I d d Relazione al

Hystrix, l(2): 95-118 (1986)

SISTEMI TROFICI E COROLOGIA:

DATI SU SORICIDAE, TALPIDAE ED ARVICOLIDAE D'ITALIA PREDATI DA TYTO ALBA (SCOPOLI 1769)"

TROPHIC SYSTEMS AND CHOROLOGY:

DATA FROM SHREWS, MOLES AND VOLES OF ITALY PREYED BY THE BARN O'YL

LONGINO CONTOLIOO

R i a s s u n t o

U n m e t o d o s t a n d a r d i z z a t o e q u a n t i t a t i v o d i r a c c o l t a dei d a t i q u a l e l'esame d e l l e b a r r e d i r a p a c i c o n s e n t e n o n s o l o d i i n t e g r a r e le c o n o s c e n z e f a u n i s t i c h e , m a p u r e d i t e n t a r e u n a v a l u t a z i o n e d e l l a p r o b a b i l i t à di a s s e n z a d i un d a t o t a x o n d a u n l a r e a geografica.

I n p r o p o s i t o , v e n g o n o p r e s e n t a t i e s e m p i o r i g i n a l i c i r c a S o r e x m i n u t u s , S o r e x a r a n e u s , C r a c i d u r a s u a v e o l e n s . S u n c u s e t r u s c u s , T a l p a caeca, M i c r o t u s ( P i t y R y S ) s a v i i e M i c r o t u s ( P i t y m y s ) n u l t i p l e x i n I t a l i a peninsulare.

Abstr a c t

In s n a l l H a m n a l s b i o g e o g r a p h y , a v a i l a b l e d a t a a r e up to ncu by f a r t o o s c a n t y f o r elu- c i d a t e t h e d i s t r i b u t i o n o f a l o t o f taxa, e s p e c i a l l y w i t h r e g a r d t o t h e a b s e n c e f r o n a g i v e n area. In t h i s respect. s t a n d a r d i r e d q u a n t i t a t i v e s a n p l i n g techniques. l i k e O u l p e l l e t s a n a l y s i s c a n e n a b l e not o n l y t o e n h a n c e f a u n i s t i c k n o u l e d g e s , b u t a l s o t o esti- n a t e t h e a c t u a l a b s e n c e p r o b a b i l i t y o f a g i v e n t a x o n

l a c k i n g f r o m t h e d i e t o f an i n d i v i d u a 1 raptor.

f o r t h e l a s t purpose. t h e r e l e v a n t f r e q u e n c i e s o f

i n t h e o t h e r e c o l o g i c a l l y s i m i l a r s i t e s o f t h e s a m e r a p t o r s p e c i e s d i e t s a r e a v e r a g e d ( f ): t h e r e l e v a n t s t a n d a r d e r r o r ( n u l t i p l i c a t e d by a c o e f f i c i e n t , a c c o r d i n g t o t h e d e s i A d d e g r e e o f accuracy. i n reia- t i o n o f t h e i n t e g r a 1 o f p r o b a b i l i t i e s ) s u b t r a c t e d (F - ^a E): t h e n , t h e p r o b a b i l i t y t h a t a s i n g l e s p e c i m e n i s n o t p e r t a i n i n g t o I'nll is obt!ined ( P

t h e d e s i d e r a c c u r a c y p r o b a b i l i t y ( P ) is chosen.

Non, 'IN

( t h e n u n b e r o f i n d i v i d u a l s o f a l 1 p r e y s p e c i e s i n a s i n g l c s i t e n e e d e d f o r o b t a i n , w i t h t h e d e s i r e d p r o b a b i l i t y , a s p e c i m e n at l e a a t o f "m") i s o b t a i n e d t h r a u g h

-

1 - ^F + a E ) ; lastly,

O I

d d

R e l a z i o n e al 1 1 0 S e m i n a r i o AS.TE.RO.: IIBiogeografia d e i M a m m i f e r i ItalianiI8, Roma, 10 N o u e w b r e 1983.

0 0

CNR, C e n t r o G e n e t i c a E v o l u z i o n i s t i c a , Roma.

Obviously. e v e r y s i t e - d i e t w i t h more than "NlI preyed i n d i v i d u a l s and u i t h o u t any

specimen is c o n s i d e r e d t o be l a c k i n g o f such taxan. A l l u s e f u l n e s s index" f o r t h e above p u r p o s e s i s o u t l i n e d and checked about t h r e e r a p t o r s .

Some e x a n p l e s about u s e f u l n e s s o f t h e O w l p e l l e t a n a l y s i s rethod i n biogeography . a r e g i v e n , c o n c e r n i n g Tyto a l b a d i e t s i n p e n i n s u l a r I t a l y about:

Sorex n i n u t u s , l a c k i n g i n s o i e q u i t e i n s u l a t e d a r e a s ;

Sorex a r a n e u s ( s e n u s s t r i c t o , a f t e r GRAF e t a l . . 1979), p r e s e n t a i s o i n lowland a r e a s i n Enilia-Aoaagna;

C r o c i d u r a s u a v e o l e n s and

Suncus e t r u s c u s , p r e s e n t a l s o i n t h e s o u t h e r n o s t p a r t o f C a l a b r i a (Reggi0 p r o v i n c e ) ; Talpa c a e c a , p r e s e n t a l s o i n t h e A n t i a p e n n i n e s o f L a t i u i ( C i i i n i i o u n t s ) ;

Talpa r o i a n a , p r e s e n t a i s o i n t h e i i d d l e o f Tuscany;

C l e t h r i o n o r y s g l a r e o l u s , l a c k i n g i n Feu s m a l l , i n s u l a t e d a r e a s , b u t p r e s e n t i n coa- s t a 1 uoodlands;

M i c r o t u s ( P i t y a y s ) sp.. a p p a r e n t l y l a c k i n g o n l y i n s o i e c o a s t a l a r e a s of Toscana and L i g u r i a , ^{o r i n} s o i e Etna s l o p e s ( L i n g u a g l o s s a ) .

P a r o l e c h i a v e : S i s t e m i t r o f i c i , B i o g e o g r a f i a , I t a l i a , M i c r o i a i m i f e r i Kcy uords: Trophic s y s t e n s . Eiogeography, I t a l y . s n a l l M a i i a l s .

Introduzione

Dal suo inizio, la biogeografia dei micromammiferi si 6 giovata, oltre che di dati paleontologici, anche di una gamma relativamente va- sta di metodi,di campionamento, riconducibili però a due grandi categg rie: prelievo diretto, soprattutto a mezzo di trappole, e studio della dieta di rapaci attraverso le borre.

I dati desunti da entrambe dette categorie metodologiche vengono per solito usati in modo promiscuo ed in forma non quantitativa.

Nella prassi biogeografica classica, l'areale di una data entità viene ricavato collegando i punti esterni della "nuvola" di siti ove la stessa entità è stata rinvenuta (cfr., e.g., KRAPP e NIETHAMMER,

19821, ovvero modificando tale limite in rapporto a caratteristiche

geografiche od ecologiche preminenti del territorio (cfr., e.g., VAN DEN BRINK, 1969; CORBET e OVENDEN, 1980), quando si voglia passare daL la semplice indicazione dei siti di rinvenimento (cfr., e.g., SAINT GIRONS, 1973) ad una interpretazione biogeografica. In tali casi sono di norma date per soddisfatte le seguenti ipotesi:

- ogni reperto, anche se esiguo e sporadico, di un dato taxon corri-

sponde alla presenza, nell'area considerata, di una popolazione di

- ^{97 -}

detto taxon e non è in linea di principio dovuto a episodi di errati smo legati alla vagilità individuale, attiva o passiva; tale ipotesi

è di certo assai credibile, anche se forse non & sempre priva di ec- cezioni ;

- il taxon considerato è da ritenersi assente in tutte le aree ove non sia stato rinvenuto, pur essendo state quivi svolte delle ricerche;

questa ipotesi è molto meno credibile della prima, poichè non tiene in considerazione alcuna gli aspetti probabilistici della rinvenibi- lità di un dato taxon.

L'accoglimento diffuso di tali ipotesi si può forse spiegare con la necessità di elaborazioni non sempre facilissime dei dati disponi- li e con lo sgradevolmente alto rischio di dover considerare molti di questi come inutilizzabili.

Dette ipotesi sono, poi, di verifica ancor più difficile nei caso della cattura diretta a mezzo trappole, sia per la ben differente se- lettività dei differenti modelli disponibili, sia per i differenti cri teri nella disposizione delle stesse, sia per la sostanziale soggetti- vità nella scelta, da parte dei singoli ricercatori, delle aree da stg diare, in rapporto ad una gamma ambientale sovente assai ricca e va- ria, sia infine per la grande eterogeneità quantitativa dei campioni catturati in ciascuna area, spesso costituiti da pochissimi esemplari.

oppure più ricchi solo in quanto ottenuti durante lunghi periodi di tempo senza che sia garantita una periodicità regolare dei prelievi a livello, e.g., stagionale.

Inoltre, per quanto precede, una valutazione complessiva a livel- lo territoriale basata su dati ottenuti per vie eterogenee non 6 imme- diata né ovvia, ma richiederebbe, a rigore, una complicata '8taratura't incrociata dei metodi adottati rispetto alle varie entità in istudio.

Tutto ciò rende precario ogni approccio statistico sull'attendibi lità dei dati e quindi anche l'individuazione delle più probabili lacg

,

ne conoscitive circa la corologia a grande e media scala dei piccoli Mammiferi terragnoli.

D'altra parte, tali informazioni sono di particolare importanza per affrontare i problemi, rilevanti nei suddetti animali, della dina- mica biogeografico-ecologica recente, legati anche all'azione antropi- ca (cfr., e.g., CAPANNA et al., 1977; CRISTALDI e FEDERICI, 1980;

AMORI et ai., 1983; KOTSAKIS, 1984).

Pertanto, mi ripropongo di discutere alcuni aspetti del peculiare

contributo che, in forma standardizzata e quantitativa, lo studio del-

le borre di rapaci ha offerto ed ancora può offrire alla coroiogia dei

rnicromammiferi terragnoli, nonche di taluni aspetti metodologici, genz

ralizzabili ad altre analoghe tecniche di campionamento, che il metodo

suddetto si presta ad esemplificare, nella prospettiva di contribuire

al superamento dei suesposti problemi.

Materiale e Metodi

Le principali prerogative del metodo in esame sono legate:

- alla grande quantità di materiale ottenibile a parità di tempo ri- spetto agli altri metodi; ?er di più, detto materiale è prelevabile con continuità nel corso delle stagioni e degli anni, mentre in molte campagne di trappolaggio il numero complessivo di micromammiferi cattg rati in ciascun sito è, come vedremo, assai inferiore alla soglia cri- tica che occorre raggiungere per poter prendere in considerazione 1'- senza di una data specie;

- all'omogeneità ambientale dei biotopi studiati, i quali devono cof rispondere tutti, com'è ovvio, all'habitat della specie di rapace uti- lizzata; tale omogeneità è tanto più stretta quanto più stenotopo è detto rapace; lfuso di una singola specie di rapace come campionatore indiretto mette dunque al riparo da molti inconvenienti legati alla soggettiva disomogeneità metodologica dei vari ricercatori;

- alla caratteristica, posseduta da alcune specie di rapaci,di fun- zionare in apparenza come trappolatori standardizzati non selettivi a livello interspecifico (cfr., e.g., CHALINE et al., 1974: SPITZ, 1981; LIBOIS et al., 1983) esistono ormai anche per l'Italia numerosi dati in base ai quali valutare le differenti specie di rapaci da que- sto punto di vista (CONTOLI, 1980 e 1984); quest'ultima prerogativa B utile per ampliare la gamma delle specie di mammiferi alle quali ap- plicare utilmente la metodologia in esame, ma non B necessaria: anche rapaci assai stenofagi possono fornire dati utili circa le specie di mammiferi sulle quali le rispettive diete sono specializzate.

Certo, vi sono limiti precisi del metodo da tenere presenti e le relative, necessarie precauzioni da rispettare: fra l'altro:

- a livello di "scalaff, il dettaglio geografico non può essere a

"grana" più fine di quella del territorio standard di caccia del rapa- ce; questo, e.,g., nel caso di molti strigiformi sembra dell'ordine di qualche Km2 (al di sotto di una decina), ma poichè un sito può non trg varsi al centro del territorio medesimo, il limite di ''risoluzione"

può essere anche molto superiore ed è prudente non scenda al di sotto dei 10 Km2;

- a livello d i habitat, le informazioni possono valere solo per le specie di micromammiferi il cui habitat non sia del tutto differente da quello del rapace considerato; analoghe considerazioni valgono pure per altri parametri di nicchia (cfr. CONTOLI, 1981). quali l'orario di attività, particolari caratteristiche etologiche, etc.;

- ^a livello di strategia trofica, le specie più eurifaghe e meno le-

gate all'apprendinento individuale nella ricerca della preda sono le

meglio utilizzabili; a tale proposito, B importante distinguere fra

il livello specifico e quello individuale, nel caso si desideri utili2

zare i dati relativi alle diete come criterio di valutazione in tal

senso (CONTOLI, 19e5).

- ⁹⁹ -

Sembrerebbe infatti più affidabile, a tal proposito, un rapace a dieta non eccessivamente diversificata, ma che presenti preferenze individuali costanti rispetto alle prede, piuttosto che un rapace il cui spettro trofico altamente diversificato a livello di specie dipen- d a dal sovrapporsi di diete individuali specializzate di volta in vol- ta sulle varie prede potenziali, come sembra essere il caso deil'Allog co (Strix aluco). un buon indice in tal senso può essere:

1)

ove "mir è una delle "M"

no, itpff è la rispettiva

1

m i M Ipm

s i c

specie di mammiferi predate che si considera- frequenza nel sito i-esimo degli "I" conside- rati, ,Tfq è il coefficiente di variazione di "p" sugli "I" siti consi- derati, Yi1, è un indice di 'Idiversità biotica", "di" è la dieta del sito i-esimo, Y3ditl 6 la media delle ttdiversitàft calcolate per ciascu- na

L'indice (1) esprime il rapporto fra la media delle singole "di- versità" dei vari siti e la "diversità" della media dei vari siti, di- diviso per il coefficiente di variazione medio delle frequenze di ogni specie predata in tutti i siti considerati.

Quanto più il valore dell'indice è elevato, tanto più affidabile può essere considerato il rapace come campionatore delle specie di mac

miferi, poche o molte che siano, costituenti la sua dieta di specie (CONTOLI, in prep.).

In base ai dati disponibili (CONTOLI, 1985) è possibile conclude- re che Tyto alba 6 più affidabile sia di Strix aluco che di Athene noctua, mentre il confronto fra queste ultime due specie (non ancora conclusivo, per carenza di siti simpatrici) sembra lievemente in favo- r e di Athene noctua (Tab. 1).

Se si dispone di un certo num@ro di siti di uno stesso rapace buon campionatore nella regione che si intende studiare ed in aree ana loghe dal punto d i vista ecologico (e.g., bioclimatico o fisionomico- -vegetazionale), oltre alla presenza dei vari taxa di micromammiferi terragnoli si può desiderare di verificare statisticamente i limiti d i confidenza delle apparenti assenze. nonchè di valutare lo sforzo di campionamento necessario per ottenere informazioni attendibili in tal senso S U ogni dato taxon

A tal proposito, ci si può chiedere: qual'è le dimensione minima del campione predato perchè l'assenza di "rn" dalla dieta di un singolo rapace possa essere considerata statisticamente significativa?

Per rispondere a ciò, si può adottare la seguente procedura:

- si calcola la media delle frequenze di Vn" nelle diete individuali

-

5 d t 1 ^{è la} "diversità" della dieta media sugli "1" siti.

lab. 1 - Parametri di valutazione della costanza della dieta in Tyto alba, S t r y x aluco

ed Athene noctua, attraverso confronti binari (cfr.. per iaggiori dettagli,

CONTOLI 1985 e in prep.), ai fini della scelta della specie d i rapace da usare per valutare la presunta assenza di specie di iicroiamiiferi terragnoli da de- terminate aree.

Colonna 1 2 3 4 5 6 7 a

~~ ~~

m i -

Colonna 7

SPECIE rapportata

Sd a l y t o alba

Colonna 6 Colonna 3 TIPO D I z cPll sd - -

CONFRONTO II I w

S t r i x a i u t o 1.15 .64 .79 . 8 1 .70 .50

l y t o alba . 6 7 .71 .76 .93 1.39

A t h e n e n o c t u a .80 .Cr2 .6b . 6 6 . 8 2 .65

T y t o alba .64 . 6 3 .78 .i31 1.27

- ¹⁰¹ -

-

nelle quali essa specie è predata (Fm); da tale media si può sottrarre l'errore standard "E" moltiplicato per un opportuno coefficiente "a"

desunto dalle tavole statistiche appropriate, a seconda dei limiti fi- duciali desiderati; il tutto si sottrae quindi da 1, ottenendo la pro- babilità ( P , ) che un singolo esemplare non appartenga, in media, al tg xon "m" (P, = 1 - ^Fm + ^aE);

- si decide la probabilità (Pd) ritenuta accettabile che, neii'ipotg

si che t9ngq sia predato in quel dato sito, esso non figuri nel campione

studiato. Sarà allora:

-

2)

e dunque

3 )

(P,) N = Pd

In Pd In Po

N = -

sarà la nwnerosità campionaria desiderata.

Pertanto, se in un campione > N non sarà stato rinvenuto predato il taxon '9n1', vi sarà una probabilità < P d che pur predato, non sia stato rinvenuto per caso ed una probabilità > 1 - ^{Pd che %" sia}

effettivamente assente da quella dieta.

Questa procedura si può effettuare non solo sulle frequenze rela- tive al totale delle prede, ma pure su quelle rispetto a qualsivoglia sottoinsieme tassonomico ed ecologico delle prede stesse: e.g., Inset- tivori, specie forestali, etc.; così, se vi è il fondato sospetto che la frequenza di %" sia molto influenzata da fluttuazioni stagionali, si può limitare il calcolo ai dati relativi alla stagione più favore- vole per 9 P , per ovvi motivi di prudenza; in tal caso, d'altra parte,

$uò essere jecito non imporre a priori un numero minimo di individui complessivamente predati al campione relativo al sito da analizzare;

di norma, invece, vanno a priori esclusi i siti che. a causa dello scarso numero di prede (una valutazione prudenziale pone il limite, in Italia, a 175 individui) riflettano con buona probabilità un ciclo stagionale incompleto; le oscillazioni stagionali risultano, infatti, nelle nostre regioni, fra le più importanti cause di variazione sinto- pica della dieta di un dato rapace (CONTOLI 1980, 1984).

A questo punto, vi sono due possibili interpretazioni di tale fe-

nomeno: la prima è che la dieta individuale nella quale "m" 6 proba-

bilmente assente si riferisca ad un biotopo le cui condizioni ambienta

li, pur simili in apparenza a quelli di riferimento, presentino invece

qualche fattore di profonda differenziazione d a i suddetti; cosi che

le nicchie del predatore e della potenziale preda, di norma almeno in

parte sovrapposte per ciò che riguarda l'habitat, vengano a separarsi,

rendendo localmente improbabile la predaziaie tra le suddette specie; I

ne vedremo un esempio per Sorex minutus.

Se, dopo accurata verifica, tale interpretazione non dovesse ri- sultare più sostenibile, non resterebbe altra possibilità che conside- rare "m'* come probabilmente assente da quel biotopo.

Per poter estendere un dato isolato di probabile assenza così ot- tenuto a livello territoriale, occorre com'è ovvio tener conto dell'e- cologia del mammifero in questione nonchè, a scopi più strettamente biogeogrlfici,della storia della regione alla quale il sito considerato appartiene.

Può inoltre riuscire utile Iladozione di tecniche multivariate per "purificare" i dati dalle componenti legate a differenze non-geo- grafiche fra i siti da confrontare (e.g., clima e bioclima, geologia e geomorfologia, vegetazione, grado di isolamento ecologico, impatto antropico, etc. ).

Risultati (esempi preliminari) e Discussione

A seconda delle specie di micromammiferi terragnoli considerate, l o studio delle borre di rapaci ha fornito elementi per differenti ti- pi e gradi di approfondimento della situazione nota in precedenza.

Quanto segue mira per l'appunto ad esemplificare alcuni di tali tipi di approfondimento.

La maggior parte dei dati citati è originale, pubblicata o meno;

per una informazione piU estesa, cfr. CONTOLI (1980, 1981, 1984 e 1985), CONTOLI e SAMMURI (1981). AMORI et al. (1984) e le rispettive biblio- grafie.

Anche per le ragioni di cui al capitolo precedente, le osservazio ni si riferiscono in generale alle sole prede di Tyto alba.

Sorex minutus L. 1766

Fonti bibliografiche: CONTOLI (19751, CONTOLI et al. (1976, 1977, 1983 e in prep.), CONTOLI e PENKO (19761, LOVARI et al. (19761, SANTINI e FARINA (1978).

Dati inediti: BOLOGNA e MANICASTRI (in prep.). PLINI (in prep.).

CONTOLI: W . Bove (Tagliacozzo), D'ANGELO legit: 6 crani, Collezione Microteriologica di Longino Contoli, Roma, Dip. Biologia Animale e del1 ' Uomo, Univ. "La Sapienza".

Un'opinione corrente, già esposta fra gli altri dal GULINO (19391, condivisa da VAN DEN BRINK (1969) e da CORBET e OVENDEN (1980) e con- fermata da recenti reperti (cfr., e.g., ALOISE et al., 1985). dà que- sta specie come presente in tutta l'Italia appenninica, nei biotopi adatti.

In questo caso, il contributo corologico del metodo in questione

- ¹⁰³ -

è circoscritto alle aree ove le nicchie ecologiche del rapace e del micromammifero sovrappongono la loro dimensione ambientale, e cioè al- le zone a bioclima temperato, ove le cenosi boscate non termoxerofile predilette da Sorex minutus (cfr. tra l'altro LOVARI et al., 1976) si trovino a quote tali da consentire anche la presenza di Tyto alba che, com'è noto, di rado frequenta quote ai di sopra dei 1000 m s.1.m..

Per i siti di Tyto alba entro il bioclima temperato e di transi- zione e con più di 175 prede, si ha ("m" = Sorex minutus):

- Fm = 0.0400; E e 0.0195; 1.65 E = 0.032;

1 - ^{0.040 + 0.032}

^{0.992 = Poi}

In 0.050

In 0.992

= N 2 373 (per una probabilità < 0.05).

Poichè le frequenze dei soricidi sul totale delle prede sono mol- to variabili, anche per cause antropiche (CONTOLI, 1976; ALOISE e CONTOLI, 1984), è parso prudente verificare la probabilità di assenza considerando i soli soricidi predati; non sono comunque risultate di- screpanze con i risultati ottenuti in precedenza.

I siti nei quali sono soddisfatte le condizioni per considerare probabilmente assente Sorex minutus sono risultati per lo più inadatti a questa specie dal punto di vista ambientale, a causa della prevalen- te destinazione agro-zootecnica e della scarsa presenza di bosco; tut- tavia non mancano siti, pur potenzialmente adatti alla specie in esame per la presenza di boschi mesofili, ove essa sembra assente.

Tali siti (Tab. 2) interessano aree preappenniniche esterne o m- ginali rispetto all'Italia non sommersa dal mare pliocenico; in preva- lenza boscate, ma esterne alla fascia boscata principale dell'Appenni- no; nei siti delle altre aree che, invece, costituivano emergenze plio ceniche e sono parte integrante di detta fascia O ne sono propaggini ben collegate da ponti biotici di territorio boscato, Sorex minutus risulta sempre predato.

Ciò conduce a concludere che l'assenza di questo soricide da alcl ne aree boscate recenti ed isolate del bioclima temperato in Italia peninsulare è legata a fattori biageografico-statistici di scomparsa locale e/o mancata (ri)colonizzazione; e pertanto tale assenza potreb- be anche essere temporanea.

Particolarmente vistosa appare comunque la lacuna distributiva costituita dai recenti rilievi vulcanici dell'alto. Lazio dei M. Cimini

e dei M. della Tolfa (Fig. 1).

Tab . ² - Relazione f r a p r o b a b i l e assenza di Sorex einutur e i a r g i n a l i t à dei biotopi d i Tyto alba considerati rispetto alle aree boscata non xeroteriiche dell'lppenni- n o cntro le t e r r e eeerse nel Pliocene

S o r e x ninutus probabilmente assente:

Boschi di Carrega P i a n u r a eeiliana (CONTOLI et al., 1977)

Monti Ciiini Antiappennino lariale (ASTE e CONTOLI, in prep.)

Monti della Tolfa Antiappennino lariale ( C O N T O L I et al., 1983)

Sorex minutus non r i n v e n u t o (dati non significativi):

Tenuta di Castelporziano Foresta deianiaie del

Circeo..

Tenuta di Serre- Persano

Sorer ninutus presente:

Alpi Apuane Fauglia e Crespina Lastreto

Colline netallifere M. Siibruini P.N. d'Abruzzo ii. Sibillini ii. della C a g a W. Vulsini

Campagna romana

Pianura pontina Pianura caaDana

Appennino settentrionale Campagna Pisana

Preappennino marchigiano Antiappennino toscano Appennino centrale

11 Il

I l Il

Il Il

Antiappennino laziale

(CONTOLI 6 SAiiHURI. ;981)

(CONTOLI e SAiiHURI, 1981) (Oati inediti,

(SANTINI e FARINA, 1978) (Oati inediti, HOCCI Icgit) (OIONISI. 1986)

(LOVARI et al., 1976) (CONTOLI, 1975) (CONTOLI a PENKO, 1916) (CONTOLI et al., 1975) (PLINI, dati inediti) ( A S T E e CONTOLI. in prep.)

lab. 3 - Dati cranioietrici su esemplari d i Talpa sp.

0 mar M 1 rostro ai C rostro ai

SPECIE LOCALITA'

(cf. TOSCHI,1959) (cfr. S A I N T G I R O N S , (cfr. WITTE.1964) 1973)

Talpa c a e c a krciano ( v i ) ^{3.2 4.1 0.5}

Tzlpa ranana Izralini ( P G ) 4 . 0 5.5 11.0

Talpa romana Asciano (Si) 4 . 0 5.6 11.1

F i g . 1 - Dati su S o r e x n i n u t u s d a b o r r e d i T y t o a l b a .

Some d a t a a b o u t S o r e x n i n u t u s F r o n B a r n 0 ~ 1 p e l l e t s .

Sorex araneus L. 1758

Fonti bibliografiche: CONTOLI et al. (1977).

Dati inediti: RAVASINI (in prep, 1.

GRAF et al. (1979), che hanno restituito valore specifico a Sorex samniticus Altobello 1926, separandolo su base cariologica da Sorex araneus, affermano che quest'ultima specie, in Italia, sembrerebbe pre sente soltanto a quote elevate.

Tuttavia, alla luce dei caratteri morfologici ritenuti validi dai suddetti AA., si deve segnalare la presenza di Sorex araneus in alcune aree planiziarie della provincia di Parma.

E possibile che condizioni mesoclimatiche locali siano responsabi li di tale apparente anomalia.

Crocidura suaveolens (Pallas 1811) Suncus etruscus (Savi 1822)

Fonti bibliografiche: PASA (1951), VON LEHMANN (1977). BOLDREGHINI et al. (1982), DIONISI (1984).

Dati inediti: CONTOLI: Melicucco (Reggio Calabria), ARCA' legit; 2 cra ni di ciascuna specie. Rende (Cosenza), CONTOLI e MIRABELLI legerunt;

4 crani di L C e 1 di E. Metaponto (blatera), CONTOLI legit: 12 crani di C.S. e 7 di S.e.. Persano-Serre (Salerno), CONTOLI legit:

14 crani di C.S. e 12 di a. Faraone (Teramo), BOLOGNA e MANICA- STRI legerunt: 12 crani di &.Collezione Microteriologica di LongA no Contoli, Roma, Dip. Biologia Animale e dell'Uomo, Univ. "La Sa- pienza" (Figg. 2 e 3).

I dati originali sulla distribuzione di tali entità nellaItalia del sud sono sempre stati oltremodo frammentari e scarsi, come risulta dalla mancata segnalazione, in buona parte della Calabria, nelle carte di WITTE (1964) per entrambe le specie e di SANS COMA et al. (1981) per Suncus etruscus.

I dati da borre hanno consentito di estendere verso sud l'areale noto di entrambe le specie, non soltanto fino alla piana del Corace- -Falacm in provincia di Catanzaro (VON LEHMANN, 1977), ma pure nella provincia di Reggio (Melicucco), come confermato anche da ALOISE (in verbis).

Forse non è superfluo sottolineare come la diagnosi di Crocidura suaveolens, ritenuta problematica da TOLCHI (in TOSCHI e LANZA, 19591, è resa ormai agevole dagli ottimi caratteri morfologici e morfometrici segnalati da RICHTER (1963, 1970), WITTE (19641, CHALINE et al. (1974), VESMANIS et al. (1979, 1980) e CATALAN e POITEVIN (1981).

Pure da borre è la segnalazione di Suncus etruscus per le foci

del Po (Valli Bertuzzi, BOLDREGHINI et al., 1982) e per altri settori

del versante adriatico (Lastreto, DIONISI, 1984; Faraone, BOLOGNA e

Fig. 2 - C r o c i d u r a s u a v e o l e n s d a b o r r e d i Tyto alba.

E' i n d i c a t o i l l i i i t e a e r i d i o n a l e d i d i s t r i b u z i o n e . s e c o n d o U I T T E (1964).

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2: M e t a p o n t o (Mi), C O N T O L I l e g i t ( d a t i inediti).

3: R e n d e (CS). C O N T O L I e M I R A E E L L I l e g e r u n t ( d a t i inediti).

4 : t o r a c e - F a l a c o (CZ). VOEI L E H M A N N ( 1 9 7 7 ) . 5: M e l i c u c c o (RC), ARCA' l e g i t ( d a t i inediti).

C o r c i d u r a s u a v e o l e n s F r o n E a r n O w l p e l l e t s .

i h e s o u t h e r m o s t b o u n d a r y o f d i s t r i b u t i o n , a c c o r d i n g t o W I T I E (1964). is shoued.

2: L a s t r e t o ( P S ) , DIONISI (1984).

3: f a r a o n e ( T E ) , BOLOGNA e M A N I C A S T R I ( i n stampa), 4 : Cfr. n. I, Fig. 2.

5: C a s t e l l a n a ( E A ) . P A S A (1951).

6: Cfr. n. 2, Fig. 2.

7: Cfr. n. 3. Fig. 2.

8 : Cfr. n. 4 . fig. 2.

9: Cfr. n. 5 . Fig. 2.

S u n c u s e t r u s c u s f r o r E a r n O W L pellets.

Thc d i s t r i b u t i o n b o u n d a r y is showed. a c c o r d i n g t o W I T T E (1964) a n d S A N S C O M A

et al. (1981) data.

- ¹⁰⁹ -

MANICASTRI, in prep. 1.

Va infine ricordato come la segnalazione di PASA (1951) di Suncus etruscus per Castellana (Bari), pur costituendo tuttora in apparenza il limite orientale noto della distribuzione di tale specie, non sem- bra sia stata tenuta nella debita considerazione da WITTE (1964) e da SANS COMA et al. (1981) nelle loro cartografie.

Talpa caeca Savi 1822

Dati inediti: CONTOLI: Arciano (Viterbo), ASTE e SALUCCI legerunt: 1 cranio. Collezione Microteriologica di Longino Contoli, Roma, Dip.

Biologia Animale e dell'Uomo, Univ. "La Sapienza" (Tab. 3; Fig. 4).

Gli AA. sono assai discordi circa la sua distribuzione in Italia:

VAN DEN BRINK (1969) la dà presente nel settore nord-centro appennini- co adriatico; NIETHAMMER (1962) in quello nord appenninico tirrenico;

CAPOLONGO e PANASCI' (19781, raccogliendo tra l'altro una segnalazione di PASA (19551, aggiungono alla dorsale appenninica settentrionale an- che i settori abruzzese e calabro-lucano; comunque, nessuno dei sudde- ti AA. segnala la presenza della specie neli'dntiappennino iaziaie, dal quale invece (Arciano, Monti Cimini) proviene il reperto del cra- nio di un senex di Talpa caeca.

D'altra parte, ciò è in armonia con una vecchia opinione di GULI- NO (1939). il quale affermava che Talpa caeca

abbonda particolar- mente nell'Italia centrale...".

Talpa romana Thomas 1902

Dati inediti: CONTOLI: Izzalini (PG), FALCHI legit: 1 cranio. Asciano (SI), SAMMURI legit: 1 cranio. Collezione microteriologica di Longi- no Contoli, Roma, Dip. Biologia Animale e dell'Uomo, Univ. "La Sa -

pienza" (Tab. 3; Fig. 5 ) .

TOSCHI (in TOSCHI e LANZA, 1959) afferma che questa specie sosti- tuisce Talpa europaea nella penisola, a partire dal Lazio, verso sud e vari altri AA. concordano più o meno con lui (NIETHAMMER, 1962; VAN DEN BRINK, 1969; CORBET e OVENDEN, 1980).

I due reperti di Izzalini e Asciano, in piena Umbria e Toscana, sembrano dare ragione a coloro (e.g., WITTE, 1964, CAPOLONGO e PANASCI', 1978) i quali collocano più a nord il limite della distribuzione di Talpa romana in Italia.

Clethrionomys glareolus (Schreber 1780)

Gli AA. erano discordi sulla distribuzione di questa specie in

Italia (cfr., e.g., VAN DEN B R I N K , 1969, che la dà per presente in tu4

ta liItalia peninsulare; e, d'altra parte, CORBET e OVENDEN, 1980, che

ne segnalano la presenza, per l'intera penisola, soltanto nel Gargano

1: NIETHPflRER (1962).

2: V A N D E N B R I N K (1969).

3: C O R B E T e OVENDEN (1980).

P u n t i p i c c o l i C A P O L O N G O e P A N A S C I ’ (1978).

P u n t i g r o s s i A r c i a n o ( V I ) , A S T E e S A L U C C I l e g e r u n t ( d a t i inediti).

T a l p a c a e c a F r o n B a r n Ou1 p e l l e t s . l h e d i s t r i b u t i o n b o u n d a r i e s a n d s i n g l e

p r e s e n c t s i t e s . a c c o r d i n g t o s o m e AA., a r c s h o u e d .

Fig. 5 - Talpa r o m a n a d a b o r r e di lyto alba, S o n o indicati i l i m i t i d e l l a d i s t r i b u z i o -

n e e le s e g n a l a r i o n i l o c a l i z z a t e , s e c o n d o a l c u n i A A . 1: W I T T E (1964).

2: C O R B E I e O V E N O E N (1980).

3: N I E T H A M M E R ( 1962).

4: V P Y O E N B A I N K (1369).

5: CAPOLONGO e P A N A S C I ' ( 1 9 7 8 ) .

A : A s c i a n o (SI), SPIIMURI l e g i t (dati inediti).

I: I z r a l i n i ( P G ) . F A L C H I l e g i t (dati inediti).

T a l p a r o m a n a f r o a B a r n O r 1 pellets. l h e d i s t r i b u t i o n b o u n d a r i e s a n d s i n g ì e

p r e s e n c e sites. a c c o r d i n g t o some P A . , a r e shored.

ed in Sila), ma negli ultimi anni le idee in proposito si sono venute facendo più chiare ed omogenee (PETRUSEWICZ, 1983; SANTINI, 1983;AMORI et al., 1984).

Trattandosi di entità legata a cenosi forestali e dunque, in mol- te aree, a biotopi frammentati ed isolati, sussiste ad ogni modo il problema della sua effettiva presenza ove 6 presente il suo habitat.

Inoltre, questa specie ci consente di esemplificare come possa variare il valore di "N" (dalla "3) a seconda del macrobioclima.

Nei siti temperati:

- F = .042; E = .021; P o = .993; N > 426

m

e, per i soli Roditori:

si tratta di valori piuttosto alti, che non consentono di ipotizzare l'assenza probabile della specie in nessuno dei siti studiati; d'altra parte, nei siti mediterranei o di transizione, la media 6 su valori

così bassi ( F ^è

è talmente elevata rispetto alla media (E = .O03 e , rispettivamente,

.007) che non è possibile applicare la "3".

Così, non risultano ancora probanti i dati, pur suggestivi, quali quelli di ZERUNIAN e SCBCIONE (19821, che sembrano indicare una assen- za della specie dai monti Lepini e quelli di BOLDREGHINI et al. (1984) che indurrebbero ad analoghe conclusioni per il bosco della Mesola;

essi infatti si riferiscono ad ambiti di macrobioclima (Lepini) o di mesobioclima (Mesola, pur nell'ambito di un macrobioclima temperato) ascrivibili al tipo mediterraneo (TOMASELLI et al., 1973; FERRARI, 1980).

Da quanto precede deriva l'esigenza di disporre di un materiale particolarmente abbondante, prima di ritenere assente questa specie da una data zona sulla base di borre di Tyto alba.

D'altra parte, il metodo in questione ha consentito di accertare la presenza di Clethrionomys glareolus anche in zone a macrobioclima mediterraneo o d.i transizione (TOMASELLI et al.. 1973) ma con vegeta- zione arborea matura non termoxerofila (e.g., Pian d'Alma e foresta demaniale del Circeo; CONTOLI e SAMMURI, 1981).

= .O03 e .O07 per i soli Roditori) e la variabilità

m

Microtus (Pitymys) savii (de Célis Longchamps 1838) Microtus (Pitymys) multiplex (Fatio 1905)

Entrambe specie assai frequenti nella dieta di Tyto alba neil'am- bito dei rispettivi areuli, presentano valori assai bassi di "N"

(k(P.) savii: N > 9 ovvero. per la stagione di maggiore rarità,

N > 29; M.(P.) multiplex: N > 4 8 ) e risultano nel complesso onnipresez

ti nella penisola, salvo che per alcuni settori assai ristretti, quali

e.g. quelli della costa toscana tra Piombino e l'Argentario, ove nes-

+ ^{Pitymys savii} presenza da borre assenza ’’

- ^m

x ^” presenza da altre fonti

* ^{” multipier ” da borre}

---J Spartiacque appenninico principale

+

X

F i g . 6 - ^{D a t i s u} M i c r o t u s ( P i t y n y s ) i u l t i p l e x e M.(P.) s a v i i d e l l a c o s t a t i r r e n i c a s e t t e n t r i o n a - l e da h o r r e d i T y t o a l b a , n o n c h è da f o n t i v a r i e ( c f r . KRAPP

NIETHAMMER , 1 9 8 2 ) .

D a t a a b o u t M i c r o t u s ( P i t y n y s ) m u l t i p l e a n d M . ( P . ) s a v i i o f n o r t h e r n l h y r r e n i a n c o a s t

f r o n B a r n Oul o e l l e t s a n d o t h e r s o u r c e s ( s e e KAAPP e NIETHAMYER 1982).

sun rappresentante del sottogenere risulta mai predato (cfr. CONTOLI e SAMMURI, 1981). Caratteristico B il caso del Parco regionale della Maremma, ove Microtus (Pitymys) savii risulta presente in alcune aree planiziarie alluvionali (SANTINI, 1977) collegate al bacino dell'Ombr2 ne, mentre non è stato segnalato in un'analoga area planiziaria isola- ta fra la catena dell'Uccellina ed il mare. Neppure UTTENDUERFER (1952) segriala questa specie per "Monte Ucelino" e per "Castiglione". riferi- bili con ogni verosimiglianza ai monti dell'Uccellina ed ai dintorni di Castiglione della Pescaia (Fig. 6).

Occorre ricordare che vari elementi geografici del settore costie ro di cui sopra si sono collegati alla penisola solo in tempi relativg mente recenti e che i terreni costituenti detti collegamenti possono non rappresentare un ponte ideale per l'eventuale colonizzazione da parte delle specie suddette, tra le più specializzate in senso fosso- rio tra quelle della nostra fauna di roditori.

Resta da appurare, in questi ed in altri casi di apparente assen- za dalle borre di Tyto alba (Calatabiano, pendici dell'Etna, CRISTALDI legit; Dolceacqua, Alpi Liguri, SIGILLO, BOLOGNA, VIGNA TAGLIANTI le- gerunt) se questa può dipendere da condizioni ecologiche locali o da fattori ecogeografici di isolamento.

Conclusioni

Indubbiamente, la ricerca teriologica moderna, anche in campo co- rologico, non deve trascurare nessuna delle opportunità metodologiche

oggi a disposizione, potendo utilizzare i vantaggi e compensare gli

svantaggi di ciascuna di queste attraverso continue verifiche incrocia- te.

In queit'ottica,il metodo di campionamento attraverso le borre di rapaci fornisce a mio avviso, o?portunit& in pratica esclusive che lo rendono spesso prezioso come integrazione della cattura diretta;

inoltre, se utilizzato sfruttandone tutte le potenzialità quantitati-

ve, esso può contribuire ad approfondire la corologia dettagliata, an-

che in chiave biogeografica, dei micromammiferi terragnoli, ma soprat-

tutto ad evidenziare le lacune conoscitive in tal campo, agevolando

quindi l'individuazione delle aree da studiare con priorità nel futu-

ro.

- ¹¹⁵ -

Ringrazi asinti

I Dott.ri Aloise, Amori, Aste, Arcà. Cristaldi. D'Angelo, Fraticelli, Mocci - ^{D e Mar-}

tis, Plini, Sigillo ed i Proff. Spezzaferri e Vigna Taglianti, oltre alla cooperativa "A:

c h e o l o g i a e Territorio" (nelle persone dei Dott.ri Bologna e Manicastri) hanno a g e v o l a t o in vario modo il presente lavoro, i a sempre c o n grande cordialità.

Il Prof. Kotsakis, in qualità di componente il Coiitato organizzatore del S e m i n a r i o

"Biogeografia dei Mammiferi italiani", h a riveduto criticamente il testo, con la consue- ta, squisita disponibilità.

Dedico questo scritto alla cara nemoria d i Giuliano Montelucci. la cui fresca ed ap- passionata ispiraziane naturalistica nutrita di profonda dottrina r i h a guidato in t a n t i momenti felici del mio lavoro.

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Cepini. Priverno.