EUCARIOTI E PROCARIOTI
ARGOMENTI CONTENUTI NEL FILE:
EUCARIOTI E PROCARIOTI
LA MEMBRANA CELLULARE
LA STRUTTURA DELLA MEMBRANA CELLULARE
IL TRASPORTO DI MEMBRANA
L’OSMOSI
IL TRASPORTO DI MASSA
LA SEGNALAZIONE CELLULARE
Membrana plasmatica
batterio
LA MEMBRANA CELLULARE
1) determina una compartimentazione
Le membrane formano dei foglietti continui,
ininterrotti perciò delimitano dei compartimenti.
La membrana plasmatica racchiude i contenuti dell’intera cellula mentre le membrane
dell’involucro nucleare e quelle citoplasmatiche delimitano differenti spazi cellulari
2) fornisce una barriera con permeabilità selettiva le membrane impediscono il libero scambio di
materiali da un versante a un altro ma allo stesso tempo forniscono un mezzo di comunicazione fra gli spazi
Funzioni della membrana cellulare
3) Trasporta soluti
contiene i congegni necessari per il trasporto fisico di sostanze da un suo versante ad un altro 4) Risponde a segnali esterni
le membrane plasmatiche svolgono una funzione fondamentale nella risposta di una cellula a stimoli esterni, un processo noto come TRASDUZIONE DEL SEGNALE
5) Presiede a interazioni intercellulari
funge da mediatore per le interazioni fra le cellule di un organismo pluricellulare
LA STRUTTURA DELLA
MEMBRANA CELLULARE
Il sistema che si è evoluto in natura per separare
compartimenti acquosi con
barriere che limitano il passaggio di materiali è l’uso di membrane contenenti una classe speciale di lipidi:
I FOSFOLIPIDI
I fosfolipidi costituiscono lo “scheletro” della membrana
Un’unità di glicerolo a
cui sono legati:
2 acidi grassi Una molecola contenente fosfato
LIPIDI
Le membrane contengono diversi tipi di lipidi e tutti sono ANFIPATICI
Siccome la maggior parte dei lipidi di membrana ha legato a sé un gruppo fosforico vengono chiamati FOSFOLIPIDI
I FOSFOLIPIDI a loro volta spesso presentano uno
scheletro di glicerolo, di conseguenza prendono il nome di FOSFOGLICERIDI
Gli acidi grassi della membrana possono essere SATURI, MONOINSATURI, e POLIINSATURI
Un’altra classe di lipidi è rappresentata dagli SFINGOLIPIDI derivati della sfingosina
LE MEMBRANE CELLULARI
Membrana plasmatica Reticolo
endoplasmatico
Apparato del Golgi Mitocondri
Lisosomi
Perossisomi
A causa della loro struttura le
membrane sono quindi strutture continue e
deformabili
Acidi grassi saturi Acidi grassi insaturi
Movimenti dei fosfolipidi
Il colesterolo
Il colesterolo è un costituente delle membrane cellulari ed è il prodotto di partenza per la sintesi degli ormoni steroidei
LA FLUIDITÀ DI MEMBRANA:
1) GRADO DI SATURAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI DEI FOSFOLIPIDI
2) COLESTEROLO
OH
H2C
H3C H3C
CH3
CH3
L’organizzazione fisica e il funzionamento di una membrana biologica dipendono da tre
classi di composti chimici
:Lipidi
(circa 40%) FosfolipidiColesterolo
Proteine
(circa 50%)Carboidrati
(circa 10%)(Glicoproteine – glicolipidi)
IL MODELLO A MOSAICO FLUIDO
Le proteine sono disposte in
“un mosaico” discontinuo di particelle che penetrano
profondamente nel foglietto lipidico o addirittura lo
attraversano completamente ( FLIP-FLOP)
PROTEINE INTEGRALI (penetrano nel doppio strato lipidico)
PROTEINE
Le proteine di membrana sono collocate e orientate in una posizione particolare nei confronti del doppio strato lipidico
PROTEINE
PERIFERICHE (sono situate completamente all’esterno del doppio strato lipidico o sulla superficie
extracellulare o citoplasmatica e si legano alla
membrana mediante legami non covalenti)
CARBOIDRATI
Nella membrana plasmatica di cellule
eucariotiche vi sono CARBOIDRATI legati con legami covalenti sia ai lipidi che alle proteine.
Tutti i carboidrati della membrana sono rivolti verso l’ambiente extracellulare
Queste catene oligosaccaridiche possono
possono dare specificità alle loro interazioni e a quelle con altri tipi di molecole
I due versanti della membrana plasmatica sono asimmetrici
GLICIDI
Cariche negative
ESTERNO
INTERNO
IL TRASPORTO DI
MEMBRANA
Le ridotte dimensioni cellulari sono garanzia
di un elevata efficienza di scambio a livello di membrana
Il movimento di sostanze attraverso la membrana cellulare
-le membrane sono “selettivamente permeabili”
-La permeabilità di una sostanza dipende da:
dimensioni carica
- sebbene il doppio strato sia relativamente
impermeabile agli ioni, le cellule devono essere in grado di far passare attraverso la membrana
ioni e molecole polari come gli zuccheri e gli
amminoacidi intervengono quindi PROTEINE DI
MEMBRANA specializzate
Bilayer lipidico sintetico
Molecole idrofobiche
Molecole polari di piccole dimensioni
Molecole polari di dimensioni maggiori
IONI
SI
NO
Bassa permeabilità Alta permeabilità
Coefficienti di
permeabilità: cm/sec Velocità di
attraversamento della membrana
Il movimento attraverso la membrana può avvenire principalmente in due modi:
- in modo “passivo” per DIFFUSIONE
- in modo “attivo” per mezzo di qualche tipo di processo di trasporto accoppiato ad energia
Entrambi i movimenti possono portare a un FLUSSO NETTO
DIFFUSIONE
“
Processo spontaneo”
una sostanza si sposta da
una regione ad elevata concentrazione ad una a bassa concentrazione
eliminando alla fine la differenza di
concentrazione fra le due regioni
Alta
concentrazione
Bassa
concentrazione
uguale concentrazione FLUSSO
NETTO
EQUILIBRIO
DIFFUSIONE ATTRAVERSO UNA MEMBRANA SEMIPERMEABILE
Molecole idrofobiche
Molecole polari di piccole dimensioni
Molecole polari di dimensioni maggiori
IONI
DIFFUSIONE SEMPLICE
DIFFUSIONE FACILITATA Attraverso il bilayer lipidico
Mediante l’utilizzo di trasportatori
DIFFUSIONE FACILITATA
soluti polari, quali zuccheri e amminoacidi che non possono penetrare nel doppio
strato lipidico
La sostanza che deve diffondere si lega ad una proteina INTEGRALE di membrana detta
PROTEINA DI TRASPORTO
La direzione del flusso dipende solo dalla
concentrazione relativa della sostanza sui due lati della membrana
Mediante una PROTEINA VETTRICE O “CARRIER”
Trasporto facilitato
Gradiente di concentrazione
Proteina di trasporto
“CARRIER”
offrono siti si legame che possono essere occupati da molecole di forma corrispondente
Riconoscimento specifico proteina vettrice-ligando
possono variare la loro conformazione in modo da aprirsi alternativamente sui due versanti della
membrana
legano le molecole da trasportare
preferenzialmente dal lato dove sono presenti in maggior concentrazione
Le proteine vettrici
GLUCOSIO
DIFFUSIONE DI IONI ATTRAVERSO LE MEMBRANE
Il doppio strato lipidico è fortemente
impermeabile ai composti con carica elettrica compresi piccoli ioni come Na+, K+, Ca 2+ e Cl-. Eppure il movimento di essi è essenziale per numerose attività cellulari.
TRASPORTO FACILITATO
Mediante proteine canale o canali ionici
Proteine integrali che presentano un canale polare delimitato dalle diverse subunità della proteina
Proteina canale
CANALI IONICI permeabili a determinati ioni
Permettono il passaggio di ioni specifici secondo gradiente di concentrazione
Svolgono un ruolo importante nelle cellule nervose e muscolari
Sono dotati di apertura a tempo
- canali ionici a controllo di potenziale - canali ionici a controllo chimico (o a controllo di ligando)
Trasporto passivo
Diffusione semplice
Diffusione facilitata
Trasporto attivo
TRASPORTO ATTIVO
I sistemi di trasporto ATTIVO necessitano di una fonte di energia per poter trasportare le
sostanze contro il proprio gradiente di concentrazione
- dipende dalla presenza di proteine vettrici dette
“pompe”
- Alcune di queste legano e idrolizzano una molecola di ATP liberando l’energia per il trasporto
Pompa sodio-potassio
Trasporto del Na+ e del K+ contro il loro gradiente di concentrazione
I processi di trasporto delle molecole attraverso la
membrana:
Trasporto passivo
Trasporto attivo
Esistono dei meccanismi di trasporto specifici:
UNIPORTO
viene trasportata una sola molecola in una direzioneSIMPORTO
in cui per esempio l’energia accumulata da un trasporto attivo primario viene sfruttata per il trasporto di un’altra molecola nella stessa direzioneANTIPORTO
in cui la seconda molecola viene trasportata nella direzione oppostaCOTRASPORTO
simporto antiporto UNIPORTO
Cellula intestinale
Lume
intestinale
Liquido
extracellulare Trasporto di
glucosio guidato dal sodio
Il glucosio entra contro gradiente di concentrazione
Il sodio entra secondo gradiente di
concentrazione
Diffusione facilitata
Simporto
glucosio sodio
L’OSMOSI
DIFFUSIONE DELL’ACQUA ATTRAVERSO LE MEMBRANE
Le molecole di acqua rispetto agli ioni o piccoli soluti polari si muovono molto più velocemente attraverso la membrana
Il processo viene definito OSMOSI
Le molecole di acqua passano dalla zona a minor concentrazione
(compartimento IPOTONICO)
alla zona a maggior concentrazione di soluti
(compartimento IPERTONICO) OSMOSI
Regolare il volume cellulare prevede il controllo delle forze di natura osmotica
che farebbero contrarre o rigonfiare la cellula stessa quindi il controllo della
concentrazione dei sali
La pompa Na-K è un meccanismo attivo che
svolge questo lavoro
POTENZIALE DI MEMBRANA
la membrana plasmatica separa due ambienti nei quali è mantenuta una diversa composizione ionica
gradiente elettrochimico
differenza di potenziale elettrico tra i due versanti della membrana di -70 mV
- trasmissione di impulsi elettrici
- mediare alcuni sistemi di trasporto ( pompe ioniche )
- - - + + + + + + + + + + + + + + + + +
esterno
interno
La pompa Na-K contribuisce a generare e sostenere il potenziale di membrana:
pompa attivamente ioni 3Na+ fuori ioni 2K+ dentro impoverendo l’interno di cationi
IL TRASPORTO DI MASSA:
ESOCITOSI
ENDOCITOSI
ENDOCITOSI
MACROMOLECOLE PARTICELLE DI ELEVATE
DIMENSIONI
PICCOLE CELLULE
TRASPORTO DI MASSA
vengono trasportate per mezzo di vescicole o vacuoli
ESOCITOSI
FAGOCITOSI PINOCITOSI
ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORI
TIPI DI ENDOCITOSI
CELLULE CON ATTIVITA’ FAGOCITARIA
PROTISTI UNICELLULARI ALIMENTAZIONE
GLOBULI BIANCHI DIFESA
Vacuolo alimentare o fagosoma
FAGOCITOSI
VESCICOLE GRANDI
“cellular drinking”
Vescicole più piccole dei fagosomi
Incorporano sostanze disciolte e fluidi
PINOCITOSI
VESCICOLE
“CATTURA” SPECIFICHE MACROMOLECOLE
IL RICONOSCIMENTO DI QUESTE AVVIENE TRAMITE RECETTORI SPECIFICI
I RECETTORI SONO LOCALIZZATI IN REGIONI DELLA MEMBRANA DETTE
“COATED PITS”
ENDOCITOSI MEDIATA DA RECETTORI
UNA VOLTA COMPLETATA L’INVAGINAZIONE DELLA
MEMBRANA E LA FORMAZIONE DELLA VESCICOLA, LE SOSTANZE LEGATE AI RECETTORI SI
TROVERANNO ALL’INTERNO
DELLA VESCICOLA RIVESTITA
PARTICOLARI SOSTANZE SI LEGANO AI RECETTORI CHE SI TROVANO IN
CORRISPONDENZA DI UN “COATED PIT”
UNA FOSSETTA RIVESTITA SUL VERSANTE CITOPLASMATICO DI MOLECOLE DI
“CLATRINA”
PARTICELLA DA
TRASPORTARE PROTEINE DEL RIVESTIMENTO
PARTICELLA LDL
colesterolo Proteina che si lega al recettore
fosfolipidi
UNA VOLTA
SINTETIZZATO NEL FEGATO, NEL
CIRCOLO
SANGUIGNO IL COLESTEROLO SI TROVA ASSOCIATO CON PROTEINE E FOSFOLIPIDI
“LOW DENSITY LIPOPROTEIN”
Dopo la fusione con il lisosoma primario, l’LDL viene digerita e il colesterolo si libera nel
citoplasma Rivestimento
di clatrina in corrisponden za di un
“coated pit”
Vescicola rivestita
Vescicola non rivestita
Lisosoma primario contenente enzimi idrolitici
Il colesterolo libero può essere utilizato dalla cellula
INGRESSO DEL COLESTEROLO NELLE CELLULE
IPERCOLESTEROLEMIA
RIDOTTA CAPACITA’ DI ASSUNZIONE DI LDL A CAUSA DELLA PRESENZA DI
RECETTORI DIFETTOSI
ELEVATI MOLTO ALTI DI COLESTEROLO NEL SANGUE
Il materiale incorporato nelle vescicole viene secreto dalla
cellula in seguito alla fusione della membrana che lo contiene con la membrana plasmatica
ESOCITOSI
ESOCITOSI COSTITUTIVA
ESOCITOSI REGOLATA
Attività di secrezione spontanea, non
controllata
Attività di secrezione in risposta a stimoli
specifici
formazione e secrezione continua delle vescicole
Accumulo delle vescicole in prossimità della membrana in attesa del
segnale per l’esocitosi
Le membrane sono strutture dinamiche
Reticolo
endoplasmatico rugoso RER
Apparato del Golgi
lisosoma Vescicola
secretoria
ESOCITOSI
ENDOCITOSI
LA SEGNALAZIONE
CELLULARE
Le cellule dell’organismo si scambiano messaggi attraverso segnali chimici
(molecole segnale)
Componenti di un sistema di segnalazione
Es. ormoni
endocrina paracrina
Es. neurotrasmettitori
sinaptica
Es. mediatore locale
Tipi di segnalazione cellulare
STADI DELLA SEGNALAZIONE CELLULARE
RICEZIONE
TRASDUZIONE
RISPOSTA
Interazione del segnale
extracellulare con il recettore Modificazioni a catena delle molecole della via di trasduzione Comparsa di un
secondo messaggero
Attivazione di funzione
metaboliche
“RISPOSTA DI FUGA”
UTILIZZO DI ENERGIE PER LOTTA E FUGA IN
CASO DI PERICOLO
UTILIZZO DI ENERGIE DURANTE UNA COMPETIZIONE
Cellule delle ghiandole del surrene
adrenalina
Cellule del fegato
Cellule muscolari UN ESEMPIO DI
SEGNALAZIONE CELLULARE
DEMOLIZIONE DELLE
RISERVE GLICOGENO E LIBERAZIONE DI GLUCOSIO
RISPOSTA DELLA CELLULA TARGET
TRASDUZIONE
Comparsa di un secondo messaggero AMPLIFICAZIONE DELLA RISPOSTA
Fosforilazioni a cascata
glicogeno Glucosio-6-fosfato
glicolisi
Secondo messaggero
Enzima #1 attivo E #2
inattivo E #2
attivo
E #3
inattivo E #3
attivo E #1
inattivo Enzima #1 inattivo
Attivazione di protein chinasi
Secondo messaggero
RISPOSTA
ALCUNE FUNZIONI DELLE PROTEINE DI MEMBRANA