Gycadicae Gametofito femminile pluricellulare momento dell’impollinazione, mentre il polline si o composto pseudo-talamiche o da squame ovulifere modificate Cilindro centrale di solito con brecce fogliari GYMNOSPERMAE

Gimnopserme 1

GYMNOSPERMAE



Piante vascolari con radice, fusto e foglie

Cilindro centrale di solito con brecce fogliari

Semi portati da megasporofilli o da formazioni

pseudo-talamiche o da squame ovulifere modificate

Gli ovuli sono spesso riuniti in uno strobilo semplice

o composto



Gli ovuli sono più o meno esposti all’aria al

momento dell’impollinazione, mentre il polline si

posa sopra o vicino al micropilo



Gametofito femminile pluricellulare



Classificazione più moderna: tre suddivisioni

Gycadicae

Pinicae

Gneticae

Caratteri generali

Circa 700 specie viventi

L’

ovulo

è il Macrosporotecio trasformato, costituito da

una parte centrale

Nocella

che comprende l’Archesporio

(cellule madri delle spore) ed è coperto da un tegumento,

che delimita all’apice il micropilo.

La parte opposta al micropilo è detta calaza. Su di

questa si impianta il funicolo che funge da collegamento

con la Squama ovulifera.

All’interno dell’ovulo, nella nocella, si trovano 1 o più

Cellule Madri delle Megaspore

(Macrospore).

Ogni cellula va in meiosi e origina 4 Megaspore di cui 3

degenerano e 1 (in genere quella più calazale) origina il

Gimnopserme 5

La megaspora non abbandona mai la nocella.

Se le cellule madri sono più di una, sopravvive 1 solo

gametofito.

A completo sviluppo il gametofito (

10 –1000 cellule

)

origina

uno o più oangi (archegoni)

. Il gametofito

rimane

sempre

in

connessione

nutritiva e fisiologica

con lo

sporofito

.

L’oangio è costituito da :

2 cellule del collo

1 cellula del ventre

1 grande oosfera con grande nucleo

Ovulo ed archegonio di pino 1: sezione longitudinale di un ovulo in cui è visibile un tegumento (t), il micropilo (m), la nocella (n), alcuni tubetti pollinici (tp), il gametofito femminile o endosperma primario (e pr) con due archegoni (a);

2: archegonio con due cellule del collo (cc), una cellula del canale del ventre (cv) ed una grande oosfera (o) con un grosso nucleo; n, nocella; a, archegonio.

a

cc

Il distacco del seme dalla pianta madre può avvenire

a completo sviluppo del gametofito femminile,

quando l’oosfera è pronta per la fecondazione

L’endosperma primario (gametofito femminile)

accumula

sostanze di riserva per la fecondazione

prima che la fecondazione sia

realmente

avvenuta

e

che il seme abbandoni la pianta madre

PREFANEROGAME

= piante che disseminano semi

(ossia ovuli) in cui non esiste ancora l’embrione

FANEROGAME

= l’endosperma primario si riempie

di sostanze nutritive solo dopo la fecondazione

PER LA FECONDAZIONE il granulo pollinico

(microspora) deve arrivare, tramite il vento o molto

raramente attraverso animali, al micropilo

(

Impollinazione Micropilare

).

La microspora è contenuta nel Microsporotecio (sacca

pollinica

).

Sacca pollinica

Parete

Tappeto (tessuto nutritivo)

Cellule madri della spore

All’interno del

granulo pollinico si sviluppa il gametofito

maschile

, che è molto ridotto:

•qualche cellula protallare sterile •1 cellula generativa o Anteridiale spermi o nuclei spermatici •1 cellula vegetativa del tubetto pollinico tubetti pollinici

Cellula generativa

cellule del piede

cellula spermatogena

divisione

(

2 spermi cigliati

Cellula vegetativa:

forma il tubetto pollinico

Gymnospermae inferiori organo di attacco

Gymnospermae superiori trasporta i nuclei

spermatici all’archegonio

Al momento dell’impollinazione (viene prodotto molto

polline) l’ovulo secerne la goccia micropilare (sostanza

vischiosa) che trattiene il polline sviluppo del tubetto

Sviluppo del gametofito maschile in Pinus:

1 granulo pollinico con due sacche aerifere

(s.p.), una cellula centrale protallare

(c.c.),una cellula protallare vegetativa (v) e

una rizoidale (r);

2 divisione della cellula centrale in modo da formare una cellula anteridiale (generativa) e una cellula vegetativa del tubetto pollinico;

3 sono visibili la cellula vegetativa del tubetto pollinico (t), la cellula generativa (g) e i residui delle due cellule protallari: vegetativa (v) e rizoidale (r);

4 il tubetto pollinico è in corso di sviluppo: le due cellule protallari (rizoidale r e vegetativa, v) sono ancora regredite, la

cellula generativa del tubetto pollinico si è divisa in una cellula del piede (P) e in una cellula spermatogena (a), mentre il nucleo della cellula vegetativa del tubetto pollinico

(t) si è spostato all'estremità del tubetto

pollinico stesso;

5 il tubetto pollinico maturo contiene due nuclei spermatici (sp) derivanti dalla divisione della cellula spermatogena, la cellula del piede (P), il nucleo della cellula

Sviluppo dell'ovulo, del gametofito femminile e del seme in Pinus:

1) giovane ovulo con nocella (n), megaspore

(msp), tegumento (t) e

micropilo (m);

2) tre megaspore sono degenerate, la quarta, che è la più calazale è in via di sviluppo

3) la megaspora

superstite ha dato origine al giovane gametofito

femminile che è ancora cenocitico

Sviluppo dell'ovulo, del gametofito femminile e del seme in Pinus:

4) il gametofito femminile è maturo e costituisce l'endosperma primario

(e.pr.), che porta gli archegoni (a);

alcuni granuli pollinici (p), attraverso il micropilo sono giunti sulla nocella

5) i granuli pollinici hanno formato un

tubetto pollinico (t.p.), che è arrivato fino agli archegoni, in essi il nucleo spermatico si sta fondendo con il nucleo dell'oosfera

6) dalle due oosfere fecondate sono derivati i due giovani embrioni (e), uno più‘ grande dell'altro, che accrescendosi, si spingono nell'intemo dell'endosperma primario;

7) il seme è maturo, il tegumento ovulare è diventato tegumento seminale, il micropilo si è chiuso, l'endosperma primario e l'embrione si sono accresciuti la nocella è quasi

Gimnopserme 14

Lo sporofito si realizza tramite due fenomeni :

Impollinazione

Fecondazione

Nelle Gymnospermae i due momenti sono separati nel tempo (la fecondazione non segue immediatamente l’impollinazione) la

fecondazione può avvenire anche 2 anni dopo, alloggiando nella

camera pollinica (caratteristica delle Gymnospermae).

In alcune piante fra Impollinazione e fecondazione è interposto un

periodo di tempo durante il quale il gametofito femminile può

completare il suo sviluppo costituendo gli archegoni e le oosfere. In alcune Gymnospermae è necessaria la presenza del granulo pollinico nella camera pollinica per far avvenire lo sviluppo

dell’endosperma primario (risparmio energetico).

Nella fecondazione possono formarsi più embrioni, ma in genere solo uno prende il sopravvento.

Gymnospermae

- Piante tutte legnose (arboree o arbustive) con legno omoxilo (solo tracheidi)

- Foglie aciculari o squamose, sclerofille, persistenti, con nervatura non ramificata o con ramificazione dicotomica.

- Caule con struttura primaria Eustelica con accrescimento secondario.

SISTEMATICA

Gymnospermae: 9 classi di cui 4 fossili ,circa 700 specie

Classi

1) Pteridospermopsidia fossili

2) Caytonopsidia fossili

3) Cycadopsida

circa 200 specie

4) Gingkopsida

1 specie

5) Bennettitopsida fossili

6) Cordaitopsida fossili

7) Coniferopsida

8) Takopsida

Gimnopserme 19

Classe CYCADOPSIDA

Gymnospermae più o meno

simili alle felci

, con grosse

foglie composte.

Fossili del mesozoico che vivono nelle regioni tropicali e

subtropicali

Sono dioiche

Sono piante longeve (Dioon può raggiungere 1000 anni)

Gimnopserme 20

Fusto semplice quasi mai ramificato, a volte

sotterraneo, in genere è corto (solo in Macrozamia

raggiunge i 20 m) ed ha midollo ricco di amido.

Parte esterna del caule coperta da basi fogliari; nella

parte terminale è presente un ampio ciuffo di foglie,

pennate, raramente bipennate

Fusto con grosso midollo, con corteccia ben

sviluppata e poco tessuto vascolare, con piccola quantità di legno secondario

Il cilindro centrale è sifonostelico in genere non ramificato.

Nelle radici possono vivere in simbiosi alghe azzurre (Nostoc o

Anabaena) o batteri azotofissatori.

Le radici hanno notevole lunghezza e possono avere struttura secondaria

Foglie ovulifere e pollinifere riuniti in strobili o coni semplici, all’apice del fusto

Strobili maschili consistono di microsporofilli disposti a spirale: ogni sporofillo porta sulla pagina inferiore sacche polliniche, con all’interno le cellule madri delle microspore (rivestite dal tappeto) e che meioticamente producono le microspore, che poi diventano granuli pollinici.

Strobili femminili sono costituiti da macrosporofilli che portano gli

ovuli sulla pagina superiore, in numero di due per foglia. Sono orientati con il micropilo verso asse centrale, dotati di tegumento con tre strati (esterno carnoso, sarcotesta, intermedio sclerificato,

Cicadine: Macrozamia, (a) strobilo maschile costituito di microsporofilli (b) che portano inferiormente

microsporoteci (c)

Foglie carpellari di Cicadacee (a.-e) e foglia staminale di

Cycas. c

Nella nocella, la megaspora germinante sviluppa endosperma primario (gametofito femminile), che porterà due o più archegoni.

Gimnosperme prefanerogame (disseminazione degli ovuli può avvenire prima di impollinazione e fecondazione)

Impollinazione micropilare.

Granulo pollinico attende nella camera pollinica prima di

sviluppare gametofito maschile che, con il tubetto pollinico, andrà ad invadere la nocella, come un austorio.

Rottura del tubetto con fuoriuscita di spermi policiliati che insieme ad un po’ di liquido vengono immessi nella camera archegoniale (Gimnosperme zoidiogame, dotate di spermi mobili).

Foglie carpellari di

Cicadacee (Cycas)

Cycadales

Cycadaceae con microsporofilli semplici e riuniti in uno

strobilo.

9 generi con circa 200 specie

Radice

: la

radice primaria di un seme germinato

di

cicadea si sviluppa

forma

ndo una

grossa

radice principale

(fittone)

Fusto: eretto, non ramificato o con

poche ramificazioni

.

Foglie in corona in cima alla pianta

; al di sotto il fusto è

protetto dai residui dei piccioli delle foglie degli anni

Cycadales

Alcune specie hanno fusto breve, carnoso, sotterraneo.

Alcune hanno un

cono terminale con ramificazioni al di

sotto del cono

.

Grosso midollo e corteccia spessa con xilema scarso.

Cilindro primario = Sifonostele

Xilema secondario

fatto da tracheidi punteggiate.

Floema formato

da vasi cribrosi con areole cribrose

Foglie

: composte e pennato-composte, spesso spinescenti sulle

Istologia

-cuticola spessa

-epidermide con pareti spesse -mesofillo a palizzata e spugnoso -ipodermide contiene gli stomi

Zamia floridana. A sinistra, sezione trasversale del

fusto; co., corteccia; ph., floema; pi., midollo; xy., xilema. A destra, modo di ramificazione; gli

Gimnopserme 32

Sono dioiche

Microsporofilli: semplici, aggregati in uno strobilo

semplice. I microsporangi si trovano sulla pagina

inferiore, in numero da 25 a 1000.

Macrosporofilli: strobilo composto a volte molto grande

Fecondazione:

Il

tubo pollinico

agisce come

austorio

, secernendo enzimi

digestivi e

assorbendo nutrimento dal tessuto della

nocella

che degenera intorno ad essa. Quando la parte

superiore della nocella è degenerata (anche dopo mesi)

nel

gametofito maschile

si f

orma la cellula spermatogena

che liberano gli spermi nel tubo pollinico che vanno ad

unirsi all’ovocellula.

Spermi:

grandi con flagelli a frusta

attaccati a spirale ad

una estremità.

Embrione

Stato di nucleo libero Epicotile o piumetta

Radichetta dal lato micropilare

Integumento dell’ovulo guscio del seme

esterno carnoso rosso o arancione

Forma a strati mediano duro

interno sottile e secco

Il cono si disintegra appena giunto a maturità con immediata germinazione.

Importanza farmaceutica

Cycas circinalis: India Sagù o Sago

Dioon edule

: semi alimentari ricchi di amido

Dioon edule: forse tossico per il bestiame

Zamia floridiana: farina alimentare

Generi

ornamentali

: Cycas, Zamia, Macrozamia.

Entrano sicuramente nella formazione del carbone

(molto diffuse durante il Carboniano ).

Importanza farmaceutica

Cycas circinalis: India Sagù o Sago (amido alimentare )

Cycas circinalis

Seme e parte interna

Cycas

circinalis

Importanza farmaceutica

Dioon edule: semi alimentari ricchi di amido Dioon edule: forse tossico per il bestiame

Importanza farmaceutica

Classe GINGKOINAE

Una sola specie vivente: Gingko biloba L. (= Salisburia

adiantifolia)

A questo gruppo appartengono piante fossili a partire dal

Mesozoico.

G. biloba è una pianta della Cina e del Giappone

(considerato albero sacro, si trova nei pressi dei templi),

probabilmente non esiste più allo stato selvatico e si

Gimnopserme 41

Classe GINGKOINAE

Albero di grandezza media, con

radici

molto

simili

alle

Conifere

. Presenta delle cavità mucillaginose (nelle

Conifere ci sono i canali resiniferi).

Dioica

, può raggiungere i 30-40 metri.

Presenta due tipi di

rami: Lunghi o Macroblasti

con

foglie sparse;

Corti o Microblasti

con foglie spiralate

strettamente.

Foglie a forma di ventaglio

, caduche; quelle dei

Macroblasti con lamina divisa nel mezzo, le altre

intere.

Nervature dicotomicamente ramificate, libere (non

collegate fra loro).

Gimnopserme 42

Le

gemme

che danno

origine alle foglie sono miste

dando sia la parte Vegetativa che la parte

Riproduttiva.

Le

piante maschili

portano tra le foglie, disposti su

piccoli strobili, i Microsporofilli, con

2 sacche

polliniche sulla pagina inferiore

.

Gli esemplari femminili

portano gli

ovuli

isolati (1 in

genere 2),

inseriti su un peduncolo

che può dividersi

dicotomicamente. Spesso uno degli ovuli abortisce.

L’ovulo ha un solo integumento

Ciascun ovulo ha un solo tegumento con tre distinte

regioni, sarco-sclero-endotesta

A maturità, quando ovulo diventa seme, la parte

esterna del tegumento diventa carnosa, di colore

ocra-marrone, con odore sgradevole (acido butirrico).

Pianta decidua, con

coni maschili

che

somigliano a

quelli delle Conifere.

Impollinazione: anemofila

Gametofito femminile: l’

endosperma primario

si

sviluppa solo

dopo impollinazione

(differenza con

Cycadaceae). Non avvenendo la fecondazione gli

ovuli degenerano.

Non sempre gli ovuli si allontanano dalla pianta madre

prima della fecondazione.

Prefanerogame???

Embrioni senza sospensore. Cotiledoni 2, molto ricchi

in amido (il seme è adoperato come alimento)

Gingko biloba L.

Grande albero a ramificazione

monopodiale, con foglie a ventaglio,

lungamente picciolate.

Foglie con lembo smarginato-lobato (simile a quello del capelvenere). Nervature ramificate

dicotomicamente.

Pianta decidua. Dioica.

Spesso usata come ornamentale, specialmente gli individui maschili.

Gimnopserme 49

Uso farmaceutico

Droga: foglie

Principi attivi: polifenoli, soprattutto eterosidi dei flavonoli

(kempferolo e quercetolo) e biflavoni (ginkgetina, isoginkgetina)

Azione: vasodilatatrice piccoli vasi

Usi: insufficienza circolatoria coronarica

insufficienza circolatoria periferica (migliorano claudicatio intermittentis)

insufficienza circolatoria cerebrale (vertigini e turbe della memoria)

cura della sordità senile arteriosclerosi cerebrale Alzheimer

Uso farmaceutico

Seme: parte interna commestibile, molto ricca in amido

parte esterna irritante per acidi organici

(acido gingkolico), causa dermatiti da contatto

Ingestione del seme: disturbi digestivi, circolatori, respiratori.

Classe CONIFEROPSIDA

Circa 500 specie dall’Artico all’Antartico, ma soprattutto delle zone temperate.

Formano boschi nelle regioni boreali

Gimnopserme 52

Sistematica

Classe CONIFEROPSIDA

Ordine Coniferales

Famiglie viventi

1)

Abietaceae

2) Cupressaceae

3) Cephalotaxaceae

4) Podocarpaceae

5) Araucariaceae

Alberi, raramente arbusti (Juniperus), con ramificazione esocorrente (asse centrale ben definito e rami laterali più piccoli), che possono raggiungere dimensioni gigantesche ed età considerevole

Sequoia fino a 130 metri e 4000 anni

Ramificazioni monopodiali

Ordine Coniferales

Due tipi di rami: macroblasti con foglie squamose (catafilli),

brachiblasti, all’ascella dei catafilli, portano all’apice le foglie

aciculari.

Foglie inserite sui rami a spirale o a verticillo, molto variabili nella forma, generalmente aghiformi (o aciculari), lineari-lanceolate, squamiformi

Genere principale: Pinus con 90 specie (emisfero boreale)

Altri generi boreali: Cedrus, Abies, Juniperus, Thuja, Larix, Tsuga, Pseudotsuga

FUSTO

Meristema apicale che dura tutta la vita della pianta, dormiente per quasi tutto l’anno. È coperto da foglie modificate che servono da protezione (copertura compatta) e squame della gemma.

Tutto il complesso è detto Gemma terminale

Ramificazioni primarie spesso verticillate; secondarie opposte

Cilindro vascolare primario: Sifonostele endarca

Legno omoxilo: tracheidi aerolate con funzione di trasporto e sostegno

Xilema primario formato da Tracheidi spiralate o anulate

Floema primario formato da strati adiacenti a stretto contatto con la parete esterna dello xilema primario, separati da esso da uno

FUSTO

Lo spazio fra i fasci conduttori della eustele è riempito di tessuto parenchimatico che collega il parenchima del sottile midollo con il parenchima della corteccia. Questi collegamenti sono detti Raggi

midollari

Corteccia parenchimatosa con canali resinosi

CAMBIO

Forma uno strato continuo, unicellulare tra xilema e floema del fusto e della radice. Tessuto primario derivato direttamente dal

meristema apicale ed ha la funzione di produrre tessuti secondari. Procambio (cambio primario)

2 cellule 1) cambio

2) dà origine a una cellula xilematica (se è all’interno) o ad una cellula floematica (se è all’esterno)

LEGNO SECONDARIO

Xilema secondario formato da tracheidi e cellule parenchimatiche, spesso cellule resinifere.

Tracheidi: lunghe, strette e affusolate; pareti secondarie

Vasi morti: ( lume) con punteggiature areolate

Foro = inspessimento

Pori per il passaggio dell’ H₂O

Al cambio si deve sia la prosecuzione dei raggi midollari primari sia la formazione di raggi parenchimatici che non percorrono tutte le cerchie legnose fino al midollo ma si arrestano a cerchie

diverse, dove il cambio li ha generati

Nelle Conifere la maggior parte delle cellule parenchimatiche

dello xilema (in alcune specie tutte) formano fasci nastriformi che, visti in sezione trasversale del fusto, formano raggi divergenti

verso l’esterno Raggi xilematici

I raggi di molte Conifere contengono dotti resiniferi orizzontali, che si originano dalla separazione delle cellule che si formano intorno al dotto Dotti schizogeni

Strati annuali di accrescimento Anelli annuali

L’anello varia con la specie, l’età, il clima, la presenza di H₂O.

Netta distinzione per il legno duro formatosi per ultimo e il legno primaverile con tracheidi con pareti sottili.

Età della pianta: da anelli annuali

Pinus longaeva : fino a 5000 anni Struttura del legno: 1. Midollo

2. Anelli di crescita

3. Legno

Le cellule parenchimatiche dello xilema rimangono vive e

continuano a funzionare per diversi anni dopo la loro formazione. La resina dei canali resiniferi è formata dalle cellule parenchimatose che circondano il canale.

Resina: effetto antisettico, inibente funghi che possono infettare

l’albero e viene all’esterno in caso di lesioni.

Quando l’attività delle cellule parenchimatose dello xilema si

modifica, le tracheidi si impregnano di resina, perdono la capacità di trasportare H₂O e conservano solo la funzione di supporto

meccanico formano il cuore del legno o Duramen. La guaina esterna dello xilema che continua a condurre acqua e soluti è detta Alburno.

Parte esterna al cambio, divisa in tre parti:

Floema Corteccia Epidermide

Floema secondario: formato dal

cambio è costituito da cellule cribrose, cellule parenchimatiche e cellule

sclerenchimatiche

Alcune cellule parenchimatiche ritornano ad una condizione

Pinus strobus: cubo di legno secondario

p., punteggiatura; sp.w., legno primaverile; su.w., legno estivo; tr., tracheide; W.r., raggio del legno.

Un raggio del legno attraversa il blocco in primo piano; la base di un altro è visibile parzialmente più addietro. Si noti che le

punteggiature (che appaiono obliquamente) sono più grandi e più numerose nel legno

primaverile che in quello estivo. Si noti ancora che le

punteggiature tra le tracheidi sono tutte bordate mentre molte di quelle delle cellule dei raggi sono semplici

Sequoiadendron

giganteum, sequoia gigante;

sezione di una piccola parte dello xilema rappresentante il legno primaverile ed estivo e cellule dei raggi

parenchimatici. Il legno più vecchio è in basso, il più

giovane in alto. Si noti come il legno primaverile (cellule

grandi) passi a

. legno estivo, che è bruscamente seguito

nell'anno successivo da Iegno primaverile

Stadi successivi nella formazione di un dotto resinifero in pino.

Il fellogeno produce Sughero all’esterno e Felloderma all’interno

Sughero cellule morte, impregnate di suberina per isolare

RADICE

Ha origine dalla radice primaria dell’embrione e non è avventizia

- a Fittone (da meristema apicale), si accresce durante tutta la vita della pianta, origina radici secondarie che non

raggiungono mai la radice principale

- Superficiali ramificate (dal periciclo)

- Stele: protostele esarca

Gimnopserme 66

FOGLIE

In genere semplici e molto strette

In genere sono aciculari

In alcuni generi, come Agathis, Araucaria, sono larghe con nervature subparallele, ramificate dicotomicamente.

In Juniperus sono ridotte a scaglie che ricoprono i rami.

Alterne e strettamente spiralate. Raramente opposte o verticillate, di forma variabile, aghiformi (o aciculari), tetragonali (Pinus) oppure appiattite (Araucaria ,Taxus).

Alcune specie sono decidue (Larix decidua) ma in genere sono

Indifferentemente dalla grandezza sono Megafilli

In alcuni generi (Larix, Cedrus) la maggior parte delle foglie si trova su alcuni germogli corti.

In Pinus tutte le foglie si trovano sui rami corti (brachiblasti).

Ogni germoglio di Pinus porta un fascio di aghi (da 1 a 5): se sono 2 si trovano opposti sull’asse breve, se sono di più si trovano in

verticillo. Il fascio è circondato alla base da una Guaina del fascio formato da foglie modificate.

Le foglie sono in genere rigide, con cellule epidermiche piccole, con pareti e cuticola spesse.

Gimnopserme 68 Il tessuto fra l’endodermide e il fascio (tessuto di trasfusione) è

formato da cellule parenchimatose più o meno lignificate.

Tessuto principale: Clorenchima, spesso con 1 o più canali resiniferi schizogeni.

Nelle piante con foglie larghe è presente tessuto a palizzata e tessuto spugnoso.

Gli stomi sono infossati e portati in fasci longitudinali ben definiti. Spesso all’interno dell’epidermide si trova un ipodermide

formata da 1 a 3 cellule con pareti spesse.

Foglie squamiformi o aghiformi hanno 1 o 2 fasci vascolari centrali, circondati da endodermide ben definita, con le caratteristiche Bande di Caspari.

CONI

Le strutture riproduttive sono portate da coni unisessuali detti Strobili.

Coni da cui il nome Conifere

Quasi tutti i generi sono Monoici (cioè recano coni ♀ e ♂ sullo stesso albero), ma alcuni generi (es. Juniperus) presenta

individui Dioici (individuo ♀ e individuo ♂ ).

Coni maschili: sono SEMPLICI, ascellari o terminali su rami

brevi. Maturano in genere nella primavera seguente a quella in cui si sono differenziati dal meristema apicale. Dimensioni da 1 cm a 10 cm ( Araucaria)

CONI

Coni maschili costituiti da un asse portante microsporofilli, squamiformi, disposti a spirale, sulla cui pagina inferiore ci sono due sacche polliniche.

Microsporangi da 2 a 15, spesso 2, attaccati sulla pagina

inferiore del microsporofillo.

Microsporangio contiene numerose cellule madri di

microspore che subiscono una divisione riduttiva per originare

tetradi di spore.

Coni femminili

Struttura composta, costituiti da brattea e squama: sull’asse dello strobilo prendono

inserzione le brattee, alla cui ascella si inseriscono le squame ovulifere che

portano gli ovuli in numero di due, con il micropilo diretto verso l’asse del cono Gli ovuli non si trovano sulle brattee (appendici primarie) ma su squame

ovulifere (protuberanze) in genere sulla

superficie superiore delle foglie.

Nella brattea si ha tipica struttura fogliare con floema nella parte inferiore e xilema in quella superiore, nella squama

Ovulo è molto simile a quello delle Cycas.

Presenta Megasporangio e Integumento, con l’integumento che circonda il macrosporangio (nocella)

Presentano una Camera pollinica in contatto con l’esterno tramite il micropilo che perfora l’integumento.

Negli strobili di alcune Conifere (Cupressaceae) le brattee sono verticillate;

nelle Pinacee invece sono disposte a

spirale

Brattee e squame di solito sono libere e di dimensioni diverse: brattea più piccola (Pinus), brattea più grande della squama (Abies), fuse in un complesso brattea-squama (Cupressaceae)

Subisce Meiosi formando una tetrade lineare di Megaspore . Solo una Megaspora è funzionale (costituisce la prima fase del gametofito femminile) le altre degenerano.

Polline (Gametofito maschile) parete con due strati

Esterna = Esina; Interna = Endina

Prima che il giovane gametofito si stacchi dal microsporangio ci sono alcune divisioni cellulari. Il giovane Gametofito è a questo punto il

Granulo pollinico.

In Pinus = granulo pollinico con Sacche Aerifere per l’impollinazione.

In genere le Conifere sono Anemofile.

2 cellule protallari

Polline 1 cellula generativa 1 cellula del tubo

Sezione longitudinale di giovane cono di pino (a sinistra.) ; cono maturo (a destra. ) schematizzato: o.s., squama ovulifera; p.s., squama primaria; s., seme.

Gametofito femminile

Per divisioni mitotiche la megaspora produce il gametofito femminile (alcune decine di migliaia di cellule) .

In genere prima della formazione delle cellule si formano molti nuclei (centinaia) e poi la parete.

Archegoni in genere parecchi, si trovano verso l’estremità nocellare

del gametofito. Ogni archegonio dà :

-1 grosso uovo

- 1 cellula del canale del ventre

Cono fossile e ramo foglioso di

IMPOLINAZIONE E FECONDAZIONE

Quando l’ovulo è maturo per essere fecondato, alcune cellule della nocella degenerano e formano una Goccia di Impollinazione

mucillaginosa che raggiunge l’apertura del micropilo.

I granuli di polline cadono sulla goccia e vanno verso la nocella. Si forma il tubo pollinico dal lato opposto alle cellule tallari , la

cellula germinativa o Anteridiale si divide formando una cellula del piede (sterile) e una cellula del corpo (fertile).

La cellula del corpo si divide dando 2 spermi senza ciglia.

Il tubo pollinico continua a crescere, fino a scoppiare all’interno

della nocella che ha digerito tramite enzimi.

Avviene la fecondazione: l’ovocellula fecondata è 2n e costituisce la prima fase della germinazione Sporofitica.

Gimnopserme 80

SEMI E PLANTULE

Si hanno prima divisioni del nucleo (4-6n) poi la formazione delle pareti cellulari.

Embrione: Sospensorio allungato e attorcigliato •Radichetta

•Ipocotile

•Piumetta epicotile •Foglie cotiledonari

Semi delle Conifere: spesso più di un embrione, ma 1 solo si sviluppa

L’involucro esterno del seme spesso forma una protuberanza membranosa che serve per la disseminazione.

In alcune specie i semi cadono e germinano immediatamente, in altre germinano dopo settimane o anni.

I protofilli hanno in genere forma aciculare (anche nelle specie con foglie squamose)

Ramificazioni: Dicotomiche

Rami di due tipi: Macroblasti con foglie squamose Microblasti con foglie aciculari

Sono Spermatofite Sifonogame:

Il tubetto si sviluppa nei tessuti della parte micropilare della nocella per la trasmissione di 2 spermi (scompare ogni ricordo della vita acquatica)

Piante Fanerogame:

Gimnopserme 82

Sistematica

Classe CONIFEROPSIDA

Ordine Coniferales

Famiglie viventi

1)

Abietaceae

2) Cupressaceae

3) Cephalotaxaceae

4) Podocarpaceae

5) Araucariaceae

Gimnopserme 83

Famiglia Abietaceae (Pinaceae)

Famiglia più ricca di tutto l’ordine. Piante arboree con fusti eretti o raramente striscianti, foglie aghiformi spiralate.

Sono piante Monoiche con coni maschili strobiliformi, con microsporofilli recanti sul lato inferiore da 2 a 20 sacche

polliniche (carattere diagnostico della sottofamiglia).

Coni femminili in strobili più grandi con squame sterili e fertili fortemente inspessite.

Sulla faccia superiore della squama fertile si formano 2 ovuli

anatropi con micropilo volto verso la base della scaglia, e si

trasformano in 2 semi carnosetti muniti di una membrana a forma di ala al margine, con 1 o più (fino a 18) cotiledoni.

Coni legnosi, chiusi fino a maturità dei semi.

Sottofamiglia Abietoideae

Rami vegetativi di un solo tipo: macroblasti con foglie tutte aciculari.

gen. Abies. circa 40 specie

Coni fruttiferi eretti che cadono a maturità e squama copritrice spesso più lunga della fertile.

Picea abies (L.) Karsten (Abete rosso)

Presenta coni femminili penduli

Per incisione del tronco si ottiene la

Pece di Borgogna o pece bianca

che contiene Acidi resinici Terpeni

Olio essenziale Sostanze amare

Uso: Espettorante, balsamico, affezioni delle vie respiratorie superiori.

Abies alba Miller (Abete bianco) Con coni femminili eretti

Fornisce la Trementina d’ Alsazia Buon legname da mobili

Sottofamiglia

Laricoideae

Rami vegetativi di 2 tipi: macroblasti e brachiblasti

Macro e brachiblasti con foglie aghiformi che durano un solo periodo vegetativo (foglie caduche).

Foglie dei brachiblasti numerose. Coni persistenti.

Larix decidua Miller

Spogliante

Fornisce ottimo legname e la

Trementina di Venezia e la Manna di Larice (sostanza zuccherina)

gen. Cedrus

Fogliame come il larice, ma persistente

C. libani, C. deodora, C. atlantica:

Sottofamiglia

Pinoideae

Apofissi della squama ovulifera allargata nel cono fruttifero, più o meno piramidale, con apice centrale.

Presenta eterocladia (brachiblasti e macroblasti) ed eterofillia (foglie aciculari e catafilli o squame). I macroblasti recano i catafilli, i

microblasti portano verticilli di foglie aciculari. gen. Pinus: verticilli di 2, 5 o 7 foglie

Piante molto importanti nella nostra vegetazione

Fascia litoranea: Pinus pinea L. (pino da pinoli), P. pinaster Ait. (pino marittimo), P. halepensis Miller (pino di Aleppo).

Fascia submontana e montana:

P. sylvestris L., P. cembra L., P. mugo Turra, P. nigra Arnold

Molte sono specie ornamentali, alcune (cembro) usate in ebanisteria.

Per distillazione della trementina si ottiene:

a) Essenza di Trementina, liquido incolore lipofilo e insolubile in H₂O

Uso : via interna per intossicazione da fosforo

via esterna come linimento rubefacente, prosciugante dei catarri bronchiali (inalazione)

FUI: Unguento balsamico

Unguento e linimento antireumatico

Inalazioni balsamiche (con canfora, eucaliptolo e mentolo).

Uso veterinario.

b) Essenza greggia o acqua ragia (solvente delle vernici)

c) Residuo solido o Colofonia o Pece Greca (masse resinose,

giallastre, untuose)

Usata per Empiastri o unguenti (unguento mercuriale, unguento vescicatorio)

Pinus pinaster Ait.

Albero 15 –20 m, caratteristico della regione

Mediterranea, corteccia grigia e rugosa; forma vaste pinete.

Droga: Gemme contenenti olio essenziale usato nelle affezioni respiratorie (mucolitico,

espettorante)

Produce inoltre la Trementina di Bordeaux; si

raccoglie praticando ferite alla pianta da cui sgorga un liquido denso, giallino.

La Trementina di Bordeaux è composta da:

-Essenza (20%) (terpeni, sesquiterpeni, terpeni ossigenati)

- Resina (70%) (acidi resinici e sostanze neutre) - Fase acquosa con materie minerali, acidi organici (formico, acetico, succinico.)

Gimnopserme 100

Altre specie di Pinus produttrici di Trementina :

Pinus halepensis Miller Trementina di Grecia o Algeria P. nigra Arnold

P. sylvestris L. P. strobus L.

P. cariboea Morelet Trementina di Morelet P. longifolia Roxburgh Trementina d’India

Anche altre Conifere danno trementina:

Abies alba Miller Trementina d’Albania Larix decidua Miller Trementina di Venezia Picea abies L. Karsten Pece di Borgogna

(per cerotti depilatori e cerotti adesivi) ( F.U.)

Abies canadiensis Miller Balsamo del Canadà (per inclusioni

Pinus sylvestris L.

Europa, Italia (Alpi e Appennino) Produce Trementina usata per le proprietà balsamiche

Droga: Gemme non F.U. Brune, di odore aromatico

Principi attivi: glucidi (pinitolo); resina; 1-2% di olio essenziale (pinene,

limonene); principio amaro (pinipicrina). Usi: affezioni delle vie respiratorie, delle vie renali (azione balsamica e diuretica)

Pinus mugo

mugolio o essenza di mugolio

Pini Aetheroleum F.U.:

adoperato come balsamico

Dalla distillazione secca di alcuni Pinus si ottiene il Catrame Vegetale

(catrame di Norvegia), prodotto bruno, nerastro, solubile nei solventi organici.

Contiene idrocarburi (benzene, toluene, xilolo), acidi organici, soprattutto fenoli e loro eteri (pirocatecolo, cresolo).

Catrame vegetale (capsule, pastiglie)

Uso interno: Antisettico cistiti Anticatarrale bronchiti

Uso esterno: Dermatosi psoriasi, eczemi

Uso veterinario

Famiglia Cupressaceae

Alberi o arbusti riccamente ramificati, con foglie opposte o verticillate, MAI SPIRALATE, aghiformi o squamiformi.

Apparati riproduttori maschili portati su rami terminali accorciati o ascellari, con microsporofilli aventi 2-8 sacche polliniche.

Polline senza sacche aerifere.

Coni femminili all’ascella di brattee; ogni macrosporofillo porta 2-9 ovuli anatropi o ortrotropi.

Genere Cupressus ha squame ovulifere e brattee parzialmente o totalmente concresciute disposte a croce o a verticillo.

Strobili legnosi o coriacei più o meno globosi nei quali la squama copritrice non è differenziata dalla squama fertile.

Gimnopserme 106

Sottofamiglia Cupressoideae

Coni legnosi, globosi, con complesso brattea-squama peltati

Foglie vegetative e brattee opposte o verticillate in strobili legnosi.

Cupressus sempervirens L. (Cipresso)

Albero con chioma piramidale, monoico, originario dell’Oriente e naturalizzato nella zona Mediterranea.

Corteccia grigio-rossa con foglie piccole, scagliose, embriciate.

Coni globosi, verdi e poi marroni a maturità; sono formati da 8-12 brattee –squame prima fortemente adese che poi si allontanano per permettere la fuoriuscita dei semi.

Droga: Coni (Coccole)

Estratto acquoso o estratto fluido Principi attivi Tannino

Proprietà astringenti e vasocostrittrici

Impieghi antidiarroico, antiemorragico, antivaricoso, antiemorroidario

Sottofamiglia Juniperoideae 3 Complessi brattea–squama , che confluiscono in un unico cono carnoso (Galbulo), bacciforme.

gen. Juniperus Regione mediterranea

Juniperus communis L. (Ginepro)

Arbusto o piccolo albero (1-6 m), dioico, Europa ed emisfero Nord.

Foglie disposte a verticilli di 3, lineari, rigide. Coni femminili con 3 brattee-squame

carnose, concresciute dopo la fecondazione (angiospermia post-fecondativa), globosi, verdi e blu-neri a maturità ricoperti di cera, con 3 suture e 3 semi.

Droga : Galbuli

Principi attivi : olio essenziale (α-pinene, canfene, sabinene)

glucidi flavonoidi Azione: diuretica stomachica, balsamica diaforetica,

Uso : affezioni vie respiratorie, uricemia ,

reumatismi.

Juniperus sabina L. (Sabina)

Arbusto (1-4 m), Europa centrale e meridionale. Alpi e Appennino.

Foglie squamiformi piccole, opposte, verdi, embriciate, con una tasca che produce oleoresina.

Pianta monoica. Coni femminili (Galbuli) piccoli, bacciformi.

Droga : giovani rami con foglioline Principi attivi: tannino

cera

olio essenziale con carburi terpenice (sabinene) e alcooli (acetato di sabinile)

Polvere dei rami: Emmenagogo (a piccole dosi) abortivo (provoca la morte della mamma prima dell’espulsione del feto)

Juniperus oxycedrus L.

Arbusto o piccolo albero Mediterraneo simile a J. communis, con foglie più

larghe e galbuli più grossi di colore rosso-bruno.

Droga: legno per distillazione secca si ottiene l’ olio cadino liquido lipofilo, bruno scuro, di odore empireumatico

Principi attivi: olio cadino contenente carburi terpenici (cadinene) e fenoli (guaiacolo).

Proprietà: antisettiche e parassiticide.

Usi: in forma di pomate contro dermatiti (erpes, psoriasi, eczema).

Juniperus phoenicea L. Attività ipotensiva

Juniperus virginiana L. Olio usato in microscopia

Famiglia Cephalotaxaceae

Cephalotaxus harringtonia Koch. var.drupacea alcaloidi

antitumorali

Callitri quadrivalvis Vent. Sandracca

Classe TAXOPSIDA Ordine TAXALES Una sola famiglia: Taxaceae

Alberi o arbusti riccamente ramificati, con foglie spiralate.

Strobili maschili ascellari solitari foglia staminale con 6-8 sacche polliniche. 2 nuclei spermatici di grandezza diversa; uno degenera dopo la

fecondazione.

Gli ovuli sono isolati e portati all’apice di un asse (NON HANNO CONI FEMMINILI).

I semi sono circondati da un involucro (arillo) che diventa carnoso e rosso a maturità. L’arillo si sviluppa dal basso e avvolge completamente il seme. Semi con tegumento duro con 2 canali resiniferi.

Disseminazione zoofila (ornitofila). L’arillo è l’unica parte che non contiene

taxina.

Taxus baccata L.

(Tasso o albero della morte )

Arbusto o albero (10-15 m), Asia, diffuso in Europa.

Ornamentale e fornitore di buon legno. Foglie lineari appiattite, acute all’apice.

Seme circondato da un arillo a coppa, rosso (rodoxantina).

Fusto, foglie e seme del tasso sono tossiche, perchè contengono alcaloidi (Tassina),

veleno nervino del bulbo.

Provoca inizialmente tremori, poi paralisi, depressione cardiaca e morte per arresto respiratorio.

Taxus brevifolia

Dalla corteccia molecola

diterpenica (taxolo)

Taxolo da alcune specie di Taxus

americane: forte Antimitotico in fase di sperimentazione clinica, inibisce l’asemblaggio della tubulina in

Gimnopserme 120 Classe GNETOPSYDA

Sono un gruppo di Gymnospermae molto isolate con caratteri molto vicini e di passaggio verso le Angiospermae

Hemiangiospermae

3 ordini con classificazioni diverse.

Caratteristiche comuni Possono essere Monoiche o Dioiche

Alcune presentano legno eteroxilo (trachee e tracheidi). I coni di ambedue i sessi sono composti: brattee che sottendono

sia ovuli che le sacche polliniche

Ovuli con 2 integumenti.

Alcune specie presentano un abbozzo di Perianzio (presenza di

foglioline negli strobili)

Impollinazione Entomofila.

Cotiledoni 2.

Non hanno canali resiniferi

Chlamidospermae per la presenza di un secondo integumento

Probabilmente i 3 ordini rappresentano la fase di

terminazione di altrettante linee evolutive. 3 ordini

1) Ephedrales 1 famiglia Ephedraceae con 40

specie

2) Welwitschiales 1 famiglia Welwitschiaceae

Ordine

Ephedrales

Suffrutici, da 40 cm a 2 m, con rami gracili, angolosi.

Pianta dall’aspetto ginestroide (con rami affilati) con fusto ramificato fin dalla base, diviso da nodi.

Asia interna fino al Mediterraneo, Nordamerica e Ande. Cresce in luoghi aridi, sabbiosi

Specie dioiche, raramente monoiche (vi sono anche specie con fiori ermafroditi come E. campylopoda).

Strobili maschili hanno asse cu cui si inseriscono 2-8 paia di brattee opposte: le brattee distali sottendono un secondo asse

che si allunga oltre le brattee, porta le bratteole e le sacche polliniche

Strobili femminili simili ai maschili: ogni strobilo porta 4-7 paia di brattee opposte, all’ascella delle brattee superiori si trova un corto asse che porta un solo ovulo

L’ovulo a maturità diventa carnoso, rosso (Pseudocarpo)

Doppia fecondazione : 1 nucleo si fonde con l’oosfera, l’altro con il nucleo del canale del ventre caratteristica molto vicina alle Angiospermae.

Impollinazione Anemofila

Il genere contiene l’alcaloide Efedrina

E. major, E. dioica, E. fragilis, E. distachya.

Ephedra sinica Stapf. In Italia E. distachya

F.U.

Droga: rami con caratteristici stomi infossati

Principio attivo: Efedrina (alcaloide simile all’adrenalina)

F.U. Ephedrinum Hidrocloricum

Azione: su sistema nervoso centrale, azione simpaticomimetica

Usi: asma anche di origine allergica, bronchiti croniche,

Ordine

Welwitschiales

Welwitschia mirabilis (Tumboa mirabilis)

Deserti dell’Africa meridionale.

Fusto cusciniforme, corto e massiccio, può raggiungere 1 m di diametro che, si allunga a fittone

Ha solo 2 foglie coriacee parallelinervi, con base

meristematica

Resina

Droga non organizzata

Elaborati biologici di complessa costituzione.

Possono essere secreti all’esterno (escreti) es. resina di Cannabis sativa oppure raccolti in cavità interne sia unicellulari (idioblasti in Zingiber) o pluricellulari (dotti e ghiandole schizogene o lisigeni).

Sono prodotti da cellule specializzate assieme ad oli volatili (terpeni e eteri) che li mantengono fluidi, in modo che possano riversarsi

all’esterno in caso di lesioni e, a contatto con l’aria, liberare le sostanze volatili, rapprendersi, ostruire, coprire e proteggere la pianta.

Possono essere raccolte allo stato solido quelle che si sono riversate spontaneamente all’esterno (punture di insetti),oppure provocando una lesione e raccogliendole liquide oppure solidificate.

Chimicamente ci sono acidi resinici e composti tetraterpenoidici (acido levopiranico, ma anche acidi, eteri, alcooli, tannini, polifenoli, glucosidi, ecc.)

Si sciolgono facilmente in solventi organici dando vernici, cioè liquidi che evaporando lasciando un film sugli oggetti sui quali sono state deposte.

Caratteristiche

Sostanze solide o semisolide più pesanti dell’acqua.

Le solide sono dure, amorfe, friabili con frattura vitrea. Rammolliscono

al calore fino a diventare fortemente adesive, bruciano con fiamma fuligginosa.

Sono insolubili in acqua, poco solubili in etere di petrolio (solo Colofonia e Dammar),sono solubili in solventi apolari.

Le resine si ossidano lentamente all’aria, scurendosi e diventando meno solubili. Bollite con alcali alcune resine danno saponi (saponi resinosi).

Resine acide i cui costituenti principali sono acidi (Colofonia, guaiaco,

sandracca)

Resine eteriche, con eteri come costituenti principali (sangue di drago,

benzoino)

Oltre che incisione, scorticamento ecc., le resine possono essere raccolte per esposizione del vegetale al calore (legno di guaiaco) o trattandole con alcool e precipitando con acqua la resina dalla frazione alcolica.

Le resine fluide o molli in genere si sottopongono a distillazione per liberarle dall’essenza che le rende tali.

Glico-resine Gommo-resine

Oleo-resine o Balsami: miscela di resine e oli essenziali.

Contengono in genere acido benzoico e cinnamico o loro eteri solubili in acqua.

Gimnopserme 134 Oli essenziali

Oli etere, oli volatili

Liquidi o più raramente solidi, untuosi al tatto, ma che non lasciano macchia persistente su carta, dal gradevole odore, rappresentanti secreti fisiologici volatili, cioè a temperatura ambiente evaporano se esposti all’aria; insolubili in acqua, solubili nei solventi organici.

Hanno un alto indice di rifrazione.

Sono i responsabili degli odori caratteristici dei vegetali. Si trovano in cellule, peli, ghiandole.

Alcuni sono presenti in radici, rizomi, fusti, legni, foglie, frutti e semi

Sono miscele complesse di idrocarburi, aldeidi, chetoni, eteri, esteri.

Funzioni

a) attrazione di insetti per l’impollinazione. b) azione repellente sugli insetti (Salvia) c) azione repellente su altre specie (Salvia) d) azione antibatterica

e) azione fortemente allelopatica su altri vegetali.

La maggior parte delle azioni sugli altri vegetali degli oli essenziali sembra dovuta ai monoterpeni.

Azioni biologiche degli oli essenziali - sull’apparato digerente (digestivi, eupeptici)

- sull’apparto respiratorio (mucolitici, espettoranti)

- anestetici, rubefacenti (olio di garofano, olio di canfora) - alcuni vermifughi (Thymus)

- antibatterici (fenoli)

- azione sulla muscolatura liscia (Salvia) - azione sul SNC (Melissa)

Preparazione

- Distillazione in corrente di vapore - Enfleurage