La Tetide aveva un'estensione maggiore all'area mediterranea attuale, visto che nella

C A P I T O L O 5

AFFINITA' BIOGEOGRAFICA

Il Mediterraneo attuale presenta una configurazione molto diversa da quella che aveva la stessa area durante il Miocene. Il Mediterraneo così come lo conosciamo oggi non è che l'eredità di una parte della Tetide, oceano che collegava l'Atlantico con l'Indo-Pacifico (Roman, 1988) (fig. 38 e 39).

Figura 38 – La Tetide durante il Miocene inferiore (da Harzhauser et alii, 2001, modificato).

La Tetide aveva un'estensione maggiore all'area mediterranea attuale, visto che nella

sua parte settentrionale arrivava a coprire parte di quella che oggi è l'Europa centrale, a partire

dalla valle del Rodano ad Ovest fino al Mar Caspio ed al Lago d'Aral ed Est; in particolare, il bacino marino che si estendeva da Vienna fino al Lago d'Aral aveva il nome di Paratetide.

La Tetide miocenica era caratterizzata da acque calde, comparabili a quelle delle attuali zone tropicali; i depositi più frequenti sono quelli detritici, sia calcarei che terrigeni, a volte anche molto grossolani, ma non mancano le facies recifali, che testimoniano la presenza di scogliere coralline o algali.

Figura 39 – La Tetide durante il Miocene inferiore terminale (da Harzhauser et alii, 2001, modificato).

L'echinofauna miocenica colonizzava in maggioranza la piattaforma continentale, in acque poco profonde; la maggior parte dei taxa deriva direttamente dalla fauna paleogenica già presente nell'area (Roman, 1988). Nel corso degli anni molti autori (Cottreau, 1913;

Lambert & Thiéry, 1909-1925; Rose, 1974a, 1974b, 1975; Challis, 1980; Poddubiuk & Rose,

1984; Roman, 1988; ecc.) hanno messo in evidenza la grande diversità tassonomica

dell'echinofauna tetidea e sono state riconosciute fino a 600 specie, anche se la posizione sistematica di molte di queste è tuttora incerta. Il popolamento presenta un carattere relativamente arcaico, in quanto il 40% dei generi sono attualmente estinti (Roman, 1988) e la maggior parte delle specie sono scomparse durante la crisi di salinità del Messiniano. La chiusura dell'estremità orientale della Tetide alla fine del Miocene inferiore, e quindi dei collegamenti con la zona indo-pacifica (anche se alcuni autori (Ali & Cherif, 1987; Robba, 1986) sostengono l’esistenza di collegamenti intermittenti nella prima parte del Miocene medio) ha impedito una successiva ricolonizzazione dei fondali (Challis, 1980) da parte degli Echinoidi .

L'echinofauna maltese qui in esame è composta da 22 specie, 17 generi, 14 famiglie e 7 ordini (tab. 16).

Tab. 16 – Composizione dell'echinofauna maltese in esame.

Tra le specie presenti, soltanto una (Echinoneus cyclostomus) è attualmente vivente;

durante la crisi di salinità del Messiniano scompare definitivamente dal bacino del Mediterraneo, ma attualmente è presente nella maggior parte dei mari tropicali: Caraibi, Indo- Pacifico, Mar Rosso e Indie occidentali (Poddubiuk & Rose, 1984; Néraudeau et alii, 1998).

Specie Distribuzione nota

Prionocidaris avenionensis Rupeliano-Serravalliano

Schizechinus duciei Langhiano-Messiniano

Psammechinus tortonicus Rupeliano -Messiniano Echinoneus cyclostomus Rupeliano -Attuale

Clypeaster altus Tortoniano-Messiniano

Clypeaster latirostris Rupeliano-Messiniano Clypeaster marginatus Langhiano-Messiniano

Scutella subrotunda Cattiano

Echinolampas plagiosoma Burdigaliano-Messiniano Echinolampas wrighti Aquitaniano-Messiniano

Studeria spratti Cattiano-?Langhiano

Hemiaster (Gregoryaster) coranguinum Oligocene medio-Miocene medio Ditremaster scillae Rupeliano -Serravalliano

Pericosmus latus Rupeliano -Tortoniano

Schizaster eurynotus Cattiano -Messiniano Schizaster parkinsoni Rupeliano -Messiniano

Schizaster karreri Aquitaniano-Tortoniano Plagiobrissus (Rhabdobrissus) imbricatus Burdigaliano-Messiniano

Brissopsis crescentica Cattiano -Langhiano Eupatagus dekonincki Rupeliano -Burdigaliano

Spatangus pustulosus Cattiano -Langhiano (?Messiniano)

Lovenia anteroalta Cattiano -Langhiano

Tab. 17 – Distribuzione stratigrafica dell'echinofauna maltese in esame.

Tutte le altre specie dell'associazione presentano una distribuzione stratigrafica nell'ambito dell’Oligocene superiore-Miocene (tab. 17). Il recente riferimento del LGL al Cattiano (Foresi et alii, 2007) e il conseguente slittamento al Rupeliano del sottostante LCL hanno permesso di modificare la distribuzione stratigrafica finora nota di molti dei taxa rinvenuti in questi due livelli. In particolare la forma endemica Scutella subrotunda, finora ritenuta esclusiva dell’Aquitaniano, viene ad essere considerata una specie oligocenica. La maggior parte sono limitate all'area mediterranea (Tetide e Paratetide) ed una (Scutella subrotunda) è endemica dell'Arcipelago Maltese. Alcune di esse, tuttavia, sono note anche nel dominio atlantico e in quello indo-pacifico. Tra le specie condivise col dominio atlantico è presente Prionocidaris avenoniensis, raccolta nel Serravalliano (Lambert, 1907) dell'Arcipelago di Madeira e delle

Azzorre, Pericosmus latus nel ?Miocene dell'Arcipelago di Madeira e delle Canarie (dato da confermare) e Schizaster eurynotus, segnalata da Jeannet (1929) nel Miocene medio dei Caraibi (Venezuela). Per quanto riguarda l'area Indo-Pacifica, Socin (1954) riporta la presenza di Clypeaster latirostris, Pericosmus latus e Schizaster eurynotus nel ?Miocene dell'Oceano Indiano (Somalia), anche se la completa mancanza di descrizioni ed iconografia rende difficile un confronto.

Uno studio recente sugli Echinodermi della Paratetide (Kroh, 2007) ha messo in evidenza come la relativa echinofauna della Paratetide Centrale sia strettamente collegata a quella tetidea e l'endemismo in genere piuttosto basso, anche se alcune specie, secondo Kroh (2007), ad un esame più approfondito in qualche caso potrebbero risultare corrispondenti a quelle “mediterranee”. La comparsa della maggior parte delle specie esaminate da questo autore è avvenuta prima nell'area proto-mediterranea e poi in quella paratetidea; quest'ultima regione è stata, dunque, colonizzata mediante migrazioni avvenute secondo tre ondate successive (Burdigaliano inferiore, Burdigaliano superiore e Langhiano inferiore), passando attraverso il bacino del Rodano e la molassa svizzera prima e attraverso il corridoio tra le Alpi e le Dinaridi poi. Il progressivo sviluppo della catena alpina ha portato alla continentalizzazione dell'area e alla drastica riduzione fino alla scomparsa, col Serravalliano, della Paratetide e, di conseguenza, degli Echinodermi da quella regione.

Anche i rapporti con il dominio atlantico sono stati regolati dalla tettonica. Poddubiuk

& Rose (1984) hanno analizzato le relazioni tra le echinofaune medio-terziarie del

Mediterraneo centrale e dei Caraibi orientali e hanno concluso che queste due bioprovince in quel periodo erano già abbastanza distinte. Nel tardo Miocene si è avuta una temporanea separazione tra il Mediterraneo e l'Atlantico e poco dopo (Pliocene inferiore) quella definitiva tra la regione panamense (America occidentale) e la caraibica (America orientale) (Saito, 1976; Webb, 1976; Poddubiuk & Rose, 1984). Inoltre la contrazione della zona climatica tropicale, a partire dal Miocene medio, ha portato alla scomparsa, alla fine del Miocene, della maggior parte della fauna a carattere tropicale dal Mediterraneo (Demarcq, 1979; Poddubiuk

& Rose, 1984). Già a partire da Gregory (1891), molti autori hanno evidenziato le affinità tra le Echinofaune mediterranee e caraibiche; una tale ampia diffusione è possibile attraverso la dispersione allo stadio larvale planctonico. Sebbene le specie medio-terziarie di Echinoidi comuni ad entrambe le bioprovince siano piuttosto scarse, secondo Poddubiuk & Rose (1984) le relative affinità morfologiche sono molto strette e le somiglianze maggiori si hanno tra il Mediterraneo meridionale e i Caraibi sud-orientali. In genere sono le specie caraibiche che evidenziano una derivazione da quelle mediterranee, come accade per Schizaster eurynotus, mentre il fenomeno inverso è abbastanza raro. Un confronto più ampio tra i due domini, però, si ha analizzando i generi: le più antiche testimonianze di generi comuni tra queste due regioni provengono dalla Tetide mediterranea (p. e. Prionocidaris, Clypeaster, Echinolampas, Brissopsis, Schizaster), mentre quelli che si sono originati nei Caraibi normalmente vi sono

rimasti come endemici, in quanto la migrazione verso est aveva luogo solo occasionalmente.

Con la riapertura dei collegamenti con l'Atlantico, all'inizio del Pliocene, si ha una ritorno nel proto-Mediterraneo di alcuni generi già presenti nel Miocene, ma in più si ha l'introduzione di altre forme di origine atlantica (Ragaini, 1994). L'unico taxon tropicale che senza dubbio è arrivato nel Mediterraneo durante il Terziario medio, probabilmente il Miocene, è stato Plagiobrissus (Poddubiuk & Rose, 1984).

Zammit-Maempel (1979) segnala una notevole affinità tra i rappresentanti fossili di diversi phyla, presenti nei sedimenti oligo-miocenici maltesi, con taxa attualmente viventi nella regione indo-pacifica. Per quanto riguarda gli Echinoidi in particolare, tra i generi esaminati in questa tesi, Prionocidaris e Clypeaster, risultano di affinità indo-pacifica.

L'affinità tra area maltese ed indo-pacifica suggerisce una migrazione verso est della fauna

della Tetide mediterranea durante l'Oligocene superiore e/o il Miocene, avvalorata dal record

stratigrafico, prima che si interrompesse definitivamente il collegamento tra i due domini alla fine del Miocene inferiore o nel corso del Miocene medio.

In sostanza, l'associazione miocenica qui in esame consiste di forme a carattere tropicale e subtropicale. Alcuni dei generi studiati sono attualmente estinti (Schizechinus, Scutella e Ditremaster), mentre Prionocidaris, Clypeaster, Echinolampas, Studeria, Pericosmus, Eupatagus e Lovenia sono oggi assenti dal bacino mediterraneo e vivono

principalmente in mari caldi tropicali e subtropicali. Psammechinus, Hemiaster, Schizaster,

Brissopsis, Plagiobrissus e Spatangus sono caratterizzati da un'ampia distribuzione geografica

e popolano anche il Mediterraneo, mentre Echinoneus cyclostomus è l'unica specie vivente

dell'associazione ed attualmente popola il Mar dei Caraibi, il Mar Rosso e l'Oceano Indiano.