SW. Lungo la costa, dove il flusso è più stabile, le rotte si sono mantenute tendenzialmente più lineari, mentre nelle zone più lontane da essa le tartarughe si sono soffermate più volte all’interno di vortici che spesso sono associati ad anomalie altimetriche, frequenti nelle aree attraversate. Gran parte delle porzioni circonvolute delle rotte sono risultate inoltre sovrapponibili ad anomalie del livello marino rilevate tramite immagini di remote sensing nell’area attraversata (Luschi et al.
2003a,b). Tutto ciò ha portato ad ipotizzare che i prolungati movimenti a
lunga distanza delle tartarughe liuto siano largamente determinati dal
decorso delle correnti marine sia a piccola che a grande scala.
Introduzione
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Figura 6. Rotte delle tartarughe liuto nidificanti in Sud Africa seguite tramite telemetria satellitare dal 1996 al 2001.
