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4.DISCUSSIONE
Lo scopo del presente lavoro di tesi è quello di verificare se le lesioni all’ippocampo producono effetti sulla ritenzione delle informazioni spaziali mediate dalla bussola solare (direzione bussolare in cui si trova il cibo) o sull’apprendimento associativo di tipo visivo (contrassegno colorato del settore e presenza di cibo) nel compito di localizzazione del cibo in un’arena posta all’aperto.
Il presente esperimento ha mostrato che la lesione ippocampale deteriora la ritenzione delle informazioni direzionali bussolari solari apprese prima della lesione e utili per risolvere il compito di localizzazione del cibo.
L’orientamento dei colombi lesi sottoposti a sfasamento dell’orologio interno (test di clock-shift) ha mostrato che essi tendono a mantenere la direzione di addestramento ovvero ad orientarsi verso il segnale visivo che identifica il settore con la ricompensa, indicando quindi l’incapacità di questi colombi ad usare le informazioni bussolari solari per localizzare la ricompensa. Poiché è stato precedentemente dimostrato che la lesione all’ippocampo impedisce ai colombi di imparare a localizzare il cibo in arena usando le informazioni direzionali solari (Bingman & Jones 1994a;
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Gagliardo et al. 1996), è probabile che la lesione ippocampale abbia deteriorato non tanto la specifica informazione “presenza del cibo in una certa direzione”, quanto il meccanismo che sta alla base dell’associazione cibo-direzione. Al contrario, precedenti esperimenti di ritenzione in colombi ippocampo-lesi saggiati in compiti di homing da luoghi divenuti familiari prima della lesione, hanno mostrato che la lesione ippocampale deteriorava la memoria delle caratteristiche specifiche del luogo di rilascio e dell’area di casa (Bingman et al. 1984; Bingman et al. 1987), caratteristiche che tuttavia possono venir re-imparate da colombi lesi (Bingman et al. 2005)
La deviazione dei controlli dopo lo sfasamento non è stata così netta come ci si sarebbe aspettato se i colombi avessero seguito solamente la direzione indicata dalla bussola solare, come invece è stato osservato in colombi intatti addestrati in arene prive di riferimenti visivi (Bingman & Jones 1994b; Gagliardo et al. 2005b).
Il comportamento adottato nell’esperimento di clock-shift dimostra chiaramente che le scelte direzionali dei controlli sono state influenzate sia dalle informazioni direzionali date dalla bussola solare, sia dalla posizione dei riferimenti visivi costituiti dai contrassegni colorati. Ciò si è osservato anche in precedenti esperimenti (Chappel & Guilford 1995; Gagliardo et al. 1996;
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Gagliardo et al 2005b) nei quali la direzione dei controlli sfasati nel complesso è risultata intermedia fra quella indicata dai contrassegni colorati e quella indicata dalla bussola solare.
Nell’ esperimento di rotazione dell’arena (cue-shift) invece, le informazioni fornite dalla bussola solare dopo aver sfasato l’orologio interno dei colombi, erano in direzione opposta a quelle fornite dai contrassegni visivi all’interno dell’arena. Infatti ruotando l’arena in senso orario, le informazioni di tipo visivo avevano una discordanza di 180° rispetto alle informazioni date dalla posizione del sole dopo aver anticipato di sei ore l’orologio interno dei colombi. Questa condizione di conflitto tra la posizione dei contrassegni e le informazioni bussolari ha prodotto un disorientamento nella distribuzione dei vettori di entrambi i gruppi sperimentali, anche se la maggior parte dei soggetti ha mantenuto una direzione coerente durante la sessione di test (vedi le lunghezze dei vettori individuali in Tabella 1 e in figura 8).
Nonostante il confronto statistico tra le distribuzioni dei vettori dei controlli e dei lesi all’ippocampo non abbia rivelato differenze statisticamente significative (ciò è dovuto anche alla dispersione dei vettori individuali in entrambi i gruppi), la tendenza direzionale dei controlli è in realtà opposta a quella dei colombi lesi all’ippocampo. Infatti 7 colombi lesi all’ippocampo su 10 si sono
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orientati nel senso della rotazione dei contrassegni colorati, mentre soltanto 3 controlli su 10 hanno avuto un comportamento simile.
Sulla base dei dati acquisiti, non possiamo considerare l’esperimento di cue-shift come conclusivo; esso suggerisce però, in accordo con l’esperimento precedente di sfasamento dell’orologio interno, una maggiore inclinazione dei colombi con lesioni ippocampali a risolvere il compito attraverso l’uso dei segnali visivi, mentre sottolinea una maggiore influenza delle informazioni bussolari solari sulle scelte dei colombi di controllo. Tuttavia i risultati dell’esperimento di clock-shift suggeriscono che lesioni bilaterali all’ippocampo alterano la capacità dei colombi di ricordare relazioni spaziali basandosi sulle informazioni della bussola solare. I colombi deprivati di questa capacità sembrano avere la tendenza a ricorrere ai segnali visivi all’interno dell’arena per risolvere il compito di localizzazione del cibo.
Per quanto riguarda esperimenti che potrebbero essere condotti in futuro, si potrebbe saggiare colombi con lesioni ippocampali in arena ma senza contrassegni colorati. In questo modo infatti, eliminando ogni stimolo visivo, l’unico riferimento direzionale sarà dato dalla bussola solare e si potrà verificare in maniera ancora più determinante quanto la formazione ippocampale influisca sulla ritenzione delle informazioni mediate da questo tipo di bussola.
