Che scambiano energia mediante
Che sono costituite da
È trasportata da
è liberata è catturata mediante la
mediante la mediante le nei
Che produce nei
Che dà inizio alle contribuisce alla sintesi degli
Punto nodale:
l’energia nella cellula e negli organismi.
Sostanze chimiche REAZIONI CHIMICHE
CARBOIDRATI LIPIDI
ATP
ATOMI MOLECOLE
RESPIRAZIONE CELLULARE
FERMENTAZIONI
MITOCONDRI
FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
CLOROPLASTI
SOSTANZA ORGANICA
GLUCOSIO
Catene
alimentari Amminoacidi
Nucleo fondante: il flusso di materia e di energia nel mondo vivente.
Concetti organizzatori: ciclo, sistema, energia, trasformazione, regolazione.
In questa parte studieremo i problemi legati all’energia nella cellula e negli organismi: la cosiddetta bioenergia.
CONTENUTI:
L a cellula e l’energia Anabolismo e catabolismo
Il flusso di energia e il metabolismo energetico Gli enzimi: proprietà e funzionamento
ATP: struttura, ruolo e ciclo La glicolisi
La respirazione aerobica La fermentazione La fotosintesi.
PREREQUISITI:
Conoscenze di base delle caratteristiche dei viventi
Struttura e funzione dei carboidrati, delle proteine, dei lipidi Organizzazione della cellula eucariote
Nucleotidi, Cloroplasti e mitocondri
Concetto di sistema, di energia, di evoluzione.
OBIETTIVI FORMATIVI
Cogliere il significato dell’energia in ambito biologico Comprendere il potere energetico degli alimenti
Collegare le attività di respirazione con quelle di fotosintesi Educarsi ad un corretto rispetto dell’ambiente.
OBIETTIVI METODOLOGICI
Saper dare una definizione operativa delle unità di misura usate per l’energia e per la temperatura
Ricordare i metodi di ricerca in bioenergetica
Operare un primo approccio ai metodi di ricerca in ecologia.
OBIETTIVI GNOSEOLOGICI
Individuare le forme di energia utilizzate dalla cellula Definire il metabolismo e le sue fasi
Individuare la differenza concettuale tra flusso e ciclo Spiegare ruolo, ciclo e struttura dell’ATP
Definire e descrivere la glicolisi
Spiegare la fermentazione o respirazione anaerobica
Individuare e descrivere le diverse fasi della respirazione aerobica e scrivere l’equazione chimica
Riconoscere le differenze tra respirazione aerobica ed anaerobica Illustrare il metabolismo di grassi e proteine
Individuare e descrivere le diverse fasi della fotosintesi Scrivere ed interpretare la reazione chimica della fotosintesi Spiegare il significato della fotosintesi
Operare un confronto respirazione cellulare/fotosintesi.
OBIETTIVI OPERATIVI
Attuare semplici sperimenti circa i meccanismi della bioenergetica (respirazione e fotosintesi)
Saper leggere le informazioni nutrizionali poste in etichetta sulle scatole degli alimenti
Assumere adeguati comportamenti alimentari per uno stile di vita idoneo Trarre conseguenze operative dallo studio delle catene alimentari.
Oppure:
COMPETENZE (macro)- Al termine di questa U.D. l’allievo dovrà essere in grado di:
Individuare le relazioni tra molecole biologiche e processi metabolici
Riconoscere l’importanza dei concetti di termodinamica per le trasformazioni energetiche
Spiegare il ruolo dell’ATP nel metabolismo cellulare Illustrare il ruolo degli enzimi nel metabolismo energetico Descrivere i processi metabolici cellulari.
DESCRITTORI (micro) - Al termine di quest’U.D. l’allievo dovrà aver acquisito le seguenti abilità e conoscenze:
A. Evidenziare i rapporti della cellula con l’esterno dal punto di vista energetico e spiegare la differenza tra catabolismo e anabolismo
B. Identificare le forme di energia utilizzate dalla cellula e come sono prodotte C. Illustrare proprietà e ruolo degli enzimi nel metabolismo cellulare
D. Rappresentare la struttura e spiegare il ruolo e ciclo dell’ATP E. Definire e descrivere la glicolisi, localizzarla e indicarne i prodotti F. Richiamare le fermentazioni, indicando il loro rendimento energetico G. Scrivere l’equazione chimica della respirazione
H. Analizzare e localizzare la respirazione aerobica e indicarne i prodotti
I. Riconoscere le differenze tra respirazione anaerobica e aerobica, evidenziando i vantaggi della seconda sulla prima
L. Scrivere l’equazione generale della fotosintesi
M. Illustrare e localizzare il processo fotosintetico e spiegarne il significato
N. Confrontare e differenziare i processi di respirazione e fotosintesi.
Metodologie didattiche:
Lezione frontale o versativa
Discussione guidata, interattiva (brainstorming) Lavoro per attività, per gruppi
Visione e commento di materiale audiovisivo Utilizzo di supporti multimediali
Navigazione in internet.
LA CELLULA E L’ENERGIA
La maggior parte dei processi che si svolgono all’interno di una cellula per essere attivati richiede energia, necessaria a rompere i legami chimici.
Tal energia, detta energia di attivazione, rappresenta la quantità minima di energia necessaria perché una reazione possa avvenire.
Infatti, la cellula essendo un sistema ordinato e complesso, necessita di un continuo apporto energetico per mantenere la propria organizzazione interna ed assolvere le sue numerose funzioni (vita, crescita, sviluppo, moltiplicazione, sintesi di biopolimeri ecc….).
L’energia è necessaria per:
Sintetizzare le proteine dagli amminoacidi Costruire amido dal glucosio
La contrazione muscolare
La trasmissione degli impulsi nervosi La sintesi di materiali cellulari Le riparazioni di eventuali danni
La produzione di riserve utilizzabili in particolari momenti dell’attività cellulare.
Gli esseri viventi possono utilizzare solo due forme di energia:
A. L’energia luminosa emessa dal sole
B. L’energia chimica contenuta nei composti organici.
La prima viene utilizzata dagli organismi autotrofi, che producono le biomolecole a partire da semplici molecole inorganiche come acqua e anidride carbonica.
La seconda, che deriva dalla prima, viene utilizzata da tutti gli organismi viventi: autotrofi ed eterotrofi, demolendo molecole organiche come GLUCOSIO, fonte diretta di energia per la cellula.
Si può affermare che alla base della vita vi sia la seguente reazione:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Letta da sinistra verso destra la reazione descrive la fotosintesi clorofilliana, attraverso cui la materia inorganica diventa organica ed è alla base della vita sulla Terra.
Letta da destra a sinistra la reazione descrive l’ossidazione del glucosio e prende il nome di respirazione cellulare.
E’ quindi il SOLE la fonte primaria dell’energia biologica utilizzata dagli esseri viventi.
L’energia luminosa viene trasformata in energia chimica, incamerata nei legami dei carboidrati e degli altri composti organici prodotti dalle piante (lipidi, proteine). Il glucosio è il principale combustibile delle cellule.
L’energia chimica utilizzata dagli organismi viventi può essere considerata una forma di energia potenziale racchiusa/immagazzinata nei legami chimici, che può essere trasformata in energia utile per il lavoro cellulare quando le sostanze organiche vengono
METABOLISMO = ANABOLISMO + CATABOLISMO
Una reazione chimica consiste nella rottura dei legami presenti e nella formazione di nuovi in nuove molecole, con modifica delle sostanze iniziali o reagenti in prodotti o sostanze finali.
La totalità delle reazioni chimiche che avvengono in una cellula costituisce il metabolismo cellulare (dal greco = trasformazione, mutazione).
Esso comprende due tipi di reazioni:
1. Le reazioni di sintesi costituiscono l’anabolismo, richiedono energia e sono endoergoniche o endotermiche. Esempio l’assemblaggio degli amminoacidi per la sintesi proteica. I prodotti hanno più energia dei reagenti.
2. Le reazioni di demolizione costituiscono il catabolismo, liberano energia e sono esoergoniche o esotermiche. Esempio la demolizione del glucosio. I reagenti hanno più energia dei prodotti.
L’ATP: la valuta energetica della cellula, struttura, ruolo e ciclo
E’ una molecola altamente energetica, l’accumulatore universale di energia, utilizzato dalle cellule per il trasferimento di energia. Il segreto delle proprietà e del ruolo dell’ATP stanno nella sua struttura. E’ un nucleotide chiamato adenosintrifosfato, formato da tre parti: dalla base azotata adenina, dal ribosio e da tre gruppi fosfato legati in fila.
A – P – P
~
P, dove l’ultimo legame è ricchissimo di energia.Dove A = adenosina = nucleoside = adenina + ribosio.
L’energia che si libera nella respirazione cellulare viene immagazzinata nella molecola dell’ATP che scindendosi in ADP + P, la rende disponibile per il lavoro cellulare.
Il legame terminale, ad altissimo contenuto energetico, viene spezzato per idrolisi e l’ATP si trasforma in ADP:
ATP ADP + P + energia (reazione reversibile, ciclo dell’ATP).
L’ATP trasporta l’energia, prodotta nei mitocondri, sede della respirazione cellulare, e la fornisce a tutta la cellula per le sue attività:
Al reticolo endoplasmatico rugoso per la sintesi proteica Alla membrana plasmatica per consentire il trasporto attivo
………
La quantità di ATP prodotto e consumato durante i processi metabolici è enorme, fino a 10 milioni di molecole/secondo.
Anche se l’ATP costituisce la riserva energetica della cellula perché l’energia che si libera dalla demolizione del glucosio viene immagazzinata nell’ATP, in realtà non è una vera e propria RISERVA energetica, perché non può essere accumulato nelle cellule; perciò,
viene continuamente sintetizzato a partire da ADP + P * energia, ma continuamente consumato nei processi cellulari, in un processo ciclico, che si ripete continuamente.
energia
ADP + P ATP
In figura: ciclo energetico della cellula. – L’ATP fornisce alla cellula l’energia necessaria per le attività cellulari, a spese della demolizione del glucosio. Via via che il glucosio viene demolito, l’energia liberata viene utilizzata per attaccare un terzo gruppo fosfato all’ADP e formare ATP. Quando il terzo gruppo fosfato viene rimosso dall’ATP, l’energia liberata viene utilizzata per le attività cellulari.
UN AIUTO AL METABOLISMO: GLI ENZIMI
Affinché una reazione metabolica avvenga, i reagenti devono venire a contatto, il contatto deve essere efficace, cioè si devono toccare nel punto giusto, in tal modo alcuni legami covalenti si rompono e altri si formano.
Tutto questo richiede una quantità minima di energia, detta di attivazione. Alla temperatura a cui si trovano le cellule (30÷40 °C) le molecole non hanno sufficiente energia per urtarsi in modo efficace e superare lo scoglio o dosso energetico (barriera energetica) o energia di attivazione.
A tal fine, l’ostacolo viene superato mediante l’aggiunta di un catalizzatore, cioè di una sostanza che favorisce l’avvio e lo svolgimento della reazione senza parteciparvi e rimanendo immutata alla fine della reazione.
L’azione dei catalizzatori è quella di ridurre l’energia di attivazione, fungendo da lubrificanti delle reazioni chimiche.
Nei sistemi biologici i catalizzatori sono proteine, dette enzimi (dal greco en = dentro, zyme = fermento), il cui effetto è quello di abbassare notevolmente l’energia di attivazione.
Pertanto, una reazione catalizzata avviene a temperatura notevolmente più bassa e con maggior velocità che in assenza di catalizzatore.
Demolizione glucosio
ATTIVITA’ CELLULARI
La velocità di una reazione metabolica è influenzata da alcuni fattori:
temperatura stato fisico affinità chimica
concentrazione dei reagenti catalizzatori.
PROPRIETA’ DEGLI ENZIMI
Dal punto di vista biochimico gli enzimi sono proteine globulari a struttura terziaria, con sporgenze, fessure e depressioni. Una di queste depressioni prende il nome di sito attivo o centro attivo dell’enzima, in grado di riconoscere il substrato su cui agire, grazie alla complementarietà della forma, come una chiave con la sua serratura (SPECIFICITA’).
Al momento della reazione, l’enzima stabilisce con il substrato (reagenti) dei legami deboli per permettere la giusta orientazione ai reagenti e per potersi facilmente svincolare alla fine, senza aver subito modifiche esso stesso.
Gli enzimi possiedono le seguenti caratteristiche:
⇒ sono proteine
⇒ abbassano notevolmente l’energia di attivazione
⇒ agiscono in piccole dosi
⇒ non partecipano alla reazione, mantenendo inalterata la struttura grazie al debole e provvisorio legame con il substrato, pronti per un nuovo incarico
⇒ se la reazione è endoergonica l’enzima l’accoppia ad una esoergonica
⇒ specificità.
Ci sono reazioni che oltre all’intervento della parte proteica o apoenzima, utile per individuare lo specifico substrato, richiedono la presenza di sostanze non proteiche: i coenzimi (vitamine, NAD, FAD), utili per determinare il tipo di reazione (sintesi, demolizione…).
IL CONTROLLO DELL’ATTIVITA’ ENZIMATICA
Le cellule presentano meccanismi di controllo delle loro attività enzimatiche, per evitare inutili sprechi di energia. Le strategie di controllo sono tre:
1. consumando continuamente (provoca il continuo funzionamento dell’enzima) o accumulando i prodotti della reazione (inibisce la reazione);
2. producendo un inibitore capace di legarsi al sito attivo dell’enzima e impedendogli di legarsi al substrato
3. aumentando o diminuendo la concentrazione dell’enzima.
Poiché gli enzimi sono proteine, la loro attività è legata all’integrità della struttura tridimensionale della loro molecola e, pertanto, sono molto sensibili alle variazioni termiche. Per ogni enzima esistono una temperatura e un pH ottimali.
L’ENERGIA E LA BIOENERGETICA, IL FLUSSO DI ENERGIA L’energia, insieme alla massa, rappresenta una proprietà fondamentale dell’Universo.
Definiamo energia la capacità di compiere un lavoro.
Le unità di misura dell’energia sono molte, ma principalmente due: joule, caloria.
Per caloria si intende la quantità di energia che occorre per elevare di 1°C la temperatura di 1 g di sostanza (1 caloria = 4,16 joule).
Il joule è usato nel S.I.
Il calore è una forma di energia (energia termica) legata ai micromovimenti delle molecole di un corpo.
La temperatura è un parametro che indica non la quantità, ma l’intensità, ossia la concentrazione dell’energia.
La bioenergetica studia gli scambi di energia negli organismi.
In bioenergetica vengono utilizzati due tipi di metodi:
⇒ quelli tradizionali di laboratorio, con esperimenti per verificare le ipotesi di lavoro
⇒ i radioisotopi.
Attraverso questi metodi è possibile conoscere con precisione il metabolismo del glucosio e di altre sostanze che intervengono nei processi bioenergetica delle cellule.
L’energia si presenta in varie forme:
⇒ Energia termica o calore, che non può subire trasformazioni verso altre forme di energia. Viene considerata una forma di energia secondaria, meno pregiata, degradata.
⇒ Energia chimica
⇒ Energia nucleare
⇒ Energia radiante Interconvertibili
⇒ Energia elettrica
⇒ E. meccanica
In tutte le trasformazioni una porzione di energia si converte sempre in calore in modo irreversibile, e non può essere utilizzato. Pertanto, gli organismi sono considerati sistemi aperti, perché hanno bisogno di continuo approvvigionamento di energia dal Sole o dagli alimenti.
Perciò, mentre la materia può essere continuamente riciclata, così non è per l’energia, per la quale non si può parlare di ciclo, ma di flusso di energia che viene in parte utilizzata dai viventi e in parte dispersa nell’ambiente.
METABOLISMO ENERGETICO
Si definisce metabolismo energetico l’insieme delle reazioni che forniscono energia agli organismi, mediante la demolizione dei carboidrati, dei lipidi……
Tale energia serve per svolgere diverse funzioni:
⇒ Sintesi biochimica
⇒ Trasporto attivo attraverso le citomembrane
⇒ Lavoro meccanico (movimenti, contrazione muscolare)
⇒ Lavoro elettrico (trasmissione dell’impulso nervoso)
⇒ Produzione di energia luminosa (le lucciole…).
Una mole di glucosio (180 g) fornisce 686 kcal; se fossero liberate tutte in una volta come avviene nella combustione di una carta,l’energia liberata come calore sarebbe poco utile per i viventi. Il metabolismo cellulare ha, invece, selezionato in miliardi di anni, una serie di reazioni che estraggono energia dal glucosio gradualmente, trasferendola a coenzimi o all’ATP.
LA GLICOLISI
: energia dal glucosio2 ATP + 2NADPH2
CICLO DI KREBS
Nello schema sono rappresentate le possibili vie che l’acido piruvico, derivante dalla glicolisi, può intraprendere. La fermentazione lattica e alcolica sono due vie anaerobiche, mentre il ciclo di Krebs è un processo aerobico.
Gli organismi viventi ricavano energia soprattutto dalla demolizione del glucosio, principale combustibile delle cellule, tramite una serie di reazioni, catalizzate da una dozzina di enzimi, che nel complesso costituisce un processo chiamato GLICOLISI (scissione del glucosio).
L’insieme di queste reazioni metaboliche è comune a tutti i viventi, rappresenta una prova convincente dell’origine dei viventi da un unico antenato.
GLUCOSIO
ACIDO PIRUVICO
FERMENTAZIONE ALCOLICA GLICOLISI
FERMENTAZIONE LATTICA
ALCOL ETILICO ACIDO LATTICO
In tutti gli organismi, il metabolismo energetico incomincia dalla GLICOLISI, che, pertanto, è sicuramente il percorso metabolico più antico, che deve essersi originato quando ancora sulla Terra mancava ossigeno libero.
Il suo carattere di primitività si riscontra anche dal fatto che non richiede organuli cellulari specializzati per compiersi.
Si tratta di una via catabolica anaerobica, che avviene senza ossigeno, e si svolge nel citoplasma e, precisamente nel CITOSOL (cioè nei fluidi del citoplasma).
La glicolisi è costituita da una serie di 10 reazioni biochimiche ognuna catalizzata da un diverso enzima.
Essa costituisce la prima fase della demolizione del glucosio, la tappa preparatoria alla respirazione cellulare.
Nella glicolisi una molecola di glucosio viene scissa in due molecole di acido piruvico (o piruvato) a 3C, con liberazione di 4H e di energia necessaria a sintetizzare 4 ATP a partire da ADP + fosfato. Questo processo, come detto, non richiede la presenza di ossigeno, si svolge cioè in condizioni anaerobiche.
Per iniziare la reazione occorre attivare il glucosio, fornendogli energia, a spese di 1 ATP:
si ottiene così il glucosio – 6 – fosfato che ha maggior contenuto energetico ed è pronto per le reazioni successive.
Il glucosio – 6 – fosfato viene convertito in fruttosio – 6 – fosfato che con l’intervento di 1ATP si trasforma in fruttosio – 1,6 – difosfato, la cui molecola viene scissa in due molecole a 3C (3 – fosfogliceraldeide), che in seguito ad altre reazioni possono essere trasformate in acido piruvico a 3C: (CH3-CO-COOH).
In conclusione, con la glicolisi da una molecola di glucosio si ottengono:
C6H12O6 2CH3COCOOH + 2ATP + 2 NADH2.
Dal punto di vista energetico, la glicolisi comporta la produzione di 4 ATP, ma ne vengono consumate 2 in fase di avvio del processo stesso, per cui il guadagno netto della glicolisi in termini energetici è di 2 ATP per ogni molecola di glucosio. Ma questo corrisponde solo al 2% (14 kcal/mole) circa dell’energia totale ricavabile dal glucosio (686 kcal/mole). Evidentemente la maggior parte dell’energia è ancora intrappolata nei legami chimici del piruvato (composto ancora molto ricco di energia).
Per sfruttare la rimanente energia del piruvato, la cellula deve compiere altri processi di demolizione che possono svolgersi ancora in situazione di anaerobiosi (fermentazioni) o in condizioni di aerobiosi (respirazione cellulare).
La demolizione del glucosio durante la glicolisi porta ad un rendimento energetico molto modesto, ma presenta il vantaggio di non richiedere la presenza di ossigeno. Ciò suggerisce l’idea che deve essersi evoluto in un periodo di abbondanza di materiale organico, quando non c’era l’urgenza di ricavare dal glucosio il massimo di energia possibile e che i primi organismi comparsi sulla Terra abbiano ricavato energia mediante un processo anaerobico.
FERMENTAZIONE O RESPIRAZIONE ANAEROBIA
Molti organismi riescono a procurarsi energia anche in assenza di ossigeno, attraverso una demolizione parziale del glucosio. Questo tipo di respirazione viene detta respirazione anaerobica o fermentazione. Il processo anaerobico è tipico di microrganismi che vivono
in ambienti privi di ossigeno, oppure in organismi superiori come parassiti intestinali, oppure in cellule sottoposte ad un’attività molto intensa e in carenza di ossigeno.
Nella fermentazione il piruvato proveniente dalla glicolisi è trasformato in etanolo o in acido lattico, a seconda che si tratti di una fermentazione alcolica o lattica.
Questi due tipi di fermentazione sono assai diffusi in natura, e sono sfruttati dall’uomo per la produzione di alimenti (vino, birra, pane, yogurt) ad opera di enzimi prodotti da microrganismi (lieviti, batteri).
La fermentazione alcolica è messa in atto dai lieviti per il vino, il pane, la birra, e ha come prodotto finale etanolo e CO2 + 2ATP. La CO2 conferisce al pane la tipica morbidezza e permette l’aumento di volume dell’impasto, cioè la cosiddetta lievitazione.
La fermentazione lattica si ha nel latte, nei muscoli durante sforzi intensi, e ha come prodotto finale solo acido lattico.
Durante uno sforzo intenso le cellule muscolari consumano le riserve energetiche e dopo producono ATP anaerobicamente, sintetizzando acido lattico che si accumula nel tessuto, causando dolore intenso (crampi), almeno fino a quando l’acido lattico non viene demolito o riconvertito in zuccheri.,
Nelle fermentazioni il rendimento energetico è molto modesto perché gran parte dell’energia rimane allo stato potenziale nella molecola degli acidi ottenuti.
LA RESPIRAZIONE AEROBICA
E’ il processo energetico fondamentale di quasi tutte le cellule.
In biologia la parola respirazione indica produzione di energia disponibile per la vita dell’organismo. Essa comprende tre momenti:
1. l’introduzione ed espulsione di aria (respirazione esterna), 2. il suo passaggio alle cellule (respirazione interna),
3. la sua utilizzazione da parte delle cellule (respirazione cellulare). Questo terzo momento è il più importante e di esso parleremo.
La respirazione consiste in una combustione controllata, cioè una reazione esoergonica tra un combustibile (glucosio) e l’ossigeno, per dare certi prodotti più energia. Poiché interviene l’ossigeno, si dice anche che la respirazione è una ossidazione.
La respirazione cellulare, cioè la completa ossidazione dei nutrienti ad anidride carbonica e acqua, avviene all’interno di tutte le cellule eucariote e nella maggior parte di quelle procariote.
La respirazione cellulare non è l’unica via bioenergetica della cellula, ma è la più importante. Su di essa si innestano anche altre vie, come quelle che provengono dai lipidi (demoliti a glicerolo + acidi grassi) e dalle proteine (che porta a NH3).
Nella maggior parte delle cellule, quindi, la glicolisi è soltanto la tappa preparatoria della respirazione cellulare. Questa si svolge nei mitocondri e comprende i seguenti processi, distinti in due fasi (anaerobica + aerobica):
L’energia viene liberata gradualmente, a stadi successivi, per consentire alla cellula di utilizzarla meglio, e produrre lavoro utile.
La respirazione cellulare aerobica rappresenta il meccanismo metabolico più vantaggioso ed evoluto, grazie ad un’alta resa energetica, perché il glucosio viene completamente e gradualmente demolito ad anidride carbonica ed acqua secondo la seguente reazione globale:
C6H12O6 + 602
→
6C02 + 6H20 + 38 ATPSi articola in due fasi: anaerobica ed aerobica.
⇒ Glicolisi o fase preparatoria (anaerobica)
⇒ Trasformazione dell’acido piruvico (ACETILAZIONE)
⇒ Ciclo di Krebs o dell’acido citrico
⇒ Catena respiratoria o di trasporto degli elettroni, con tanti piccoli salti energetici.
La fase aerobica comprende due tappe fondamentali:
⇒ Il ciclo di Krebs o dell’acido citrico
⇒ La catena respiratoria, con trasformazione di ADP in ATP (fosforilazione ossidativa).
Durante la respirazione aerobica, l’acido piruvico proveniente dalla glicolisi, è gradualmente decarbossilato e deidrogenato fino ad ottenere acqua e diossido di carbonio.
Tutta l’energia contenuta nella molecola del glucosio è, così, liberata.
ACETILAZIONE
L’acido piruvico prodotto nella glicolisi, prima che inizi il ciclo di Krebs, nella matrice mitocondriale subisce l’acetilazione: viene smontato, cioè decarbossilato (liberazione di 1CO2) e deidrogenato (con liberazione di H2 ricchi di energia accettati dal NAD che si riduce a NADH2), trasformandosi nel gruppo acetile a 2C (CH3 – COO-), che subito si lega al coenzima A, formando l’acetil coenzima A (CoA). La reazione consuma 2H2O.
N.B. Anche i lipidi degli alimenti vengono scissi ed entrano, a questo punto, nella via bioenergetica principale del glucosio. Il processo si chiama beta-ossidazione.
CICLO DI KREBS o dell’acido citrico: nucleo della respirazione cellulare
è una via metabolica formata da un insieme di reazioni cicliche che prendono il nome dallo scopritore, il biochimico tedesco Hans Adolf Krebs (1900 – 1981). Avviene nella matrice dei mitocondri e degrada completamente, in modo complesso, l’acido acetico ad anidride carbonica e idrogeno, consumando anche acqua.
L’acetil-CoA consente l’ingresso del gruppo acetile a 2C nel ciclo di Krebs. Nei mitocondri il gruppo acetile si unisce a una molecola di acido ossalacetico (a 4C), per
RESPIRAZIONE
FASI DOVE
AVVIENE
PROCESSI IN COSA CONSISTE
GUADAGNO ENERGETICO
FASE
ANAEROBICA
CITOPLASMA (nel citosol)
GLICOLISI
Demolizione del glucosio in due molecole di acido piruvico
2 ATP
FASE AEROBICA
Matrice
mitocondriale Acetilazione
L’acido piruvico viene attivato e trasformato in acido acetico Matrice dei
mitocondri (eucarioti)
Nella membrana cellulare (procarioti);
sulle creste mitocondriali (cellule eucariote)
Ciclo di Krebs
Ogni molecola di acido piruvico viene demolita in 2CO2
2 ATP
Catena respiratoria
L’energia
contenuta nei trasportatori viene trasferita alle molecole di ATP
34 ATP
TOTALE 38 ATP
formare una molecola di citrato o acido citrico a 6C, che a tappe viene trasformato in altri composti a 5 e a 4 C, attraverso decarbossilazioni e deidrogenazioni, finché non si riforma l’acido ossalacetico:
⇒ L’acido citrico viene decarbossilato (- CO2) e deidrogenato (-H2) dando l’acido chetoglutarico a 5C;
⇒ L’acido chetoglutarico viene decarbossilato e deidrogenato ad acido malico a 4C;
⇒ L’acido malico viene deidrogenato ad acido ossalacetico
⇒ Ricomincia il ciclo.
L’importanza del ciclo di Krebs consiste nella produzione di 2CO2 e nella liberazione di 4 coppie di atomi di idrogeno (4 x 2H) trasportati alla catena respiratoria, lungo la quale cedono energia a salti, producendo ATP.
In conclusione, per ogni molecola di piruvato che entra nel ciclo di Krebs viene sintetizzata 1ATP, 4 NADPH2, 1 FADH2; quindi, dato che la glicolisi porta a 2 molecole di piruvato, ogni ciclo di Krebs rende 2ATP per ogni molecola di glucosio. Ma la cosa più importante è che nelle reazioni intermedie vengono liberate anche 2CO2 e 4 coppie di idrogeno, utilizzate per la sintesi di altre molecole di ATP nella catena respiratoria.
KrKreebbss (1900-1981), biochimico tedesco, premio Nobel nel 1953.
CATENA RESPIRATORIA: la fosforilazione ossidativa
Nel corso della glicolisi e del ciclo di Krebs, la produzione di ATP è stata scarsa. Infatti, essa viene ottenuta prevalentemente attraverso la FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA, la quale consiste nella sintesi di ATP a partire da ADP e l’energia accumulata nelle fasi precedenti.
La maggior parte dell’energia chimica è rimasta associata agli elettroni trasferiti ai trasportatori NAD e FAD e poiché sono molto ricchi di energia, vengono trasferiti insieme agli ioni idrogeno alla catena respiratoria.
La catena respiratoria ha luogo sulle creste mitocondriali, in presenza di appositi enzimi detti CITOCROMI (pigmenti rossi a, b, c che lavorano in serie, a catena) trasportatori di elettroni, con il risultato di produrre ATP e acqua.
Consiste nella reazione, per tappe a cascata, da cui il nome di catena, tra l’idrogeno liberato e l’ossigeno, per dare acqua e molta energia. Alcuni veleni, come il cianuro, bloccano la catena respiratoria, uccidendo l’organismo.
Insomma, alcuni enzimi specifici RIMUOVONO gli elettroni dagli atomi di idrogeno (2H, 2H, 2H, 2H) prodotti nel ciclo di Krebs, trasformandoli in ioni idrogeno e trasferiscono gli elettroni rimossi su particolari molecole accettrici di elettroni che fungono da trasportatori come i coenzimi (NAD e FAD) e proteine (citocromi).
Lungo la catena gli elettroni passano da un trasportatore all’altro, da un livello più alto ad uno più basso e in ciascun passaggio cedono energia, utilizzata per la sintesi di ATP.
L’insieme delle molecole che costituiscono questa catena di trasporto degli elettroni è detta CATENA RESPIRATORIA.
Alla fine della catena gli elettroni perdono tutta l’energia e trovano come ultimo accettare l’OSSIGENO, che combinandosi con due ioni idrogeno, forma una molecola d’acqua.
La sintesi di ATP avviene grazie alla presenza di dell’enzima ATPasi, che catalizza la sintesi di ATP a partire da ADP e gruppi fosfato.
BILANCIO DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE
Il bilancio finale di quanto sopra può riassumersi nella sua equazione globale:
C6H12O6 + 6O2
→ 6CO
2+ 6H
2O + 38 ATP + calore.
Quindi, una molecola di glucosio reagisce con 6 molecole di ossigeno per dare 6 molecole di anidride carbonica e 6 molecole di acqua. La respirazione cellulare consiste in un trasferimento di idrogeni dal glucosio (donatore) all’ossigeno (accettore), secondo la modalità esoergonica che rende disponibile energia per le attività cellulari e il calore corporeo; restano, come residui, acqua e anidride carbonica.
In una cellula eucariota l’energia prodotta dalla completa ossidazione di 1 molecola di glucosio può essere così calcolata:
⇒ 2ATP dalla glicolisi
⇒ 2ATP dal ciclo di Krebs
⇒ 34 ATP dalla catena respiratoria.
NAD
FAD
Citocro- mi
O2
H+
H2O
Pertanto, il guadagno netto di glicolisi e respirazione aerobica è di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio, corrispondenti al 40% dell’energia prodotta. L’energia rimanente viene dispersa come calore, che gli animali omeotermi usano per mantenere costante la temperatura corporea.
D’altra parte un rendimento del 40% non è affatto scadente, ma migliore di quello dei motori termici. Inoltre, un muscolo ben allenato può arrivare ad un rendimento superiore anche al 50%.
CONFRONTO CON LA GLICOLISI
1. Migliore resa energetica: 2ATP contro 38 ATP
2. Nella glicolisi, mancando la catena respiratoria, l’energia va sprecata
3. pertanto la respirazione aerobica è un processo 19 volte più efficiente e parsimonioso
4. Nella respirazione cellulare aerobica c’è la possibilità di usare come carburante anche lipidi, proteine, acidi nucleici: infatti, il ciclo di Krebs viene definito come la piattaforma girevole dei glucidi, dei lipidi, delle proteine… che si candidano tutti a fornire energia alla cellula.
DESTINO DEI PRODOTTI
⇒ CO2 e H2O fuoriescono dal mitocondrio e vengono eliminati all’esterno (reni, polmoni);
⇒ L’ATP entra nel citoplasma per essere utilizzato in caso di necessità;
⇒ Il calore serve per l’omeotermia.
N.B. – Nel mitocondrio entra ossigeno, acido piruvico e ADP + P, esce acqua, anidride carbonica ed energia (ATP).
LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA
La luce comprende vari colori (varie lunghezze d’onda) mescolati. Non tutti i colori manifestano la stessa efficacia fotosintetica: il blu e il rosso sono i più efficienti, il verde non è utilizzato dalla fotosintesi. Infatti, vediamo verdi le cellule ricche di clorofilla perché esse non assorbono questo colore, al contrario lo riflettono, cosicché raggiunge il nostro occhio permettendoci di vederlo.
L’energia luminosa si propaga mediante onde. Le piante sono in grado di assorbire alcune di queste onde (in particolare quelle blu con lunghezza d’onda di 450 nm, e quelle rosse con lunghezza d’onda di 700 nm) grazie alla presenza di particolari sostanze: i pigmenti.
I principali pigmenti sono i seguenti:
⇒ Le clorofille (Eteri), formate da molecole costituite da due sub unità: l’anello tetrapirrolico, formato da 4 molecole di pirrolo disposte in cerchio, unite da legami covalenti e al centro un atomo di magnesio; l’altra sub unità e il fitolo (alcol primario non saturo), lunga molecola idrofobica con atomi di carbonio e idrogeno, con il ruolo di orientare il pigmento nella direzione del sole. Esistono due tipi principali di clorofilla: clorofilla a (verde bluastra) e clorofilla b (gialla). La
clorofilla a termina con un gruppo metile (- CH3) legato all’anello, mentre la clorofilla b lega all’anello tetrapirrolico una funzione aldeidico (- CHO).
La clorofilla è l’agente della fotosintesi, in quanto VETTORE di energia. Essa nei grani è inclusa tra uno strato proteico ed uno lipidico.
Ci sono 4 tipi di clorofilla (a;b;c;d). La formula grezza della clorofilla a è C55H72O5N4Mg; la clorofilla b = C55H70O6N4Mg. Per la loro formazione è necessaria una piccola quantità di ferro, anche se non entra nella molecola.
⇒ I carotenoidi, pigmenti dall’arancio al violetto, formati da idrogeno, carbonio….ossigeno. Hanno il compito di allargare lo spettro di assorbimento della clorofilla e rendere più efficace la cattura della luce.
La respirazione porta al consumo di ossigeno e alla produzione di CO2; in questo modo la percentuale di ossigeno atmosferico (21%) dovrebbe diminuire, mentre quella della CO2
aumentare.
Ma esiste un processo biologico che bilancia continuamente la quantità di O2 consumata dalla respirazione, creando equilibrio nella biosfera: la fotosintesi clorofilliana.
Il processo fotosintetico avviene nelle cellule autotrofe delle piante verdi, in appositi organelli specializzati: I CLOROPLASTI.
La fotosintesi può essere letta come un’organicazione del carbonio: il carbonio inorganico e povero di energia della CO2 viene elevato a materiale organico e ricco di energia nel glucosio.
Al contrario la respirazione può essere interpretata come una mineralizzazione del carbonio organico (glucosio) a carbonio inorganico (anidride carbonica). Il processo
ciclico è detto ciclo del carbonio, nel quale un atomo di carbonio passando da uno stato all’altro, trasporta energia.
Nel 1863 Sachs indicava la classica equazione della fotosintesi:
6CO2 + 6H2O + Energia solare
⇒ ⇒ ⇒ ⇒
C6H12O6 + 6O2
La CO2 si riduce (accetta elettroni) e l’acqua si ossida (dona elettroni ed energia), per cui la fotosintesi si configura come una REDOX.
Nel 1930 van Niels svelò il segreto della fotosintesi: l’ossigeno non si sviluppa dalla CO2, bensì dalla fotolisi dell’acqua.
Nel 1960 il prof. Calvin riuscì a mettere in luce le fasi della fotosintesi, distinguendo due fasi consecutive:
1. Una iniziale che avviene alla luce: fase luminosa o fotochimica o foto dipendente;
2. Una successiva o fase oscura o fotoindipendente o enzimatica (ciclo di Calvin).
⇒ FASE LUMINOSA O FOTOCHIMICA: avviene nei grana o grani, e in particolare nei tilacoidi (membrane dei grani) dei cloroplasti e alla presenza di luce. E’ la fase della fotolisi dell’acqua con trasformazione dell’energia solare in energia chimica.
L’energia solare colpisce le molecole di clorofilla e i suoi elettroni vengono eccitati (scaldati), cioè passano ad un livello energetico più elevato. Ben presto, però, gli elettroni ritornano al loro stadio energetico normale, liberando l’energia accumulata precedentemente, che viene utilizzata per due lavori importanti:
in parte per formare ATP da ADP + P (fotofosforilazione);
e in parte per la FOTOLISI dell’acqua in H2 e O2. L’ossigeno viene liberato nell’atmosfera come prodotto di rifiuto della fotosintesi, mentre l’idrogeno con i suoi elettroni devono essere trasportati al carbonio della CO2 per la 2^ fase grazie all’intermediario NADP*, che cattura elettroni e ioni idrogeno provenienti dalla fotolisi dell’acqua e si trasforma in NADPH (ridotto, ricco di energia). A questo punto la luce non è più essenziale, ed inizia la fase oscura.
Nella fase luminosa, pertanto, si compiono le seguenti reazioni:
Cattura dell’energia solare;
Produzione di ATP (fotofosforilazione);
Scissione di acqua, con liberazione di ioni idrogeno e di ossigeno.
In conclusione, nella fase luminosa, entrano luce, acqua, ADP + P ed escono ossigeno, idrogeno e ATP.
⇒ FASE OSCURA O ENZIMATICA o di sintesi: essa avviene nello stroma e consiste nella riduzione della CO2 e nella sua organicazione. Durante questa fase, grazie ad una serie di enzimi, le molecole di CO2 vengono legate ad una ad una al ribulosio difosfato o RDP (zucchero pentoso) che funziona da accettore di CO2 per formare un composto a 6C instabile ed intermedio, che subito si scinde in due molecole di acido fosfoglicerico (PGA) a 3C, che costituisce il primo composto organico della fotosintesi. Successivamente l’idrogeno proveniente dalla fotolisi si unisce al PGA riducendolo ad aldeide fosfoglicerica (GAP) che rappresenta il primo prodotto netto della fotosintesi. Una parte di GAP viene trasformata da enzimi in GLUCOSIO, un’altra parte va a ricostituire il ribulosio e il ciclo
(ORGANICAZIONE del carbonio) viene indicato come ciclo di CALVIN. Il prodotto finale della fotosintesi è l’amido, che deriva dall’unione di molte molecole di glucosio e che costituisce la riserva energetica chimica per gli esseri viventi.
Nel ciclo di Calvin si compie la fissazione dell’anidride carbonica, cioè l’unione o fissazione di una molecola di anidride carbonica a una molecola di ribulosio difosfato. In sintesi, nella fase oscura si compiono:
La fissazione di anidride carbonica;
Una serie ciclica di reazioni, il ciclo di Calvin
LE CONDIZIONI PER LA FOTOSINTESI e RENDIMENTO ENERGETICO
DIPENDONO DA ALCUNI FATTORI:
1. LE CONDIZIONI DI ILLUMINAZIONE (notevole influenza)
2. LA TEMPERATURA (ha influenza limitata), oltre 32°C la velocità della fotosintesi diminuisce.
3. CONTENUTO DI CO2 (stretta relazione tra temperatura, contenuto di CO2 e velocità di fotosintesi)
4. ACQUA: una deficienza idrica danneggia tutte le funzioni cellulari e, quindi, riduce la velocità della fotosintesi.
Mediamente, un metro quadrato di superficie fogliare, in un’ora, produce circa 1 grammo di glucosio, con una percentuale di energia solare sfruttata dell’1,87%. In molte regioni prive di copertura vegetale, viene utilizzata solo lo 0,06% della energia luminosa solare.
I FOTOSISTEMI = complessi operativi di assorbimento luce
Il pigmento fondamentale della fotosintesi è la clorofilla a, ma ci sono altri pigmenti accessori: clorofilla b, carotenoidi, xantofilla con il compito di orientare verso la luce e trasferire l’energia catturata alla clorofilla a.
Quando la clorofilla a assorbe l’energia luminosa, gli elettroni vengono sbalzati ad un livello superiore e la molecola si dice eccitata. Se tale molecola fosse isolata, l’energia assorbita verrebbe riemessa subito sotto forma di calore o luce.
Nel cloroplasto ci sono molte molecole (a gruppi di 300) di pigmenti, raggruppate in unità fotosintetiche o fotosistemi, con centinaia di molecole di clorofilla associate a carotenoidi, xantofilla, citocromi … in una sorta di imbuto che veicola tutta l’energia solare captata, verso un’unica speciale molecola di clorofilla a, centro reattivo del sistema.
Il processo di trasferimento di energia da una molecola all’altra, fino al centro reattivo si chiama “ RISONANZA ELETTRONICA“ e avviene in un miliardesimo di secondo.
Nei cloroplasti sono stati individuati due distinti fotosistemi:
⇒ Fotosistema I che ha come centro reattivo la clorofilla P700 specializzata nell’assorbimento della luce di lunghezza di 700 nm;
⇒ Fotosistema II, responsabile dello sviluppo di ossigeno, che come centro reattivo la clorofilla P680. In esso avviene la scissione dell’acqua, con liberazioni di ossigeno e di 2 elettroni, impiegati per colmare il buco elettronico nella molecola di clorofilla eccitata.
I due fotosistemi operano in serie. Quando il centro di reazione è colpito dalla luce, la clorofilla P700 assorbe energia e cede elettroni che passano ad una catena di trasporto. In seguito, il buco o vuoto elettronico del fotosistema I (centro P700) viene colmato (per poter continuare il processo) grazie al fotosistema II dove si crea un’eccitazione con rilascio di elettroni che vengono trasferiti fino al centro P700, attraverso la catena respiratoria, ripristinando lo stato di base. LA FOTOLISI DELL’ACQUA RIMPIAZZA IL BUCO ELETTRONICO GENERATOSI NEL FOTOSISTEMA II.
LA FOSFORILAZIONE o fotofosforilazione = sintesi di ATP grazie alla luce
Durante la fase luminosa, la clorofilla, eccitata dalla luce, perde un elettrone che fornisce energia necessaria per la fotolisi dell’acqua, liberando ossigeno (che si diffonde nell’aria) e idrogeno (trattenuto dal NADP). Una parte dell’idrogeno è riossidato, riformando una piccola quantità d’acqua e liberando elettroni.
Una dose di energia è immagazzinata in 2ATP, grazie alla catena respiratoria. Gli elettroni liberati dall’ossidazione dell’H per formare acqua, vengono trasportati alla molecola di clorofilla, dopo aver ceduto energia (fosforilazione aciclica, perché l’elettrone che giunge alla clorofilla non è lo stesso che si è staccato sotto lo stimolo della luce).
Parallelamente avviene anche la fosforilazione ciclica: un secondo elettrone si stacca dalla clorofilla eccitata ed entra in un’altra catena di trasporto elettroni, e ritorna alla molecola iniziale di clorofilla da cui è partito, dopo aver liberato energia. Tale energia viene immagazzinata sotto forma di ATP. La sintesi di ATP a partire da ADP + fosfato inorganico è chiamata fosforilazione fotosintetica.
CONFRONTO RESPIRAZIONE // FOTOSINTESI
La fotosintesi può essere considerata l’opposto della respirazione cellulare:
Essa infatti ha come reagenti anidride carbonica e acqua e come prodotti glucosio e ossigeno,
La fotosintesi è una reazione endoergonica, cioè può avvenire solo con apporto di energia La respirazione cellulare è, invece, una reazione esoergonica perché libera l’energia chimica contenuta nei legami del glucosio: in essa, cioè, l’energia è maggiore nei reagenti che nei prodotti;
La fotosintesi può essere letta come una organicazione del carbonio;
Al contrario, la respirazione può essere interpretata come una mineralizzazione del carbonio organico (glucosio) a carbonio inorganico (anidride carbonica);
Fotosintesi e respirazione sono due processi bioenergetica tra loro strettamente connessi, come due facce di una stessa medaglia (metabolismo energetico delle cellule).
RESPIRAZIONE
FOTOSINTESI C6H12O6 + O2 REAGENTI CO2 + H2O
CO2 + H2O PRODOTTI C6H12O6 + O2
Libera energia dal glucosio
FUNZIONE Accumula energia nel glucosio
Mitocondri SEDE Cloroplasti
Cellule autotrofe ed eterotrofe
TIPI DI CELLULE Cellule autotrofe
Sia alla luce che al buio
LUCE/BUIO Solo in presenza di luce.
N.B. la piante per favorire la cattura dell’energia luminosa, posseggono un adattamento particolare: la fillotassi, cioè un ordine, una distribuzione particolare delle foglie sul fusto, oltre che dei rami. In genere sono disposte a spirale per impedire che si facciano ombra le une con le altre, in modo da sfruttare al massimo la luce.
Il segreto della fotosintesi
Nel 11993300 vvaann NNiieellss svelò il segreto della fotosintesi:
• L’ossigeno non si sviluppa dalla CO2, bensì dalla FOTOLISI dell’acqua.
• Agente fotosintesi = clorofilla
• Le macchine = grana (= clorofilla + proteine + lipidi)
• Fattori = clorofilla a, b, c, carotenoidi, coenzimi, energia solare.
• Il rendimento della fotosintesi è espresso dal rapporto:
• Energia biochimica immagazzinata/Energia radiante assorbita.
• Esperienze di laboratorio lo fissano su valori del 35-40%, rendimento molto elevato, considerate le ingenti dispersioni di energia.
• In natura il rendimento si aggira intorno all’1-2%.
Il significato biologico della fotosintesi
E’ un processo vitale perché costituisce una specie di ponte chimico (= enzimi + clorofilla + energia) che unisce il mondo delle sostanze inorganiche a quello delle sostanze organiche. Senza la fotosintesi la vita sarebbe limitata a pochi gruppi di batteri: non ci sarebbero né piante, né animali.
Il suo significato è duplice:
1. ECOLOGICO: produce ossigeno e consuma anidride carbonica;
2. ALIMENTARE /ECONOMICO: produce sostanza organica per tutti i viventi.
PIANTE C3 E PIANTE C4 (piante CAM)
Alcune piante, come la canna da zucchero, il sorgo, il mais, fissano il CO2 in un composto a 4 C (acido ossalacetico).
Esse hanno una maggiore efficienza in quanto sono in grado di assorbire una quantità doppia di CO2 /dm2 di superficie fogliare (40-60 mg invece di 15-30 delle C3).
Inoltre, consumano meno energia per la respirazione.
Hanno una maggiore adattabilità a condizioni di luminosità, temperatura e siccità elevate Sono in grado di effettuare la fotosintesi anche con gli stomi socchiusi, riducendo drasticamente l’evaporazione dell’acqua, sopravvivendo negli ambienti aridi.
Fotosintesi con ciclo C4
In alcune piante l'anidride carbonica non partecipa direttamente al ciclo di Calvin, ma viene
"temporaneamente" trasformata, a livello delle cellule del mesofillo della foglia, in un composto detto ossalacetato che possiede 4 atomi di carbonio. Questo viene a sua volta trasformato in un altro composto a 4 atomi di carbonio, il malato (o l'aspartato, a seconda della specie vegetale), che migra dal mesofillo alle cellule che circondano i fasci conduttori (cellule della guaina del fascio).
Qui il malato (o l'aspartato) viene riconvertito in anidride carbonica, CO2, che viene infine coinvolta nelle reazioni del ciclo di Krebs. Questo tipo di fotosintesi si riscontra principalmente in piante che vivono nelle regioni tropicali: infatti, nelle piante C4 la fotosintesi si svolge in modo ottimale a temperature più alte di quelle richieste dalle piante C3; inoltre, le C4 riescono a fiorire a temperature alle quali le C3 non sopravvivono. La resa della fotosintesi con ciclo C4 (ossia la quantità di zuccheri prodotti rispetto all'anidride carbonica utilizzata) è superiore a quella della fotosintesi C3, a causa del fenomeno della fotorespirazione che accompagna quest'ultima: di conseguenza, le piante C4 riescono a effettuare la fotosintesi alla stessa velocità delle C3, ma aprendo in misura inferiore gli stomi, limitando in tal modo anche la perdita di acqua.
Si ritrovano piante con fotosintesi C4 in almeno 18 famiglie differenti e in oltre 100 generi:
sembra che, nel corso dell'evoluzione, questo tipo di reazione fotosintetica si sia affermata in modo indipendente nelle diverse linee evolutive del regno vegetale.
Fotosintesi CAM
La fotosintesi CAM (acronimo di Crassulacean Acid Metabolism, ossia metabolismo acido delle crassulacee) avviene in modo analogo alla fotosintesi con ciclo C4: anch'essa, infatti, prevede una fase iniziale in cui l'anidride carbonica viene trasformata in composti a 4 atomi di carbonio e una fase successiva in cui questi vengono riconvertiti in anidride carbonica, che viene coinvolta nella reazione del ciclo di Krebs. Le due fasi avvengono in due momenti separati: la prima avviene di notte, quando i composti a 4 atomi di carbonio (soprattutto acido malico) appena sintetizzati vengono accumulati in speciali vacuoli; la seconda fase avviene di giorno. Questo tipo di fotosintesi è tipico, come indica il suo stesso nome, di molte piante succulente, come le crassulacee e le cactacee, e rappresenta un adattamento ai climi caldi e aridi in cui tali piante vivono. Infatti, la fase che richiede l'apertura degli stomi, per permettere l'ingresso della CO2, avviene di notte, quando l'ambiente risulta più fresco e umido; la seconda fase può invece avvenire di giorno, perché non richiede l'apertura degli stomi. In tal modo, le succulente evitano pericolose perdite di acqua. Anche alcune specie non succulente effettuano
la fotosintesi CAM: tra queste, vi è l'ananas (Ananas comosus) e la Welwitschia mirabilis, una gnetofita.
PIANTE ORDINARIE PIANTE GRASSE CAM
STOMI STOMI STOMI
STOMI APERTIAPERTIAPERTIAPERTI DIDIDIDI GIORNOGIORNOGIORNOGIORNO STOMISTOMISTOMISTOMI CHIUSICHIUSICHIUSICHIUSI DIDIDIDI GIORNOGIORNOGIORNOGIORNO
STOMI STOMI STOMI
STOMI CHIUSICHIUSICHIUSI DICHIUSIDIDI NOTTEDINOTTENOTTENOTTE STOMISTOMI APERTISTOMISTOMIAPERTIAPERTI DIAPERTIDIDI NOTTEDINOTTENOTTENOTTE
Schema della fotosintesi clorofilliana
Fase luminosa: grani Fase enzimatica: stroma
ATP energia
CO2
Energia per Fotolisi H2O
idrogeno
O2 H2
GLUCOSIO (amido)
ATTIVITA’ PRATICHE
ESTRAZIONE DELLA CLOROFILLA
Nelle foglie sono contenuti pigmenti di colore diverso: clorofilla a grigio-verde; clorofilla b verde brillante; carotenoidi arancione, xantofilla gialla.
Materiale occorrente:
⇒ Foglie di ortica o di spinaci sminuzzate
⇒ Alcool etilico a 95%
⇒ Becher
⇒ Acqua calda
⇒ soluzione di CuSO4
⇒ Provette
⇒ Benzolo
⇒ Acetone
⇒ contagocce
La clorofilla si ottiene dalle foglie di ortica essiccate con alcol di 75° o con alcool metilico o acetone, diluiti in acqua.
Le ortiche secche sminuzzate, vengono inumidite con una soluzione di CuSO4 (100 g/10
luce
Clorofilla attivata
H2O
Ribulosio difosfato (RDP)
Composto intermedio a 6C
PGA a 3C PGA a 3C
GAP a 3C GAP a 3C
bioenergetica 32 purificata con benzolo al 90%, dà un residuo che costituisce la clorofilla pura, di cui le
ortiche danno il 5%, il fieno, l’1.5-2%.
Oppure, introdurre in una provetta delle foglie di spinacio, ricoprirle di alcool e riscaldare per 15 minuti, finché l’alcool assuma un colore verde scuro, ottenendo l’estratto di clorofilla.
Il benzolo e l’alcool servono per differenziare i vari pigmenti. L’aggiunta di acqua ha lo scopo di favorire la separazione dei due solventi.
RILEVARE L’IMPORTANZA DELLA CLOROFILLA NELLA FOTOSINTESI Materiale occorrente
Becher
Capsula di Petri Forbici
Bunsen con treppiede e reticella Alcol etilico al 95%
Soluzione Lugol
Pianta con foglie screziate verdi e bianche Procedimento
Esporre la pianta per alcune ore alla luce del sole. Tagliare una foglia e dopo averla messa per 1 minuto in acqua bollente, immergerla nella capsula di Petri contenente alcol.
Quando la foglia è diventata incolore, sciacquarla con acqua distillata e trattarla con la soluzione Lugol. La colorazione blu-nera evidenzierà la produzione di amido solo nelle aree verdi della foglia.
RILEVARE L’IMPORTANZA DELLA energia luminosa NELLA FOTOSINTESI Materiale occorrente
Becher
Capsula di Petri Forbici
Bunsen con treppiede e reticella Alcol etilico al 95%
Soluzione Lugol Pianta di geranio Procedimento
Avvolgere parte di una foglia con carta nera o con pellicola di alluminio. Esporre la pianta per alcune ore alla luce del sole. Tagliare la foglia e dopo averla messa per 1 minuto in acqua bollente, immergerla nella capsula di Petri contenente alcol. Quando la foglia è diventata incolore, sciacquarla con acqua distillata e trattarla con la soluzione Lugol o tintura di iodio (20-40 gocce per bicchiere d’acqua). Lo iodio è un colorante specifico per l’amido che in sua presenza assume una colorazione viola. Prelevare le foglie, metterle su un cartoncino bianco e osservarle. La colorazione blu-nera o viola evidenzierà la produzione di amido solo nelle aree verdi della foglia.
PROBLEMA: evidenziare il consumo di CO2 e la produzione di O2 durante la fotosintesi
Materiali e strumenti
4 becher da 250 ml; 4 imbuti, 4 provette; bicarbonato di sodio (NaHCO3); piantine di elodea o altre piante acquatiche.
Procedimento
Preparare acqua senza anidride carbonica in soluzione (bollire per 15 minuti) Preparare acqua con CO2, aggiungendo bicarbonato di sodio 5-10 g/litro)
Numerare i becher da 1 a 4. Riempirli per ¾ con acqua di rubinetto (n°1), con acqua senza CO2 (n°2) e con acqua arricchita di CO2 (n° 3 e 4).
Inserire nei becher rametti di elodea e coprirli con gli imbuti. Riempire d’acqua le 4 provette e tapparle con un dito, posizionarle sopra gli imbuti.
Posizionare i becher 1,2,3 alla luce (lampadina accesa), il 4 al buio.
Dopo qualche ora osservate lo sviluppo di gas (ossigeno) nelle provette sotto forma di bollicine, riportando le osservazioni nella tabella.
Becher n° contenuto luce Presenza di ossigeno
1 Acqua Si Poco
2 Acqua senza CO2 Si Assente
3 Acqua con CO2 Si Molto
4 Acqua con CO2 No Assente
DOMANDE
1. In quale condizione si osserva la maggior produzione di ossigeno?
2. In quale condizione la fotosintesi non avviene?
3. Perché al buio è stato usato un becher contenente acqua ricca di CO2.?
