Prima e seconda
settimana di sviluppo
Segmentazione e impianto
La segmentazione
La segmentazione è una serie di divisioni mitotiche straordinariamente veloci, con le quali l’enorme volume del citoplasma dello zigote è suddiviso in numerose cellule più piccole. Queste cellule sono dette blastomeri e alla fine della
segmentazione formano una struttura sferica detta blastula.
Organismi differenti applicano la segmentazione con modalità nettamente differenti. In molte specie, il ritmo di divisioni cellulari e la collocazione dei blastomeri sono interamente regolati dalle proteine dagli mRNA accumulati nell’oocita. Solo in seguito questi processi sono regolati dal genoma dell’embrione.
La segmentazione avviene molto rapidamente. I blastomeri saltano le fasi di accrescimento (G1 e G2 del ciclo cellulare).
In generale, il profilo di segmentazione di una specie è determinato da: 1) la quantità e la distribuzione delle proteine del tuorlo nel citoplasma;
2) i fattori che nel citoplasma dell’uovo influiscono sull’orientamento del fuso mitotico e sui tempi della sua formazione.
Il tuorlo (materiale di riserva) inibisce la segmentazione.
Polo animale ha scarsa concentrazione di tuorlo
Polo vegetativo ha
abbondante concentrazione di tuorlo
Classificazione delle uova in base al contenuto
di tuorlo
Uova centrolecitiche, con tanto tuorlo che occupa la parte centrale della cellula (Drosophila)
Uova mesolecitiche, con moderata quantità di tuorlo (Anfibi)
Uova telolecitiche, con tanto tuorlo
(Rettili, Uccelli, Mammiferi non placentati)
Uova oligolecitiche o isolecitiche, con poco tuorlo (Mammiferi placentati)
Classificazione delle uova in base al contenuto
di tuorlo
uovo di Mammifero
membrana pellucida (membrana primaria) cellule follicolari polocitauova di Anfibio
membrana gelatinosa (membrana secondaria)uovo di pollo
membrana plasmatica tuorlo guscio calcareo (membrana quaternaria) calaza membrana testacea (membrana terziaria) camera d’ariaAlbume (membrana secondaria)
Uova telolecitiche
Uova oligolecitiche o isolecitiche
Profili di segmentazione
Segmentazione
oloblastica
→ uova
isolecitiche
Segmentazione
meroblastica
→ uova
centrolecitiche e uova
telolecitiche
Lo sviluppo delle uova può avvenire...
♣ in ambiente esterno (acquatico o terrestre) Gli organismi sono definiti ovipari (oviparità).
Dopo la fecondazione, l’uovo viene deposto ed inizia il suo sviluppo ‘in autonomia’ grazie alla presenza al suo interno di materiale di riserva (tuorlo) che, se molto
abbondante, viene racchiuso nel ‘sacco del tuorlo’ riccamente vascolarizzato. La sua funzione principale è quella di contenere, assorbire e inviare all’embrione il materiale nutritizio attraverso i vasi sanguigni.
In ambiente acquatico: il sacco del tuorlo è l’unico annesso embrionale.
In ambiente terrestre: comparsa di nuovi annessi embrionali (amnios, corion, allantoide)
♣ in ambiente interno
Cioè all’interno del corpo materno (vie genitali) e in questo caso gli organismi sono definiti vivipari (viviparità).
Dopo la fecondazione (interna) l’uovo viene trattenuto all’interno del corpo materno fino allo sviluppo più o meno completo dell’embrione che viene quindi partorito. Si stabilisce quindi un rapporto di dipendenza dell’embrione nei confronti della madre. Cure parentali!
Dalla fecondazione
all’impianto
L’uovo dei mammiferi viene rilasciato dall’ovario quando non ha ancora
completato la seconda divisione meiotica. Dopo la fecondazione, che avviene nelle Tube di Falloppio, l’oocita completa la sua maturazione con l’emissione del secondo globulo polare.
Le varie tappe della segmentazione avvengono durante la prima settimana di sviluppo mentre l’embrione migra dall’ovidotto all’utero e poi si libera della zona pellucida e si attacca alla parete dell’endometrio.
La prima settimana di sviluppo
Nonostante le uova dei mammiferi
contengano pochissimo tuorlo, le divisioni sono estremamente lente (ogni 12-24ore) Uomo: 1° divisione nei due blastomeri: dopo 36 ore, seconda dopo 60 ore e la terza dopo 72 ore.
Lentezza forse dovuta a processi di tipo evolutivo (dai rettili, che contengono molto tuorlo).
Segmentazione rotazionale
I blastomeri dei mammiferi non si dividono in maniera sincrona negli stadi iniziali
La compattazione
Morula
Compattazione
Durante il proseguimento delle divisioni cellulari, si osserva il fenomeno della
compattazione. Gli spazi intercellulari vengono eliminati e i blastomeri aderiscono
strettamente fra di loro formando la morula. Segue la formazione di microvilli alla periferia della morula, la comparsa di giunzioni occludenti fra le cellule dello strato esterno e la formazione di giunzioni comunicanti fra le cellule interne.
A questo stadio si decide il
destino dei due tipi di cellule che compongono l’embrione.
Le cellule all’esterno daranno origine al TROFOBLASTO, le cellule che restano all’interno vanno a costituire la massa cellulare interna (ICM) o nodo embrionale.
Le cellule del trofoblasto daranno origine ad alcuni annessi
embrionali come il corion e i villi coriali della placenta.
Polarità cellulare lungo l’asse apico-basale
Le cellule del trofoectoderma possiedono una polarità lungo l’asse apico-basale che determina una differente distribuzione dei determinanti citoplasmatici.
In funzione dell’asse lungo il quale procede la divisione cellulare del trofoectoderma, questo strato cellulare può espandersi, oppure generare il primordio della ICM.
Allo stadio di 32-64 blastomeri: l’embrione che si chiama ora MORULA subisce un processo di cavitazione, si forma una cavità (BLASTOCELE) che si riempie di liquido.
Si forma una BLASTOCISTI: costituita esternamente dallo strato di cellule allungate del trofoblasto e
internamente dalle cellule ammassate della massa cellulare interna (ICM) disposte sopra il blastocele
Schiusa della blastocisti dalla zona pellucida
Gli enzimi prodotti dal trofoblasto erodono la zona pellucida determinando la fuoriuscita della blastocisti.
Impianto della blastocisti nell’utero
Una volta fuoriscita dalla zona pellucida, la blastocisti può
impiantarsi nell’utero. Questa operazione si svolge in due fasi: 1) l’aggancio
L’attacco della blastocisti all’endometrio avviene in genere al sesto giorno e viene stabilizzato dall’attorcigliamento dei microvilli delle cellule che vengono a contatto.
L’impianto della blastocisti comincia in media al settimo giorno di sviluppo, quando le cellule del trofoblasto che sono entrate in contatto con l’epitelio dell’endometrio si
differenziano in sinciziotrofoblasto (cellule polinucleate).
Penetrazione della blastocisti nell’utero
Impianto dell’embrione.
Annidamento della blastocisti nella mucosa della parete uterina, formazione delle connessioni con la madre. Importanza di enzimi del trofoblasto che erodono la parete uterina.
Lo strato inferiore della ICM differenzia in: -EPIBLASTO (darà origine al pavimento della cavità amniotica)
-IPOBLASTO (endoderma futuro)
Al termine della prima settimana di sviluppo si sono differenziati quattro tipi cellulari: -SINCIZIOTROFOBLASTO -CITOTROFOBLASTO -EPIBLASTO -IPOBLASTO
L’impianto avviene nella fase luteinica del ciclo ovarico, quando ci sono alte concentrazioni di progesterone nel sangue.
La pillola del giorno dopo è un anticoncenzionale ad alto contenuto di estrogeni che sfrutta la dipendenza dell’impianto dalla concentrazione di progesterone (abbassa il rapporto tra estrogeni e progesterone).
Dimostra i potenziali di sviluppo del trofoblasto e della massa cellulare interna. Il trofoblasto non può dare origine a cellule embrionali, mentre la massa cellulare interna ha perso solo la capacità di formare il trofoblasto e mantiene la totipotenza rispetto a tutti i tessuti dell’embrione.
La formazione dei gemelli monozigoti può avvenire in quattro modi diversi che dipendono unicamente dal periodo in cui avviene la separazione dei blastomeri in due gruppi. Nei
gemelli bicoriali la separazione avviene nei primi 3 giorni di sviluppo. Nei gemelli monocoriali biamniotici avviene fra il 3° e l’8° giorno. Nei gemelli monocoriali
monoamniotici avviene fra l’8° e il 12° giorno, e nei gemelli siamesi fra il 12° e il 14° giorno.
I gemelli
Bicoriali Monocoriali biamniotici Monocoriali monoamniotici CongiuntiL’esperimento con cui Pedersen e Spindle hanno dimostrato l’importanza della zona pellucida e dei contatti cellulari nel differenziamento del trofoblasto e della massa cellulare interna. Con la zona pellucida (a) si formano sia il trofoblasto che la massa cellulare interna. Senza la zona pellucida (b) tutte le cellule danno origine a massa cellulare interna e non avviene il differenziamento del trofoblasto.
Importanza della zona pellucida
Le cellule del nodo embrionale si sono disposte su due strati, l’epiblasto e l’ipoblasto, formando una struttura che è nota come disco embrionale. Con la comparsa degli amnioblasti e della
membrana di Heuser si formano le cavità dell’amnios e del sacco vitellino primario.
Inizio seconda settimana
L’evento più importante di questo periodo è la comparsa del mesoderma extraembrionale, mentre la blastocisti è entrata completamente nello stroma dell’endometrio e il punto d’ingresso viene coperto dal coagulo del tappo di chiusura.
10-11 giorni
Fasi di sviluppo
Le lacune del sinciziotrofoblasto sono entrate in comunicazione tra di loro formando una rete di canali che permette la prima circolazione sanguigna utero-placentare. Nel mesoderma extraembrionale si formano numerose cavità, mentre dall’ipoblasto parte uno strato di cellule che comincia a ricoprire la membrana di Heuser dando origine all’endoderma extraembrionale.
12 giorni
Si formano la cavità del corion, la somatopleura e la splancnopleura extraembrionale, il
corion, i villi primari e il peduncolo d’attacco. L’espansione della cavità del corion comprime il
sacco vitellino il cui volume comincia a ridursi.
La formazione del sacco vitellino secondario è ora completa. La parete interna di questo sacco costituisce l’endoderma extraembrionale in cui si formeranno le cellule germinali primordiali, mentre la parete esterna è la splancnopleura extraembrionale, destinata a dare origine alle
prime cellule sanguigne.
14 giorni
Al termine della seconda settimana si sono formate tutte le strutture necessarie alla gastrulazione:
❖ L’epiblasto, destinato a formare l’embrione;
❖ Il sacco vitellino, diventerà la sede temporanea delle cellule germinali primordiali e delle prime cellule del sangue;
❖ L’amnios, contiene il liquido dove crescerà l’embrione e poi il feto; ❖ Il corion, formerà la parte embrionale della placenta;
❖ Il peduncolo d’attacco, diventerà il cordone ombelicale.
Termine seconda settimana
Durante il processo di annidamento della blastocisti, le cellule endometriali differenziano in cellule deciduali.
Questo differenziamento è un meccanismo che favorisce l’impianto della blastocisti.
E’ anche un meccanismo di difesa della madre, perchè evita che il trofoblasto penetri troppo in profondità nei tessuti materni.
Le cellule endometrali prendono il nome di cellule deciduali (gonfie e rotonde) e l’endometrio si chiama decidua.
Sono rappresentati il progesterone (linea arancione), la gonadotropina corionica umana (linea azzurra) e gli estrogeni (linea gialla). La freccia indica il periodo in cui l’utero diventa completamente indipendente dagli ormoni secreti dal corpo luteo e produce tutto il progesterone e gli estrogeni che sono necessari a portare a termine la gravidanza.
Le variazioni dei principali ormoni riproduttivi
durante la gravidanza
progesterone gonadotropina corionica umana
1. Trasporto dell’embrione nell’utero con reazioni enzimatiche e con movimenti ameboidi.
2. Liberazione di sostanze nutritive mediante erosione dei tessuti materni. 3. Reazione deciduale.
4. Sintesi dell’ormone hCG che salva il corpo luteo e impedisce le mestruazioni. 5. Protezione immunologica dell’embrione alla superficie di contatto con I tessuti
della madre.
