La gametogenesi
Parte I
La cellula uovo e lo spermatozo sono aploidi, cioè contengono solo una
copia di ogni cromosoma, contrariamente alle cellule somatiche che sono
diploidi.
Al momento della fecondazione, dunque, il numero diploide di cromosomi è
ripristinato.
La riproduzione sessuale genera variabilità genetica poiché permette il
mescolamento dell’informazione genetica dei due organismi parentali e genera
una progenie di individui geneticamente diversi sia tra loro che dai
genitori.
Le cellule primordiali germinali sono diploidi e la riduzione allo stadio
aploide durante lo sviluppo delle cellule germinali avviene durante divisioni
nucleari specializzate dette meiosi.
La meiosi si verifica solo quando le cellule germinali hanno raggiunto le gonadi.
La meiosi comprende due divisioni cellulari in cui i cromosomi si replicano
prima della prima divisione, ma non prima della seconda, per poi essere
dimezzati.
Meiosi vs Mitosi
La Meiosi prevede una sola fase S
che precede due divisioni meiotiche
(Meiosi I e Meiosi II).
Una
cellula
diploide
cioè
con
4
cromosomi e cioè 2 paia di cromosomi
omologhi. Dopo la replicazione (fase
S) ogni cromosoma è costituito da 2
cromatidi
fratelli.
Con
la
prima
divisione
meiotica,
i
cromosomi
omologhi si separano, ma i cromatidi
fratelli restano uniti. Con la seconda
divisione meiotica i cromatidi fratelli si
segregano e si otterranno
4 cellule
figlie
aploidi
con
2
cromosomi
Segregazione cromatidi
Al contrario della mitosi e della seconda divisione meiotica, nella prima divisione meiotica, si separano gli omologhi.
Corredo cromosomico aploide
46 cromosomi 92 cromatidi 46 cromosomi 92 cromatidi 46 cromosomi 46 cromatidi 23 cromosomi 46 cromatidi 23 cromosomi 23 cromatidi
La spermatogenesi
E’ il processo di trasformazione degli spermatogoni in spermatozoi.
Avviene in tre fasi successive separate sia nel tempo che nello spazio e consiste
di tre processi fondamentali: la proliferazione, la meiosi e la spermiogenesi.
Schema del testicolo umano
Due prodotti principali del testicolo: • Gli spermatozoi
(si sviluppano nei tubuli seminiferi) • Gli ormoni androgeni
(vengono prodotti tra i tubuli, nel
Tubulo seminifero e compartimento interstiziale sono separati dalla parete
del tubulo seminifero popolata dalle
cellule mioidi.
La barriera emato-testicolare separa i fluidi delle due zone (sangue e linfa dal liquido che si trova nel lume dei tubuli) Quest’ultimo contiene più potassio, meno sodio, meno proteine, quasi nessuna immunoglobulina e niente glucosio.
La barriera emato-testicolare è costituita da una serie di giunzioni occludenti che uniscono tra loro le cellule del Sertoli e suddivide il tubulo seminifero in due compartimenti: il compartimento
basale e il compartimento
adluminale.
Schema del tubulo seminifero
Barriera Emato-Testicolare Compartimento adluminale Compartimento basale Compartimento interstiziale
La barriera emato-testicolare svolge due funzioni importanti:
• Separare le cellule spermatiche in mitosi da quelle in meiosi, assicurando che la meiosi e lo sviluppo successivo avvengono in ambiente distinto e altamente controllato;
• Impedire che le proteine specifiche degli spermatozoi entrino in circolo scatenando una possibile reazione immunitaria (→sterilità autoimmune).
Quando le gonadi indifferenti degli embrioni maschi si differenziano in testicoli al terzo mese
di sviluppo, le cellule germinali primordiali si trasformano in spermatogoni e non si dividono
più fino alla pubertà.
Le cause del blocco in interfase del ciclo cellulare e il segnale di ripresa durante la pubertà sono entrambi sconosciuti.
Alla pubertà, gli spermatogoni primitivi si trasformano in spermatogoni di tipo A.
Gli spermatogoni di tipo A rappresentano una popolazione di cellule staminali caratterizzate da un aspetto scuro e dal potenziale di cominciare la spermatogenesi in qualunque momento della vita.
All’inizio della spermatogenesi, gli spermatogoni scuri diventano chiari (si chiamano ora
spermatogoni di tipo A1).
Divisioni della spermatogenesi
Durante la spermatogenesi si ha la formazione di cloni sinciziali di spermatogoni e di spermatociti.
La spermatogenesi ha inizio con una serie di divisioni mitotiche (nell’uomo 6).
Le divisioni mitotiche della spermatogenesi si concludono con la produzione di spermatociti primari e di nuovi spermatogoni di tipo A1. Esse avvengono tutte nel compartimento basale del tubulo seminifero.
Divisioni della spermatogenesi
Gli spermatociti primari:
• non si dividono più per mitosi • lasciano il compartimento
basale del tubulo seminifero rompendo transitoriamente le giunzioni occludenti tra le cellule del Sertoli e migrano verso il compartimento adluminale.
Durante la prima profase meiotica, avviene la ricombinazione dei geni fra coppie di cromosomi omologhi. La meiosi nell’uomo dura 24 giorni.
La terza fase della spermatogenesi: la spermiogenesi
Alla fine della meiosi avviene un rimodellamento della forma degli spermatidi che li trasforma in spermatozoi secondo un processo chiamato spermiogenesi.
Principali modificazioni:
• Nucleo si condensa (eterocromatico) rimuovendo gli istoni che vengono sostituiti da proteine nucleari basiche, le
protamine.
• Formazione di acrosoma, coda e corpo
Acrosoma → è l’organo della penetrazione. Una specie di lisosoma
gigante che contiene una serie di enzimi idrolitici (ialuronidasi, neuraminidasi, fosfatasi acida, glucosaminidasi, acrosina, l’enzima di penetrazione della corona e molti altri). Si forma dall’apparato di Golgi e va a prendere posto nella testa dello spermatozoo davanti al nucleo.
Coda → è l’organo del movimento. E’ costituita da un asse centrale di
microtubli (assonema) nella classica disposizione a 9+2, circondato da 9 fibre esterne e da una guaina di mitocondri avvolti ad elica che hanno la funzione di produrre energia necessaria alla propulsione. La coda è formata da 4 parti distinte: i) il collo, subito sotto alla testa, dove si trova il centriolo che organizza l’assonema; ii) il pezzo intermedio è la parte dove l’assonema è circondato dalla guaina di mitocondri; iii) il segmento
principale, è la parte dove attorno all’assonema è circondato dalle fibre
esterne dense; iv) il segmento terminale è la parte dove l’assonema è rivestito solo dalla membrana cellulare.
Corpo residuo → è una struttura che raccoglie tutte le parti del citoplasma
che vengono scartate durante la spermiogenesi ed è destinato ad essere fagocitato dalle cellule del Sertoli.
Uno spermatozoo umano è lungo circa 50-60 µm
Regolazione del testicolo
L’asse ipotalamo-ipofisiario regola l’attività
del testicolo.
L’ipofisi produce:
LH, attivo sulle cellule di Leydig,
promuovendo la secrezione di testosterone (feedback positivo).
FSH, attivo sulle cellule del Sertoli,
promuovendo la maturazione degli spermatozoi (feedback negativo).
Il ciclo spermatogenico
Dura 16 giorni.
Possibile ruolo delle cellule del Sertoli.
4 cicli iniziano in maniera sfasata in modo da non accavallarsi.
