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Academic year: 2021

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Testo completo

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Corso di Biologia

Molecolare dello

Sviluppo

Modulo 6 CFU

Dott.ssa Daniela Guarnieri

E-mail: dguarnieri@unisa.it

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Il corso di articola in lezioni frontali ed esercitazioni (Lab)

Esercitazioni: seminari di gruppo

Esame finale: colloquio orale

Testo consigliato di base: Biologia dello Sviluppo

Autori: Gilbert e Barresi

Edizione: Zanichelli

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Contenuti del corso

Introduzione alla biologia molecolare dello sviluppo Specificazione dell’identità

Comunicazione tra cellule Le cellule staminali

La determinazione sessuale e gametogenesi Fecondazione Ectoderma Mesoderma Endoderma Metamorfosi Rigenerazione

L’invecchiamento e la biologia della senescenza Sviluppo e fisiopatologia

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Cos’è la Biologia dello Sviluppo?

Gli organismi multicellulari non si presentano fin da subito formati.

Essi sono il risultato di un processo lento di modificazioni progressive chiamato sviluppo.

In quasi tutti i casi, lo sviluppo di un organismo multicellulare inizia da una singola cellula, l’uovo fecondato o zigote, che si divide mitoticamente per dare origine a tutte le cellule dell’organismo.

Lo studio dello sviluppo animale dalla fecondazione alla nascita è detto

embriologia.

Lo sviluppo non si interrompe alla nascita ma continua per tutta la vita dell’organismo.

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Obiettivi dello Sviluppo

1. Dà origine alla diversità e all’ordine cellulare all’interno di un singolo organismo.

2. Assicura la continuità della vita da una generazione a quella successiva.

Le domande della Biologia dello Sviluppo

1. Come riesce l’uovo fecondato a dare origine all’individuo adulto?

2. E come è possible che un individuo adulto produca a sua volta un altro individuo?

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I processi studiati dalla Biologia dello Sviluppo

Differenziamento Morfogenesi Crescita Riproduzione Rigenerazione Integrazione ambientale Evoluzione

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La costruzione

di nuovi organismi

La fecondazione → fusione delle cellule sessuali mature, uovo e spermatozoo, definite gameti. Fusione dei pronuclei conferisce il genoma all’embrione.

La segmentazione → serie di divisioni mitotiche estremamente rapide che seguono la fecondazione. L’enorme volume del citoplasma dello zigote si divide in cellule più piccole, dette blastomeri. I blastomeri generano la

blastula.

La gastrulazione → i blastomeri vanno incontro ad una serie di movimenti rilevanti e modificano le loro posizioni relative. L’embrione a questo punto è allo stadio di gastrula e contiene, al termine del processo, tre foglietti

embrionali (endoderma, mesoderma e ectoderma), definiti come foglietti germinativi, che dovranno interagire tra loro per formare gli

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La costruzione

di nuovi organismi

L’organogenesi → le cellule dei tre foglietti embrionali interagiscono e si organizzano per dare luogo a tessuti e organi attraverso lo scambio di segnali chimici.

La metamorfosi → in molte specie l’organismo che fuoriesce da un uovo non è sessualmente maturo e viene definito larva. La larva può distinguersi in modo significativo dall’adulto. Esso deve andare incontro alla metamorfosi.

La gametogenesi → durante lo sviluppo alcune cellule vengono accantonate per produrre la generazione successiva. Queste cellule precursori sono dette cellule germinali, mentre tutte le altre cellule dell’organismo sono dette somatiche. Le cellule germinali migreranno in seguito fino alle gonadi per dare origine ai gameti. Lo sviluppo dei gameti è definito gametogenesi.

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Un esempio: il ciclo di vita

della rana

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Epigenesi e preformismo

Epigenesi: gli organi

dell’embrione si formano de novo

Preformismo: gli organi

dell’embrione sono preformati

La teoria preformista è stata sostenuta fino all’ottocento. Ma come giustificare le variazioni genetiche?

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Visione d’insieme delle fasi iniziali dello sviluppo

La segmentazione

Organismi differenti applicano la segmentazione con modalità nettamente differenti.

In molte specie, il ritmo di divisioni cellulari e la collocazione dei blastomeri sono interamente regolati dalle proteine dagli mRNA accumulati nell’oocita. Solo in seguito questi processi sono regolati dal genoma dell’embrione.

La segmentazione avviene molto rapidamente. I blastomeri saltano le fasi di accrescimento (G1 e G2 del ciclo cellulare).

In generale, il profilo di segmentazione di una specie è determinato da: 1) la quantità e la distribuzione delle proteine del tuorlo nel citoplasma; 2) i fattori che nel citoplasma dell’uovo influiscono sull’orientamento del fuso mitotico e sui tempi della sua formazione.

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Visione d’insieme delle fasi iniziali dello sviluppo

La segmentazione

Il tuorlo inibisce la segmentazione.

Polo animale ha scarsa concentrazione di tuorlo

Polo vegetativo ha

abbondante concentrazione di tuorlo

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Profili di segmentazione

Segmentazione oloblastica → uova isolecitiche Segmentazione meroblastica → uova centrolecitiche e uova telolecitiche

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Visione d’insieme delle fasi iniziali dello sviluppo

La gastrulazione

La gastrulazione è ciò che rende animali gli animali.

Con la gastrulazione si ha la formazione dei tre foglietti embrionali: ectoderma, mesoderma e endoderma.

Oltre a stabilire le cellule che faranno parte dei tre foglietti embrionali, gli embrioni devono stabilire tre assi fondamentali che sono alla base

dell’organizzazione del corpo: asse antero-posteriore, asse dorso-ventrale e asse destro-sinistro.

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I foglietti embrionali

Ectoderma: dà origine allo strato esterno dell’embrione, generando lo

strato superficiale della cute (epidermide) e formando sia il cervello che il sistema nervoso

Mesoderma: diviene il tessuto compreso tra ectoderma e endoderma,

generando poi il sangue, il cuore, i reni, le gonadi, le ossa, i muscoli e il tessuto connettivo.

Endoderma: diviene lo strato più interno dell’embrione e dà origine

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Leggi di Von Baer

1. Le caratteristiche generali di un vasto gruppo di animali compaiono prima, nello sviluppo, delle caratteristiche più specifiche di un gruppo più piccolo.

2. Dalle caratteristiche più generali si sviluppano quelle meno generali, finchè non compaiono quelle più specifiche.

3. L’embrione di una data specie anzichè passare attraverso gli stadi adulti degli animali inferiori se ne allontana sempre più.

4. L’embrione precoce di un animale superiore non è mai somigliante a un animale inferiore, ma solo al suo embrione precoce.

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Morfogenesi

1. Orientamento e numero delle divisioni cellulari 2. Mutamenti nella forma cellulare

3. Migrazione cellulare 4. Crescita cellulare 5. Morte cellulare

6. Modificazioni della composizione della membrana cellulare o di prodotti di secrezione

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Seguendo le cellule in movimento: mappe presuntive e

discendenze cellulari

Osservazione diretta di embrioni viventi

Marcatura con coloranti

Marcatura con coloranti fluorescenti

Marcatura genetica

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