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1 ANATOMIA E FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO

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1 ANATOMIA E FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVOSO

Il sistema nervoso è preposto alla trasmissione di segnali elettrici, tramite i quali sono codificati gli stimoli provenienti dall’interno e dall’esterno dell’organismo. L’acquisizione, la trasmissione e l’elaborazione delle sollecitazioni prodotte dai vari tipi di recettori sono le funzioni caratteristiche del tessuto nervoso. Dal punto di vista anatomico è possibile effettuare una prima divisione del sistema nervoso in centrale e periferico (Rydevik et al., 1989).

1.1 Il sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale (SNC), costituito dal midollo spinale e dall’encefalo, è circondato da tre involucri concentrici denominati meningi. La più esterna è fibrosa e ha compiti di protezione, la più interna, molto ricca di vasi sanguigni, aderisce al tessuto nervoso. Lo spazio fra le meningi è riempito di liquido cefalorachidiano che ha la funzione di attutire eventuali urti della scatola cranica (Longo e Longo, 1989).

1.1.1 Il midollo spinale

Il midollo spinale occupa il canale contenuto entro la colonna vertebrale. Ha inizio nella zona cervicale, lungo il suo percorso emergono i nervi spinali, finisce nella zona lombare dividendosi in un fascio di nervi detto “cauda equina” (Rydevik et al., 1989). Il midollo è costituito di sostanza bianca e sostanza grigia. La prima, formata da fibre nervose rivestite da una guaina mielinica, occupa quasi completamente il canale vertebrale eccettuata la zona centrale. La seconda, formata essenzialmente da corpi cellulari, occupa la zona centrale del canale con una tipica conformazione, nella quale si distinguono due prolungamenti in posizione dorsale, detti corna posteriori, e due in posizione ventrale, detti corna

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anteriori (Longo e Longo, 1989). Le fibre che trasportano stimoli sensitivi fanno capo ai neuroni situati nelle corna posteriori mentre quelle che portano stimoli diretti ai muscoli sono connesse ai neuroni posti nelle corna anteriori (Rydevik et al., 1989).

1.1.2 L’encefalo

Si definisce encefalo la parte del SNC contenuta nella scatola cranica. Si può suddividere in tronco celebrale, talamo e ipotalamo, cervelletto, cervello. Tutte queste strutture sono di una estrema complessità e posseggono una notevole ricchezza di dettagli anatomici. Qui si ricorderanno, brevemente, solo le più importanti.

1.1.2.1 Il bulbo

Fra i costituenti il tronco celebrale si trova il bulbo, porzione più caudale dell’encefalo, diretta continuazione del midollo. Esso contiene centri nervosi, costituiti da nuclei di sostanza grigia, che regolano importanti funzioni della vita vegetativa quali respirazione e battito cardiaco. Nei neuroni presenti nel bulbo convergono le terminazioni degli ultimi otto nervi cranici. Attraversano il corpo di questa struttura numerosi fasci di fibre nervose dirette ai centri superiori o che da essi scendono fino al midollo.

1.1.2.2 Il cervelletto

Dorsalmente rispetto al bulbo è posto il cervelletto. La sua morfologia, ricca di convoluzioni, ricorda quella celebrale anche nella disposizione reciproca della sostanza grigia, più esterna, e di quella bianca, più interna. Il cervelletto riceve stimoli da recettori esterni e dalla corteccia, li elabora integrandoli e li trasmette nuovamente alla corteccia, che provvede a stimolare i muscoli.

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Indispensabile per la regolazione del tono muscolare, per la calibrazione dell’intensità della contrazione delle fibre, il cervelletto ottiene la precisione desiderata, in movimenti che implicano l’uso di muscoli specifici, inviando stimoli inibitori ai rispettivi muscoli antagonisti.

1.1.2.2 Talamo e ipotalamo

Alla base del cervello si trova il talamo. Esso deve la sua importanza ai numerosi fasci nervosi che, attraversandolo diretti verso la corteccia, trasportano stimoli provenienti dai recettori periferici, con l’esclusione dei soli stimoli olfattivi che giungono al sistema limbico. Sotto il talamo è presente l’ipotalamo, contenente sia i centri nervosi che regolano, tramite gli stimoli della fame e della sete, l’assunzione di liquidi e sostanze nutritive, che quelli che provvedono alla regolazione della temperatura corporea. Tramite il controllo dell’ipofisi l’ipotalamo influenza anche il sistema ormonale.

1.1.2.3 Il cervello

Il cervello costituisce la parte anteriore e superiore dell’encefalo. E’ diviso in due distinti emisferi da una profonda scissura interemisferica che lo percorre in senso sagittale. Gli emisferi risultano connessi alla base dal corpo calloso, formato da sostanza bianca. La sostanza grigia forma la corteccia celebrale, zona più esterna, di spessore inferiore ai dieci millimetri. Tipiche della corteccia sono le convoluzioni, presenti sulla sua superficie, che ne aumentano lo sviluppo a parità di volume occupato all’interno della scatola cranica. La corteccia risulta così divisa in molti settori ad alta specializzazione funzionale. A metà di ciascun emisfero corre la scissura di Rolando, quasi perpendicolare a quella interemisferica. Anteriormente ad essa si trovano i centri nervosi implicati nei movimenti volontari della muscolatura striata, posteriormente si trovano i centri preposti all’elaborazione degli stimoli tattili, dolorifici e termici provenienti

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dall’intero organismo. In normali condizioni fisiologiche le funzioni dei due emisferi si integrano a vicenda, l’emisfero sinistro controlla la capacità di calcolo, di scrittura e di analisi, quello destro è invece preposto al controllo del linguaggio, della percezione spaziale, della relazione fra oggetti, dei suoni. Il cervello, protetto esternamente dalla scatola cranica, è circondato dalle meningi e galleggia nel liquido cefalorachidiano (Longo e Longo, 1989).

1.2 Il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico (SNP) è costituito dall’insieme dei nervi che si diramano dal SNC (Rydevik et al., 1989) e dai gangli, masse di tessuto nervoso esterne all’encefalo e al midollo spinale. Esistono tre diverse tipologie di nervi. Quelli sensitivi, che trasportano stimoli dai recettori al SNC, che operano in senso centripeto, dalla periferia verso l’interno. Quelli motori, che trasportano stimoli dal SNC alla muscolatura, che operano in senso centrifugo, dall’interno alla periferia. Quelli misti, che presentano entrambe le possibilità sopra descritte, grazie alla presenza nella loro struttura sia di fibre sensitive che motrici. La maggior parte dei nervi presenti nell’organismo sono di questo ultimo tipo. Si può dividere il sistema nervoso periferico in somatico e simpatico.

1.2.1 Il sistema nervoso somatico

Il sistema somatico è implicato nella stimolazione della muscolatura volontaria e raccoglie informazioni provenienti da recettori specifici. I nervi, appartenenti a questo sistema, vengono denominati in riferimento alla loro provenienza. Quelli che si diramano dal midollo spinale sono detti spinali, quelli che partono dall’encefalo sono detti cranici. Tutti questi nervi hanno la caratteristica di diramarsi a coppie, così da innervare parti simmetriche dell’organismo (Longo e Longo, 1989). I nervi spinali sono trentuno paia, tutti di tipo misto, hanno origine nello spazio fra le vertebre della colonna vertebrale ed innervano tronco ed arti. I

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nervi cranici sono dodici paia e fanno capo a nuclei di sostanza grigia presenti nell’encefalo (Rydevik et al., 1989).

1.2.2 Il sistema nervoso simpatico

Una importante sezione del sistema nervoso è costituita dal sistema nervoso simpatico o vegetativo. Esso innerva ghiandole, visceri e, più in generale, tutti quegli organi le cui funzioni sfuggono al diretto controllo della volontà. Si divide ulteriormente in ortosimpatico e parasimpatico.

1.2.2.1 Il sistema nervoso ortosimpatico

E’ formato da due colonne simmetriche di neuroni che a livello delle vertebre toraciche e lombari si diramano dalla sostanza grigia del midollo spinale. Dalle suddette colonne escono fibre nervose che, viaggiando insieme ai nervi spinali, giungono a due colonne di gangli, poste verticalmente e simmetricamente ai lati della colonna vertebrale. Da queste ultime si originano altre fibre che giungono a gangli più piccoli e numerosi posti all’interno dei visceri. Le fibre che giungono a questi gangli influenzano la contrazione della muscolatura liscia e la secrezione ghiandolare.

1.2.2.2 Il sistema nervoso parasimpatico

Il sistema nervoso parasimpatico è controllato da due distinti gruppi di centri nervosi. Il primo risiede nell’encefalo, il secondo nella parte inferiore del midollo spinale. Le fibre nervose che si diramano dai centri posti nell’encefalo viaggiano insieme ai nervi cranici e portano stimoli all’iride, alle ghiandole salivari, a quelle lacrimali e a quelle preposte alla secrezione del muco. Oltre che avere effetto nella regione encefalica, attraverso il nervo vago, questo sistema innerva tutti i visceri. Gli organi, che vengono innervati da entrambi i tipi di sistema nervoso simpatico,

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risultano soggetti ad un migliore controllo da parte del SNC, che usa il sistema ortosimpatico per inviare stimoli di eccitatori, e il sistema parasimpatico per inviare stimoli inibitori.

1.3 Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è costituito dalle cellule nervose, chiamate neuroni, e da altre cellule comprese sotto la denominazione di glia o neuroglia1.

1.3.1 Neuroni

I neuroni, di forma irregolare, posseggono un corpo cellulare, da cui si diramano molteplici prolungamenti, divisibili in dendriti e neuriti. I dendriti sono molto ramificati, i neuriti, detti anche assoni o fibre nervose, possono essere di notevole lunghezza e non presentano ramificazioni o le posseggono soltanto alle estremità. Ogni cellula nervosa possiede un solo neurite. Generalmente, ma vi sono eccezioni, lo stimolo nervoso si propaga dai dendriti verso il corpo cellulare. Un neurone ha la capacità di ricevere una grande quantità di stimoli eccitatori o inibitori ed è in grado di integrare fra loro tutte queste sollecitazioni per far partire o meno l’impulso alla volta di un altro neurone. I neuroni si possono suddivide in afferenti, efferenti e di collegamento. I primi trasmettono impulsi dalla periferia verso il centro, i secondi in senso contrario. I neuroni di collegamento, caratteristici esclusivamente del SNC, possono collegare fra loro i due tipi precedenti (Longo e Longo, 1989).

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School of Anatomy and Human Biology - The University of Western Australia http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Nervous/Nervous.HTM, 2003

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1.3.2 Glia o neuroglia

Questo tipo di cellule, spesso di forma stellata, svolgono importanti funzioni. Fra queste spicca per la sua fondamentale importanza il controllo della composizione del liquido nel quale si trovano immersi i neuroni2. A questa famiglia appartengono le cellule di Schwann, glia specializzate nella formazione di espansioni lunghe e sottili che, avvolgendosi a spirale intorno al neurite, danno vita ad una guaina molto ricca in fosfolipidi, detta guaina mielinica. Questa presenta periodiche interruzioni dette nodi di Ranvier. I neuroni provvisti di guaina mielinica conducono gli impulsi ad una velocità massima dell’ordine di 100 m/sec (Longo e Longo, 1989).

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School of Anatomy and Human Biology - The University of Western Australia http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Nervous/Nervous.HTM, 2003

Figura 1.1: Cellula neuronale. Si notano il perikaryon o corpo

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1.3.3 Lo stimolo nervoso

L’eccitabilità elettrica della membrana nervosa dipende dal fatto che essa è dotata di un sistema di permeabilità ionica sensibile al campo elettrico (Keynes R., 1979). Lo stimolo, o impulso, nervoso è una variazione della differenza di potenziale elettrico presente fra l’interno della cellula e il liquido extracellulare. Il potenziale varia a causa del transito attraverso la membrana cellulare, ed alla conseguente variazione della loro densità in soluzione, di ioni carichi elettricamente, quali sodio (Na+), potassio (K+), calcio (Ca++), cloruro (Cl-). Questa variazione non avviene simultaneamente lungo tutta la fibra nervosa, ma dopo essersi verificata in un preciso punto, si propaga al resto della lunghezza. Si verifica quindi una perturbazione che ha i caratteri propagativi di un’onda. La sua ampiezza corrisponde alla differenza di potenziale, dell’ordine del decimo di volt, fra spazio intra ed extra cellulare, la frequenza dal numero di perturbazioni che la fibra è in grado di far passare in un suo determinato punto nell’arco di un secondo. Non sono possibili variazioni di ampiezza ma solo variazioni di frequenza, attraverso le quali la cellula nervosa ha la possibilità di modulare lo stimolo trasmesso (Longo e Longo, 1989).

Figura 2.1: Astrocita. Si distinguono il corpo cellulare da cui si diramano alcuni

processi. Questi, spesso in contatto con vasi sanguigni, sono detti processi perivascolari.

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1.3.4 Il meccanismo di trasmissione dell’impulso

All’interno dell assone gli ioni potassio (K+) disciolti nell’assoplasma hanno concentrazione elevata, mentre gli ioni sodio (Na+) sono presenti in piccola quantità. Nel liquido extracellulare queste concentrazioni sono invertite (Keynes R., 1979). Questa differenza esiste grazie all’azione di una specifica proteina, detta pompa sodio-potassio, che, a spese della ATP mitocondriale, espelle dall’interno della cellula ioni sodio e permette l’ingresso di ioni potassio. Entrambe la specie ioniche sono inoltre soggette ad una azione di riflusso dovuta alla diffusione. Fra questi due opposti meccanismi si viene a creare una situazione di equilibrio dinamico, a cui corrisponde però ad uno squilibrio nella distribuzione delle cariche elettriche (Longo e Longo, 1989). In queste condizioni, e grazie al fatto che la membrana in condizione di riposo è molto più permeabile agli ioni potassio (K+) che agli ioni sodio (Na+), l’interno della cellula è più negativo rispetto al suo esterno e la differenza di potenziale è di circa 60-70 millivolt (Keynes R., 1979). Quest’ultima viene generalmente chiamata potenziale di membrana e, in caso di inattività della cellula, potenziale di riposo. I neuroni posseggono inoltre uno speciale tipo di proteina denominata “voltage gated channels”, che forma attraverso la membrana veri e propri canali, che si aprono bruscamente quando la differenza di potenziale scende sotto un valore di soglia (Longo e Longo, 1989). L’evento scatenante l’attività elettrica del nervo è la depolarizzazione della membrana (Keynes R., 1979). I canali si aprono bruscamente, alla loro apertura segue automaticamente la fase di chiusura e blocco e a questa la fase di ripristino della loro capacità di ricominciare il ciclo. Fra questi canali, regolati dal voltaggio, i più importanti sono quelli che consentono il transito attraverso la membrana di ioni sodio e potassio. Il meccanismo di trasmissione a distanza dell’impulso nervoso è diverso nel caso che le fibre siano o meno provviste di guaina mielinica. Nel caso in cui questa non esista, a fronte di una apertura dei canali del sodio e del potassio, si ha una entrata

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di ioni sodio all’interno della cellula, sotto la spinta della diffusione e del gradiente di potenziale elettrochimico. A seguito di ciò la differenza di potenziale transmembranale prima diminuisce e poi si inverte (Longo e Longo, 1989). Questa inversione, che persiste per tempi dell’odine del millisecondo, viene chiamata potenziale d’azione e porta l’interno fibra, originariamente a –70 millivolt, ad un potenziale di +10/+30 millivolt (Llinàs R., 1982). Il flusso verso l’interno degli ioni sodio (Na+) rallenta man mano che c’è un avvicinamento al potenziale di equilibrio e si blocca del tutto a causa dell’instaurarsi di un processo di inattivazione che chiude inesorabilmente i canali. Successivamente una seconda serie di canali, selettivi per il potassio (K+), si apre e gli ioni potassio fluiscono verso l’esterno sospinti dal gradiente del potenziale, finchè non si reinstaura l’equilibrio originario (Keynes R., 1979). La depolarizzazione provocata dall’ingresso di ioni sodio provoca però l’apertura di altri canali sodio posti a distanza, così che il potenziale d’azione si propaga velocemente nelle due opposti direzioni lunga la fibra. Il potenziale d’azione lascia alle sue spalle una zona di temporanea insensibilità della fibra ad ulteriori stimoli, in quanto i canali del sodio, una volta chiusi, rimangono bloccati fino a che non venga ristabilito il potenziale di riposo. In questo modo lo stimolo può solo allontanarsi dal punto d’origine e non tornare indietro. Nelle fibre avvolte da guaina mielinica i canali sodio e i canali potassio sono localizzati e concentrati in corrispondenza dei nodi di Ranvier. La depolarizzazione si trasmette lateralmente lungo le parti della fibra avvolte da mielina, subisce una attenuazione e giunge ai nodi successivi, dove, provoca l’apertura dei canali sodio e di quelli per il potassio. In questo modo lo stimolo si propaga usando un sistema più efficiente di conduzione rispetto a quello che vede coinvolte le fibre sprovviste di guaina mielinica, ricoperte quasi totalmente di canali (Longo e Longo, 1989). Inoltre a fronte delle stessa velocità di conduzione degli impulsi, la presenza della ricopertura di mielina consente una riduzione del diametro delle fibre fino a venticinque volte (Keynes R., 1979).

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1.3.5 Le sinapsi

Il funzionamento di tutto il sistema nervoso si basa essenzialmente sulla capacità che hanno i neuroni di trasmettersi informazioni. Questo trasferimento avviene mediante contatti, chiamati sinapsi, che si vengono a formare, di norma, fra il neurite della cellula che trasmette l’impulso e il dendrite o il corpo cellulare della cellula che lo riceve. Le sinapsi possono essere di tipo eccitatorio o inibitorio, a seconda che favoriscano oppure ostacolino la formazione dell’impulso nella cellula a valle della connessione. Contatti sinaptici sono possibili non solo fra neuroni, ma anche fra neuroni e fibre muscolari, cellule secernenti, cellule epiteliali modificate come recettori. Le parti delle cellule che entrano in comunicazione sono separate da uno spazio, detto fessura sinaptica, che misura pochi centesimi di micron. L’estremità dell’assone della cellula, da cui giunge l’impulso, è provvista di vescicole contenenti un neurotrasmettitore. Nella membrana di questo assone esistono particolari canali per lo ione calcio (Ca++). Affacciati all’altra estremità della fessura sinaptica si trovano recettori sensibili, non in modo specifico, al neurotrasmettitore che si aprono dopo averne legata a se la molecola. Lo stimolo, che arriva attraverso l’assone a monte della sinapsi, provoca la depolarizzazione e l’apertura dei canali specifici per il calcio. Essendo questo più concentrato nel liquido extracellulare, diffonde nella parte terminale dell’assone e provoca il rilascio delle vescicole contenenti il neurotrasmettitore (Longo e Longo, 1989). L’entrata degli ioni calcio (Ca++) promuove la fusione della membrana delle vescicole con la membrana plasmatica e il neurotrasmettitore viene rilasciato nella fessura sinaptica (Llinàs R., 1982). Le molecole di quest’ultimo, che non si siano legate ai recettori, si diluiscono nel liquido intercellulare e vengono in buona parte aggredite chimicamente da appositi enzimi. Questa azione di demolizione chimica è indispensabile per limitare il tempo di depolarizzazione della cellula a valle della connessione e per fare in modo che si possano verificare impulsi ad intervalli fisiologici. Il meccanismo di trasmissione sinaptica rende conto del motivo per cui la

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trasmissione dell’impulso nervoso avvenga unilateralmente dall’assone a monte a quello a valle della connessione, l’unico a presentare sulla superficie attiva i recettori. Inoltre la depolarizzazione dovuta ad un singolo contatto sinaptico non sarebbe in grado di provocare un potenziale d’azione nella fibra provvista di recettori, quindi c’è la necessità che un singolo neurone riceva una grande quantità di piccoli segnali di depolarizzazione. La cellula neuronale è poi in grado di valutare nel loro insieme tutti questi stimoli e, conseguentemente, di attivare una serie di potenziali d’azione lungo la fibra con una ben precisa frequenza (Longo e Longo, 1989). A livello della sinapsi, quindi, il segnale elettrico viene convertito in segnale biochimico grazie alla secrezione di molecole di neurotrasmettitore indotto dall’aumento della concentrazione di ioni calcio (Ca++) nell’assoplasma (Llinàs R., 1982). Oltrepassato il contatto sinaptico, il segnale biochimico è riconvertito in un potenziale di depolarizzazione e quindi in segnale di natura elettrica. Va infine ricordato che, contrariamente al potenziale di depolarizzazione, modulabile solo in frequenza, la trasmissione sinaptica è modulabile anche in ampiezza, grazie al fatto che il numero rilasciato di vescicole provviste di neurotrasmettitore è proporzionale proprio all’intensità, quindi all’ampiezza, del segnale in arrivo (Longo e Longo, 1989).

1.3.6 Composizione istologica del tessuto del SNC

La composizione istologica del tessuto del SNC è variabile, per quanto riguarda le proporzioni e la distribuzione dei diversi componenti, in funzione dell’organo all’interno del esso quale svolge le sue funzioni. In generale si può affermare che i componenti cellulari base di questo tessuto sono cellule neuronali e glia. La presenza di tessuto connettivo è del tutto trascurabile o del tutto assente, quindi la consistenza di questo tipo di tessuto è gelatinosa. Più in particolare, oltre le cellule neuronali, si ha la presenza di numerose specie di glia. Fra queste si trovano astrociti, oligodendrociti, microglia, e cellule epindimali. Gli astrociti, o astroglia,

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sono cellule di forma stellata spesso in contatto con un vaso sanguigno. Forniscono il supporto fisico e metabolico alle cellule neuronali e partecipano al mantenimento della composizione del liquido extracellulare. Possono partecipare al metabolismo dei neurotrasmettitori ed alla rimozione di questi dai contatti sinaptici. Gli oligodendrociti, o oligoglia, hanno poche e corte diramazioni. Essi provvedono alla formazione di uno strato mielinico intorno agli assoni del SNC e sono le omologhe funzionali della cellule di Schwann del SNP. Contrariamente a queste ultime possono dare vita ad una guaina mielinica intorno a più assoni contemporaneamente. Le microglia sono piccole cellule con conformazione complessa, sono derivate dalla linea delle cellule che da origine ai monociti, precursori del macrofago, che circolano nel flusso sanguigno. Nel caso di danni del tessuto, le microglia si differenziano in cellule fagocitiche. Le cellule epindimali si trovano allineate nel tessuto celebrale ed in quello del midollo spinale. La mancanza di giunzioni strette fra le cellule ependimali permette uno libero scambio fra liquido cerebrospinale ed il tessuto nervoso3.

1.3.7 Composizione istologica del tessuto del SNP

Il tessuto nervoso periferico è un struttura ben vascolarizzata, composita ed istologicamente complessa (Rydevik et al., 1989). Al suo interno si trovano strutture specializzate che assolvono a compiti specifici e sono costituite da materiali diversi fra loro. Gli assoni, di notevole lunghezza e spessore dell’ordine del micron, sono isolati eletticamente fra loro grazie ad uno strato esterno di sostanza mielinica (Longo e Longo, 1989). Questa, costituita per il 70% di lipidi e

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School of Anatomy and Human Biology - The University of Western Australia http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Nervous/Nervous.HTM, 2003

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dal 30% di proteine, è prodotta dalle cellule di Schwann4. Lungo l’assone esistono punti in cui non è presente la ricopertura mielinica detti nodi di Ranvier, in cui è possibile lo scambio ionico fra l’assone ed il fluido extracellulare. Gli assoni sono disposti a fasci e immersi nell’endoneuro, costituito da collegene, che si trova fra le fibre nervose. Nell’endoneuro si trovano zone, in tessuto connettivo, adibite alla creazione della spazio necessario al sistema microcircolatorio interno.

Apposite cellule, chiamate fibroblasti, provvedono alla produzione di molecole di collagene. La struttura dell’endoneuro è a sua volta avvolto dal perineuro, tessuto preposto al contenimento ed alla protezione del complesso endoneurale. Composto da più strati di cellule di Schwann, che formano uno strato resistente, svolge funzioni di protezione meccanica e costituisce una barriera chimica all’aggressione di ioni e sostanze esterne. Lo strato più esterno, che racchiude le

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Agamanolis D., Northeastern Ohio Universities College of Medicine, Anatomical Pathology Children's Hospital Medical Center of Akron http://www.akronchildrens.org/neuropathology/ CHAPTER_TWELVE.htlm, 2004

Figura 3.1: Nervo spinale periferico. Si possono distinguere, grazie ad ingrandimenti

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strutture biologiche precedenti, chiamato perineuro, è cosituito da tessuto connettivo denso e ricco di fibre di collegene5.

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University of California, department of neurobiology http:// neuromedia.neurobio.ucla.edu /campball /nervous /wp.html#cns, 2004

Figura 4.1: Sezione trasversale di un nervo periferico. Sono riconoscibili l’epineuro, il

tessuto connettivo interno (C.T.), i fascicoli nervosi, avvolti esternamente dal perineuro e contenenti gli assoni. La parte interna ai fascicoli è detta, nel suo complesso, endoneuro.

Figura

Figura 1.1: Cellula neuronale. Si notano il perikaryon o corpo
Figura 2.1: Astrocita. Si distinguono il corpo cellulare da cui si diramano alcuni
Figura 3.1: Nervo spinale periferico. Si possono distinguere, grazie ad ingrandimenti
Figura 4.1: Sezione trasversale di un nervo periferico. Sono riconoscibili l’epineuro, il

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