CAPITOLO
3.
RISULTATI
3.1 COLONNA VERTEBRALE DI ZIPHIUS CAVIROSTRIS
Lo scheletro assile di Ziphius cavirostris (MSNUP 270) si presenta integro, fatta eccezione per le estremità dei processi trasversi, dei processi neurali e delle metapofisi di alcune vertebre. Lo scheletro in questione è ascrivibile a un esemplare adulto, in quanto le epifisi delle vertebre sono fuse al corpo vertebrale. Il sesso dell’animale è sconosciuto, ma sulla base delle caratteristiche del cranio (solco mesorostrale poco accentuato e scarso sviluppo delle creste premascellari) si può escludere che sia un maschio maturo, si tratta quindi o di un giovane maschio o di una femmina.
La colonna vertebrale di Z. cavirostris è costituita da 44 unità, la cui formula è C7, T9, L11, Ca17.
La lunghezza totale dei corpi vertebrali in successione è di 3640 mm.
Figura 30. Veduta craniale e laterale destra di Z. cavirostris (MSNUP 270).
Vertebre cervicali
Le vertebre cervicali (fig. 31) si presentano in due blocchi, il primo dei quali è rappresentato dalle prime quattro vertebre cervicali fuse, il secondo è costituito dalle restanti vertebre che si presentano libere (fig. 31). La lunghezza totale dei sette corpi vertebrali in successione è di 125,50 mm, di cui 77,05 mm ascrivibili al blocco di vertebre fuse (C1-C4).
Il blocco delle vertebre fuse è caratterizzato da una forma pressoché triangolare sia in veduta caudale che craniale (fig. 31). La superficie craniale dell’atlante presenta superfici articolari asimmetriche: la faccetta articolare che articola con il condilo occipitale sinistro è più ampia rispetto a quella destra. In veduta laterale e ventrale si osserva chiaramente che la C4,
sebbene fusa insieme alle precedenti, è ben distinta dal resto del blocco (fig. 31).
Le vertebre cervicali sono compresse in senso antero-posteriore, la lunghezza dei corpi vertebrali è infatti notevolmente ridotta rispetto alla loro larghezza e altezza (CL << CW e CH). Questo carattere è rilevabile anche per la C4 a livello della superficie ventrale del blocco di
vertebre cervicali fuse; per le vertebre C1-C3 questo carattere non è rilevabile (fig. 31). Nelle
vertebre C4, C5, C6 e C7 si evince che l’altezza del corpo vertebrale è leggermente inferiore
rispetto alla larghezza (CH < CW), vale a dire che il corpo vertebrale è compresso anche in senso dorso-ventrale.
Non è stato possibile misurare l’altezza dei processi neurali per le prime quattro vertebre cervicali, in quanto fuse; si evince tuttavia che sono processi relativamente ridotti in altezza e inclinati posteriormente. I processi neurali delle restanti vertebre cervicali sono poco sviluppati in altezza, variando da 73 a 85 mm. È da tenere in considerazione il fatto che la porzione distale del processo non si presenta integra per la vertebra C6, mentre per le vertebre C5 e C7 il
processo è sprovvisto di spina neurale in quanto danneggiato, per cui tali misure rappresentano probabilmente una sottostima dell’altezza reale. L’inclinazione degli archi neurali è compresa tra 96° (in C5 e C6) e 101° (in C7), mentre quella della spina neurale della
vertebra C6 è di 115°.
Le pre- e postzigapofisi sono evidenti nelle vertebre C3 e C4 (fuse) e nelle C5, C6 e C7 in veduta
craniale e caudale; segni di zigapofisi sono presenti anche a livello della C2. Le zigapofisi sono
orientate posteriormente e sono localizzate ai lati degli archi neurali.
La C7 è la prima vertebra che presenta due coppie di processi trasversi, le diapofisi in posizione
postero-ventrale e le parapofisi in posizione antero-ventrale in posizione antero-dorsale. Le parapofisi, compresse in senso latero-laterale, sono lunghe 44,50 mm; sono orientate anteriormente e si sovrappongono lateralmente alle vertebre cervicali anteriori (fig. 31). Le coste che articolano con la C7 sono quindi bifide: il capitello articola con la relativa parapofisi,
Figura 31. Serie cervicale di Z. cavirostris. Veduta craniale dell’atlante (a); veduta caudale della C4, ultima vertebra del blocco di
vertebre cervicali fuse (b); veduta laterale delle vertebre fuse C1-C4 (c); serie cervicale in veduta laterale (d), in veduta dorsale (e) e
in veduta ventrale (f).
Vertebre toraciche
La serie toracica (fig. 32) è costituita da nove vertebre, i cui corpi vertebrali raggiungono in serie la lunghezza di 675,90 mm, con una lunghezza media di 75,10 mm.
I corpi vertebrali sono più larghi che alti lungo tutta la serie toracica (CW > CH), per cui sono leggermente compressi in senso dorso-ventrale. Le vertebre risultano compresse lungo l’asse longitudinale dello scheletro (CL << CW e CH) fino alla vertebra T3. Dalla T4 alla T9 si osserva
l’andamento opposto, dove i valori di CL sono maggiori rispetto a CW e CH. Mentre i valori CL aumentano progressivamente, quelli di CW e CH subiscono un decremento in corrispondenza delle vertebre toraciche centrali per poi aumentare nuovamente. I corpi vertebrali delle vertebre toraciche assumono una forma a cilindro, particolarmente accentuata nelle ultime vertebre toraciche; le superfici intervertebrali (superfici craniale e caudale del corpo vertebrale) sono lievemente convesse.
Figura 32. Veduta dorsale (sopra) e veduta laterale sinistra (sotto) della serie toracica di Z. cavirostris (MSNUP 270).
Figura 33. Prima e ultima vertebra toracica di Z. cavirostris (MSNUP 270) in veduta craniale. La T1 (a sinistra) presenta un foro
neurale subcircolare; il foro neurale si sviluppa in altezza ed è soggetto a una compressione laterale lungo la serie toracica, diventando subtriangolare nella T9 (al centro). Si noti che in veduta craniale il corpo vertebrale della T9 è caratterizzato da una
forma a cuore dovuta a un appiattimento in senso dorso-ventrale e dalla presenza di una carena che si sviluppa nella superficie ventrale lungo l’asse longitudinale del corpo vertebrale (a destra). Le immagini non sono in scala.
Dalla T7 in poi compare, in veduta ventrale, una carena (fig. 33) che si sviluppa parallelamente
rispetto all’asse longitudinale del corpo vertebrale, la quale conferisce alla superficie craniale del corpo vertebrale una forma a cuore particolarmente accentuata nelle vertebre T8 e T9 (fig.
33)
L’altezza dei processi neurali aumenta progressivamente in direzione antero-posteriore, da 103,29 mm a 225,50 mm, tuttavia anche in questo caso la porzione apicale delle spine neurali non si presenta integra (fig. 34), per cui le misure riportate sono una sottostima di quelle reali.
L’inclinazione degli archi neurali delle T1 e T2 è rispettivamente 76° e 80°, mentre dalla T3 alla T9
si mantiene costante sui 90°, mentre NSI< 90° per tutta la serie toracica, tale che NAI > NSI; tale andamento si evince a partire dalla serie toraciche in veduta laterale (fig. 32).
I processi trasversi aumentano in lunghezza dalla T1 alla T4; subiscono quindi un decremento
fino alla T7 e aumentano nuovamente fino alla T9 (fig. 32); il processo trasverso della T5 è
danneggiato. Dalla T1 alla T6 sono presenti sia le diapofisi che le parapofisi per l’articolazione
con coste bifide. La forma dei processi trasversi è subcilindrica nelle prime vertebre toraciche (in particolare i processi della T1 e T2 sono compressi in senso antero-posteriore), ma dalla T6 in
poi subisce una progressiva depressione; tale appiattimento in senso dorso-ventrale si accompagna a un aumento della superficie dei processi. In veduta laterale si nota chiaramente che la posizione dei processi trasversi subisce variazioni lungo la serie toracica: i processi trasversi si spostano dalla base dell’arco neurale (dorso-lateralmente rispetto ai corpi vertebrali) in posizione più ventrale, ai lati del corpo vertebrale; è inoltre evidente che i processi trasversi sono orientati in direzione craniale nelle vertebre T1-T7), mentre sono
pressoché perpendicolari al corpo vertebrale nella ultime due vertebre toraciche (fig. 32). Il margine posteriore dei processi trasversi è orientato ventralmente, fatta eccezione per le T5 e
T6, nelle quali il processo trasverso è parallelo al piano orizzontale (fig. 32).
Le prime metapofisi compaiono nella T5 in posizione antero-mediale ai lati dei processi
trasversi; via via che i processi trasversi si spostano ventralmente le metapofisi si trovano in una posizione più dorsale, alla base della spina neurale, e aumentano in dimensioni. Le metapofisi delle vertebre T8 e T9 si sovrappongono alla spina neurale della vertebra precedente
(fig. 32).
La forma dell’arco neurale da subcircolare diventa subtriangolare (fig. 33).
Vertebre lombari
A differenza delle altre unità funzionali del rachide, la serie lombare, costituita da 11 vertebre e priva di zigapofisi, si presenta piuttosto omogenea, senza variazioni consistenti in forma e dimensioni (fig. 34). I corpi vertebrali hanno una lunghezza totale di 1368,28 mm e una lunghezza media di 124,39 mm.
I corpi vertebrali sono caratterizzati da una forma a cilindro, sviluppati più in lunghezza che in altezza e larghezza (CL >> CW e CH). La lunghezza dei corpi vertebrali aumenta progressivamente in senso antero-posteriore. Lungo tutta la serie lombare le vertebre sono
caratterizzate da CW > CH, ma nella regione anteriore della serie lombare le vertebre sono più compresse dorso-ventralmente rispetto alle ultime, dove la larghezza supera di poco l’altezza. Le superfici intervertebrali dei corpi vertebrali sono convesse.
Figura 34. Veduta dorsale (sopra) e veduta laterale sinistra (sotto) della serie lombare di Z. cavirostris (MSNUP 270).
Figura 35. Veduta ventrale dell’ultima vertebra lombare (L11) di Z.
cavirostris (MSNUP 270). La superficie craniale, rivolta verso l’alto, è caratterizzata dalla presenza della carena (in continuità con le vertebre precedenti), mentre quella caudale si distingue per la presenza delle due faccette articolari per il primo chevron.
In veduta ventrale il corpo vertebrale presenta una carena dalla L1 alla L10, mentre nella L11 la
carena è presente solo nella parte anteriore (fig. 35).
Le vertebre L1 e L2 presentano processi neurali la cui porzione più distale è incompleta, il danno
tuttavia non è tale da inficiare i risultati: l’altezza dei processi neurali della L1 (334,46 mm) è
maggiore rispetto a quella della T9; l’altezza di tali processi aumenta progressivamente fino alla
vertebra L10, caratterizzata dal valore più alto (416,00 mm), mentre dalla L11 decresce
nuovamente (403,40 mm). La regione lombare del canale neurale, meno sviluppata in altezza rispetto a quella toracica, decresce progressivamente fino a un’altezza di 20,04 mm. Dalla L1
alla L6 gli archi neurali e le spine neurali continuano a seguire l’andamento registrato per le
ultime vertebre toraciche: NAI si mantiene sui 90° mentre NSI aumenta lievemente. Nelle vertebre L10 e L11 si osserva che NAI = NSI, per cui la variazione cui va incontro NAI è meno
graduale rispetto a quella di NSI (fig. 34).
I processi trasversi della L1 sono orientati perpendicolarmente rispetto al corpo vertebrale,
mentre dalla L2 in poi si orientano anteriormente; le ultime tre vertebre lombari (L8, L9 e L10)
sono maggiormente inclinate in avanti rispetto alle precedenti. I processi trasversi di maggiori dimensioni si trovano nella L2 (130,50 mm).
Le metapofisi, sebbene sviluppate non arrivano a sovrapporsi alla spina neurale della vertebra precedente a causa della notevole lunghezza dei corpi vertebrali. Le metapofisi delle vertebre L4, L5 e L8 sono danneggiate a livello del margine anteriore.
Il corpo vertebrale dell’ultima vertebra lombare presenta posteriormente due faccette articolari in veduta ventrale per l’articolazione con il primo osso chevron (fig. 35).
Vertebre caudali
La serie caudale è incompleta: sono presenti 17 vertebre caudali, delle quali le ultime due sono completamente ricostruite. Complessivamente la serie caudale misura in lunghezza 1470,68 mm, con una lunghezza media di 86,51 mm. La lunghezza dei corpi vertebrali si riduce, in modo non uniforme, da 157,74 mm della Ca1 a 19,58 mm della Ca17.
Tali vertebre sono soggette a una notevole variabilità sia in forma che in dimensioni (fig. 36). Il corpo vertebrale delle prime vertebre caudali (Ca1-Ca7), dotato di una forma a cilindro con una
sezione circolare compressa leggermente in senso dorso-ventrale, è simile a quello delle ultime vertebre lombari: si tratta di corpi vertebrali caratterizzati da una lunghezza notevolmente superiore alla larghezza e all’altezza (CL >> CW e CH, dove CW > CH). Fino alla Ca8 la lunghezza
del corpo vertebrale è maggiore rispetto agli altri due parametri ma si osserva anche una compressione in senso latero-laterale, dove abbiamo CW < CH (condizione che si osserva fino alla Ca11 dove CW
-̴
CH), con CL che permane superiore a CW e CH sebbene con minor scarto.La vertebra caudale C9 manifesta lo stesso rapporto tra CW e CH, ma presenta un decremento
del parametro CL (in particolare CW < CL < CH). Dalla Ca10 si osserva che CL << CW e CH. Si
osserva inoltre che le vertebre Ca8-Ca11 sono caratterizzate da una compressione in senso
caudale o tail stock. Dalla Ca12 in poi le vertebre subiscono una notevole compressione in
senso dorso-ventrale tale che CW > CH, carattere che permette di attribuire le vertebre Ca12
-Ca17 all’unità funzionale della pinna caudale o fluke. Il tasso di riduzione di CH è maggiore
rispetto a CW, per cui dalla Ca12 alla Ca15 le vertebre in veduta craniale assumono una forma
subrettangolare (fig. 38); come già detto, le Ca16 e Ca17 non sono le originali, ma sulla base
della ricostruzione CW = 1,7 CH.
Figura 36. Veduta dorsale (sopra) e veduta laterale sinistra (sotto) della serie caudale di Z. cavirostris (MSNUP 270).
Figura 37. Veduta ventrale della Ca2 di Z. cavirostris (MSNUP 270): si notino le faccette articolari per le ossa chevron, due nella
parte anteriore, rivolta verso l’alto, e due nella parte posteriore (a sinistra). Veduta caudale della Ca13, caratterizzata da un corpo
vertebrale di forma sub-rettangolare e privo di processi trasversi e processo neurale (a destra). Le immagini non sono in scala.
Dalla Ca1 alla Ca9 i corpi vertebrali presentano inoltre le faccette articolari per le ossa chevron
chevron, la prima delle quali articola cranialmente con la L11 e caudalmente con la Ca1, mentre
l’ultima articola cranialmente con la Ca8 e caudalmente con la Ca9.
Le superfici intervertebrali sono più convesse rispetto a quelle osservate nella serie lombare, con particolare enfasi nelle ultime vertebre caudali (fig. 36).
La riduzione dei processi neurali che si osservata a partire dall’ultima vertebra lombare continua nella serie caudale. Il decremento dell’altezza dei processi neurali è uniforme fino alla Ca10, dove si osserva l’ultimo processo neurale del rachide. Le dimensioni dei processi neurali
caudali variano da 286,00 mm della Ca1 a 26,60 mm della Ca10. In tutta la serie caudale i singoli
archi neurali perdono la forma subtriangolare. Il canale neurale si riduce progressivamente in altezza, fino a scomparire nella Ca11.
Analogamente a quanto osservato per le ultime due vertebre lombari, l’inclinazione delle spine neurali è in continuità con quella degli archi neurali, per cui NAI = NSI. Questa condizione permane per tutta la serie caudale laddove i processi neurali sono presenti (ovvero fino alla vertebra Ca10).
I processi trasversi subiscono una riduzione uniforme fino alla Ca8, dove i processi trasversi,
ultimi della serie, raggiungono la lunghezza di 5,06 mm. Tutti i processi trasversi sono orientati in avanti e il loro asse longitudinale è perpendicolare a quello del corpo vertebrale (è parallelo al piano orizzontale).
Le metapofisi sono presenti nelle prime nove vertebre caudali (la Ca9 è l’ultima vertebre in cui
è possibile rilevare le metapofisi). Le metapofisi della Ca1 e Ca4 sono incomplete.
Variazione dei parametri morfometrici
Un’analisi globale dei parametri CL, CW e CH consente di tracciare l’andamento degli stessi lungo la colonna vertebrale di Z. cavirostris; come già detto le misure prese in considerazione iniziano dalla vertebra C5, in quanto la fusione delle prime quattro vertebre cervicali ha reso
impossibile la misurazione dei parametri d’interesse.
Si osserva che CL tende ad aumentare, in modo costante ma non uniforme, dalle ultime vertebre cervicali fino alle prime caudali, dove si osserva un repentino calo dei valori di questo parametro, soggetto ad un lieve incremento dei valori nelle ultime vertebre caudali dove la curva di questo parametro si sovrappone a quella di CH.
L’andamento dei parametri CW e CH è pressoché parallelo. Dalle vertebre cervicali alle ultime toraciche si osserva una curva con un andamento lievemente parabolico, con valori maggiori
nella regione di transito dalla serie cervicale a quella toracica e alla fine della serie toracica stessa; nella regione mediana della serie toracica si registra invece un lieve calo dei valori di CW e CH. L’unità funzionale delle vertebre lombari è caratterizzata da un aumento di CW e CH e, fatta eccezione per le prime vertebre lombari in cui CW è visibilmente superiore di CH, i due parametri quasi si equivalgono. Nella serie caudale i valori di CW e CH subiscono un plateau a livello delle prime vertebre caudali, dove CW si mantiene evidentemente superiore rispetto a CH. Più o meno a metà della serie caudale si osservano consistenti variazioni: i valori di CH aumentano mentre quelli di CW diminuiscono fino a raggiungere la condizione CW < CH; la tendenza delle curve si inverte nuovamente in corrispondenza della Ca12.
Le curve di CH, CW, CL e CL/CH ci consentono di dedurre come la forma del corpi vertebrali varia lungo il rachide in senso antero-posteriore.
A una prima analisi le curve mettono in evidenza tre regioni sulla base dei punti di intersezione delle curve stesse:
1. La parte anteriore della colonna vertebrale è costituita da vertebre dotate di corpi vertebrali notevolmente accorciati lungo l’asse longitudinale (CL << CW e CH) e leggermente compresse dorso-ventralmente (CW > CH) (fig. 38), tali caratteristiche, associate a piccoli valori del rapporto CL/CH conferiscono ai corpi vertebrali in questione una forma a disco, particolarmente accentuata nelle vertebre cervicali. Fino alla vertebra T2 si osserva infatti che CL/CH < 1 (fig. 39), con valore medio di 0,43.
2. Dalla metà circa della serie toracica i valori di CH, CW e CL quasi si equivalgono. Questo cambiamento si osserva in corrispondenza dei punti di intersezione della curva CL con le curve CW e CH (fig. 38), indicando che i corpi vertebrali in questo punto del rachide assumono una forma a cilindro breve con sezione più o meno circolare. Dall’andamento delle curve CL, CW e CH e dai valori di CL/CH (fig. 39), si evince che dalla seconda metà della serie toracica fino alle prime vertebre caudali, la forma dei corpi vertebrali, più sviluppati in lunghezza rispetto ai precedenti, è tendenzialmente quella di una cilindro con variazioni più o meno significative per ciò che riguarda il parametro CL. I valori di CL/CH lungo questa sequenza di vertebre (dalla T3 alla Ca8) è
sempre maggiore di 1 (fig. 39), con un valore medio di 1,37.
3. Nella seconda metà della serie caudale CL/CH assume un andamento altalenante, con valori minimi in corrispondenza delle prime vertebre del peduncolo caudale (tail stock) dopo le quali gli stessi valori sono soggetti a un incremento (fig. 39); questi valori di
CL/CH indicano che le vertebre in questa regione diventano più discoidali. Si osservano inoltre quattro punti di intersezione tra loro vicini (fig. 39): il primo e il quarto punto di intersezione riguardano le curve CW e CH in corrispondenza del corpo vertebrale della Ca8 e Ca12 (rispettivamente si ha CW < CH e CW > CH); le curve CL e CH si intersecano a
livello della Ca9 (secondo punto di intersezione dove CL > CH diventa CL < CH); il terzo
punto di intersezione si attua a livello della Ca10 e coinvolge le curve CL e CW, in
particolare si osserva che CL < CW.
Figura 38. Variazione dei parametri CL (lunghezza del corpo vertebrale), CW (larghezza del
corpo vertebrale) e CH (altezza del corpo vertebrale) lungo il rachide di Z. cavirostris (MSNUP 270). Unità strutturali classiche (a); unità morfo-funzionale (b); in ascissa è riportato il numero delle vertebre e in ordinate le dimensioni espresse in mm.
Figura 39. Rapporto CL/CH (dove CL è la lunghezza del corpo vertebrale e CH è l’altezza
del corpo vertebrale) lungo il rachide di Z. cavirostris (MSNUP 270).
Ogni punto di intersezione corrisponde a un’inversione di tendenza delle curve d’interesse, tuttavia i punti di intersezione più significativi sono il primo e l’ultimo, in quanto designano l’unità funzionale del peduncolo caudale (stock tail) compresso in senso latero-laterale, che comprende le vertebre Ca8-Ca11, e l’unità funzionale della pinna caudale (fluke), dove
l’appiattimento dorso-ventrale dei corpi vertebrali denota la presenza di vertebre adatte al sostegno della pinna caudale.
Per quanto riguarda i processi che si dipartono dal corpo vertebrale una prima analisi permette di delinearne il profilo dei processi neurali in veduta laterale e dei processi trasversi in veduta dorsale per (fig.40a-b). I valori di NPH sono stati misurati dalla C4 (ultima vertebra cervicale
fusa) e raggiungono valori massimi all’interno della serie lombare (L8) per poi decrescere
gradualmente.
L’andamento di NPH è piuttosto lineare lungo tutta la colonna vertebrale, a differenza di TPL che subisce notevoli variazioni in diversi punti: nella regione di transizione toraco-lombare si osserva un rapido incremento del parametro, che decresce a livello della vertebra L4 per poi
aumentare nuovamente e infine decrescere in direzione caudale (fig 40a-b). Le metapofisi, le cui dimensioni variano da 19 mm (T5) a 66 mm (T8), sono soggette a un rapido incremento
delle dimensioni nella serie toracica, dove si osserva il valore più alto; nella regione successiva subiscono notevoli variazioni, raggiungendo valori minimi in corrispondenza delle vertebre L8 e
Ca1 (35 mm e 23 mm rispettivamente; fig 40c).
Nell’analisi delle componenti dei processi neurali (fig. 41a) si deduce che l’altezza di questi processi è data prevalentemente dall’altezza della spina neurale; NSH raggiunge un picco di
329,43 mm nella vertebra L9; NAH aumenta lievemente fino a 75,20 mm nella T3 e
gradualmente decresce.
Sulla base del rapporto NAH e NSH è possibile definire le metapofisi come elevate o non elevate: la prima metapofisi compare nella serie toracica, in particolare nella vertebra T5; le
vertebre T5 e T6 presentano metapofisi elevate (NAH > NSH), ma dalla T7 in poi si manifesta la
condizione opposta, con metapofisi non elevate (NAH > NSH).
Poiché la colonna vertebrale di Z. cavirostris è in buono stato di conservazione è stato possibile misurare i parametri NAI e NSI per tutte le vertebre; costituiscono un’eccezione le prime quattro vertebre cervicali in quanto fuse e le vertebre C5 e C7, le uniche vertebre danneggiate
che mancano della spina neurale. In corrispondenza di queste vertebre la curva NSI non è definita (fig.41b).
Figura 40. Dimensioni dei processi neurali (a), dei processi trasversi (b) e delle metapofisi (c) in Z. cavirostris (MSNUP 270). In ascisse è riportato il numero delle vertebre e in ordinate le dimensioni espresse in mm. La curva NPH (altezza dei
processi neurali) restituisce un profilo in veduta laterale dei processi neurali, mentre la curva TPL (lunghezza dei processi trasversi) descrive il profilo in veduta dorsale dei processi trasversi.
Figura 41. Analisi dei processi neurali in Z. cavirostris (MSNUP 270). Altezza degli archi neurali (NAH) e delle spine neurali (NSH)
(a); inclinazione dell’arco neurale (NAI) e della spina neurale (NSI) (b); Andamento di NSI e NPH (c). In ascissa è riportato il numero delle vertebre e in ordinata l’inclinazione espressa in gradi (°), il cui orientamento è definito in funzione del valore di 90°: se NAI < 90° l’arco neurale è orientato caudalmente, se NAI > 90° l’arco neurale è orientato cranialmente. Il parametro NSI segue lo stesso principio. La linea rossa rappresenta NAI, la linea blu NSI.
Il parametro NAI subisce un iniziale decremento e dopo aver raggiunto il valore minimo in corrispondenza della vertebra T1 aumenta fino alla T3. Lungo questa regione, in particolare
dalla C5 alla T2, gli archi neurali sono inclinati caudalmente (NAI < 90°). Dalla T3 si osserva che
NAI = 90°, condizione che permane fino alla L6; questo significa che gli archi neurali sono
perpendicolari all’asse longitudinale del corpo vertebrale. A partire dalla vertebra L7,
l’inclinazione dell’arco neurale diventa minore fino a raggiungere i valori di inclinazione della spina neurale (NAI = NSI) in corrispondenza della L10. Questa condizione caratterizza tutte le
vertebre rimanenti che presentano il processo neurale (la Ca10 è ultima vertebra che presenta
il processo neurale). Emerge chiaramente che – a differenza degli archi neurali – le spine neurali sono inclinate caudalmente (NSI < 90°) lungo tutto il rachide; si tenga presente che la funzione non è definita per le vertebre C5 e C7, prive delle rispettive spine neurali.
Nella regione di transizione cervico-toracica l’inclinazione delle spine neurali aumenta fino alla T1 per poi decrescere, in modo non uniforme, fino alla vertebra T7. Nella regione posteriore
della serie toracica si osserva un’inversione di tendenza e la curva indica valori superiori ai precedenti fino alla L11. Fin qui l’andamento di NSI è l’opposto di NAI: laddove i valori di NAI
decrescono, quelli di NAI aumentano. Questo rapporto tra i due parametri può essere intuito anche per la regione di transizione cervico-toracica ed è osservato lungo le serie toracica e lombare. All’interno della serie lombare che NSI raggiunge valori massimi (77°) in L6. La curva
NSI si sovrappone alla curva NAI in corrispondenza della vertebra L10 (NSI = NAI).
Un altro elemento che emerge dall’analisi di NAI e NSI è l’incremento repentino di entrambi i parametri nella regione posteriore del peduncolo caudale: dalla Ca8 alla Ca10 si registra un
aumento di 20° in NAI e NSI (fig. 41b).
Momento di forza e momento di resistenza
Il valore del momento di forza del primo elemento del rachide si spiega con la fusione delle prime quattro vertebre cervicali; l’andamento di questo parametro tende a diminuire nelle vertebre successive (fig. 42).
Le prime vertebre della colonna vertebrale (le prime 10, cioè fino alla T3), sono caratterizzate
da valori del momento di resistenza maggiori rispetto a quelli del momento di forza (fig. 42).. In questa parte della colonna vertebrale si osserva che il momento di resistenza è maggiore in corrispondenza della vertebra C7 (dove CW·CH2 = 356 562,51 e CH·CW2=393 133,02). Nella T3 si
resistenza: questo indica che le vertebre dell’unità funzionale dell’addome (vertebre lombari e prime caudali) offrono inserzione ai fasci muscolari più potenti: la curva del momento di forza raggiunge un picco in corrispondenza della Ca1, cioè nella seconda metà dell’unità funzionale
dell’addome, dove si osserva che CW·CL2 raggiunge il valore di 2 893 878,00 (fig. 42).
Il punto di maggiore resistenza alla curvatura si osserva nella vertebra anteriore, L11, dove i
parametri CW·CH2 e CH·CW2 assumono rispettivamente il valore 1 340517,73 e 1 406 487,36 (fig. 42). I valori di resistenza si mantengono simili fino all’ultima parte dell’unità funzionale dell’addome, in corrispondenza della quale il parametro inizia a decrescere, assumendo valori via via inferiori lungo il peduncolo caudale.
La condizione che si osserva nella pinna caudale consiste quindi nell’incremento del momento di resistenza.
Figura 42. Momento di resistenza e momento di forza in Z. cavirostris (MSNUP 270). La curve CW·CL2 mostra come varia il
momento di forza lungo la colonna vertebrale; CW·CH2 e CH·CW2 rappresentano rispettivamente il momento di resistenza lungo l’asse longitudinale e lungo l’asse trasversale del corpo vertebrale (momento di resistenza laterale).
3.2 COLONNA VERTEBRALE DI MESOPLODON BOWDOINI
Lo scheletro di Mesoplodon bowdoini (MSNUP 268) si presenta in buone condizioni; manca tuttavia l’apparato ioideo e le ultime sette vertebre caudali. Inoltre gli archi neurali delle
vertebre cervicali sono incompleti e mancano le rispettive spine neurali (fig. 44). Le ultime vertebre toraciche presentano metapofisi danneggiate e tutte le metapofisi della serie lombare sono ricostruite, così come i margini distali di alcuni processi traversi. Nella serie lombare più della metà delle spine neurali mostra evidenti tracce di un restauro.
Si tratta di un esemplare adulto (in quanto le epifisi sono anchilosate ai corpi vertebrali) di sesso maschile (le zanne sono sviluppate e si osserva pachiostosi e osteosclerosi nel vomere). Si tratta probabilmente di un giovane adulto, in quanto le ossa del cranio non presentano suture anchilosate.
Il rachide del mesoplodonte esaminato risulta essere composto da sette vertebre cervicali, 10 toraciche, 10 lombari e 19 caudali (C7, T10, L10, Ca19), per un totale di 44 unità, la cui lunghezza
totale senza i dischi intervertebrali è 2684,27 mm.
Figura 43. Veduta laterale del cranio di M. bowdoini (MSNUP 268).
Vertebre cervicali
Le vertebre cervicali (fig. 44) si presentano incomplete e divise in due blocchi: le prime tre vertebre cervicali sono fuse, mentre le quattro vertebre successive permangono separate. La lunghezza dei corpi vertebrali in successione è 104,99 mm. Le vertebre fuse C1-C3 hanno una
lunghezza di 46,00 mm.
Per le prime tre vertebre cervicali non è stato possibile misurare tutti i parametri morfometrici. La porzione apicale del primo blocco di vertebre (C1-C3) è lievemente danneggiata, mentre le
faccette articolari che prendono contatto con i condili occipitali recano materiale esogeno, traccia di un pregresso restauro di questa componente del rachide (fig. 44).
Nell’atlante sono presenti due parapofisi; nell’epistrofeo troviamo un paio di diapofisi e un paio di parapofisi (molto sviluppate in lunghezza, analogamente alle parapofisi dell’atlante); nella C3 scompaiono le parapofisi; sono presenti solo due diapofisi, meno sviluppate e a forma
di ala, notevolmente appiattite in senso antero-posteriore (fig. 44). Le diapofisi delle vertebre cervicali che seguono (dalla C4 alla C7) conservano la stessa forma. Nella C4 compaiono
nuovamente le parapofisi, le quali progressivamente subiscono un decremento in lunghezza (fig. 44). La parapofisi dell’ultima vertebra cervicali articola con il capitello della prima costa. In veduta laterale, la superficie craniale del blocco delle vertebre fuse assume un profilo convesso (fig. 44), mentre in veduta caudale il corpo vertebrale della C3, ben distinguibile dal
resto del blocco, è caratterizzato da un appiattimento dorso-ventrale (CH < CW) e, come le vertebre cervicali che seguono, da una compressione lungo l’asse longitudinale, ovvero CL assume valori notevolmente inferiori rispetto ai parametri CW e CH. Le vertebre C4, C5 e C6
sono caratterizzate da valori simili di CL (12,43 mm, 12,81 mm e 12.75 mm rispettivamente), mentre a livello della C7 si registra un incremento del parametro.
Per ciò che riguarda i processi neurali vi sono delle lacune: questi non sono stati misurati per le prime tre vertebre cervicali, in quanto fuse, mentre per le restanti quattro non è stato possibile registrare tale parametro a causa dei danni subiti dalle vertebre, i cui archi neurali erano incompleti e le spine neurali totalmente assenti (fig. 44). Per tali vertebre non sono stati quindi riportati i parametri NPH, NAH, NSH, NAI e NSI.
Figura 44. Serie cervicale di M. bowdoini (MSNUP 269). Veduta craniale dell’atlante (a); veduta caudale della C4, ultima vertebra
del blocco di vertebre cervicali fuse (b); veduta laterale delle vertebre fuse C1-C4 (c); serie cervicale in veduta laterale (d), in
Vertebre toraciche
Sono presenti 10 vertebre toraciche, i cui corpi vertebrali in successione raggiungono la lunghezza di 553.69 mm, per i quali si osservano valori crescenti dalla T1 alla T10, con un range
che va da 27,36 mm a 80,97 mm.
Lungo la serie toracica, la morfologia del corpo vertebrale subisce variazioni: la T1 è
caratterizzata da un corpo vertebrale discoidale, mentre quello della T10 è a forma di cilindro
(fig. 45). Quello che si osserva è un incremento della lunghezza del corpo vertebrale fino ad arrivare alla condizione secondo la quale CL >> CW e CH. Per quanto concerne la larghezza e l’altezza del corpo vertebrale subiscono variazioni notevoli nella parte anteriore della serie toracica, dove il corpo vertebrale delle prime sette vertebre è caratterizzato da una compressione dorso-ventrale (CW > CH) che aumenta progressivamente; tale compressione è evidente fino alla vertebra T7; dalla T8 in poi la sezione del corpo vertebrale è pressoché
circolare (CW
-̴
CH). La seconda metà della serie toracica (dalla T5 alla T10) è soggetta a unincremento in altezza del corpo vertebrale. Nella parte posteriore della superficie ventrale della vertebra T8 è visibile una carena che prosegue nelle vertebre toraciche successive,
conferendo alla superficie craniale una forma simile a un cuore.
Figura 46. Prima e ultima vertebra toracica di M. bowdoini (MSNUP 269) in veduta craniale. La T1 (a sinistra) presenta un foro
neurale subtriangolare; il foro neurale si sviluppa in altezza ed è soggetto a una compressione laterale lungo la serie toracica nella T10 (al centro). In veduta craniale il corpo vertebrale della T10 è caratterizzato da una forma a cuore, anche se non marcata come
nel caso dello zifio, dovuta a un appiattimento in senso dorso-ventrale e dalla presenza di una carena che si sviluppa nella superficie ventrale lungo l’asse longitudinale del corpo vertebrale (a destra). Le immagini non sono in scala.
I processi trasversi sono integri, tranne per la T10 che presenta l’estremità distale del processo
trasverso destro restaurata (fig. 45). Dalla T1 alla T8 sono presenti sia le diapofisi che le
parapofisi; le diapofisi scompaiono nelle vertebre toraciche successive (fig. 45). Si nota inoltre una variazione morfologica dei processi trasversi: nelle prime vertebre toraciche la forma delle diapofisi è più o meno tubulare con sezione ovoidale; le parapofisi subiscono un appiattimento fino ad acquisire la forma laminare nelle ultime vertebre toraciche (T9 e T10), che si manterrà
nelle vertebre successive. In concomitanza a questo cambiamento si osserva una mutazione dell’orientamento del margine posteriore; si tratta di un cambiamento che si realizza gradualmente dalla T1 alla T10. Nelle prime vertebre toraciche il margine posteriore delle
diapfisi e delle parapofisi è orientato ventralmente, mentre nelle ultime vertebre toraciche (T9
e T10) i margini posteriori delle parapofisi sono orientati parallelamente all’asse longitudinale
della vertebra (fig. 45). In veduta dorsale si osserva chiaramente che i processi trasversi subiscono un allungamento fino alla T4 e una successiva riduzione fino alla T8, dopo la quale i
orientazione nello spazio (fig. 45). In veduta dorsale, i processi trasversi delle vertebre toraciche sono inclinati in avanti, mentre quelli della T9 si inclinano posteriormente e, infine, i
processi della T10 sono perpendicolari all’asse longitudinale della vertebra (fig. 45).
In generale si osserva che procedendo dalla T1 alla T8 l’altezza dei processi neurali aumenta, ma
non in modo uniforme; a tal proposito si tenga presente che, poiché le porzioni apicali di questi processi sono ricostruite (fig. 45), probabilmente le misure ottenute non rispecchiano esattamente quelle originali. L’altezza dei processi neurali della serie toracica varia da 145 a 223 mm. Le spine neurali delle vertebre T3, T4, T6, T 7 e T8 sono danneggiate ma ricostruite, a
differenza del margine dorsale della spina neurale della T1 che si presenta incompleto (fig. 45).
Fatta eccezione per la T6 (che presenta una spina neurale esile e slanciata), il margine dorsale
dei processi neurali è più o meno parallelo rispetto all’asse longitudinale della vertebra e subisce un’espansione in senso antero-posteriore nelle ultime vertebre toraciche, un pattern che si accentua gradualmente nella successiva serie lombare. L’arco neurale va incontro a un cambiamento morfologico (fig. 46): nella T1 si osserva un arco di forma subtriangolare che
delimita un foro neurale piuttosto ampio se paragonato alle dimensioni della vertebra , mentre nell’ultima vertebra toracica si registra un arco neurale, molto sviluppato in altezza, la cui parte superiore è subcircolare (l’altezza varia da 47,64 mm a 59,73 mm). Si osserva un’inclinazione posteriore dei processi neurali, tranne per la spina neurale della prima vertebra toracica (fig. 45).
La prima metapofisi si riscontra nella T8. Le metapofisi della serie toracica subiscono un
incremento delle dimensioni (dalla T8 alla T10 la lunghezza delle metapofisi varia da 12,00 mm a
81,00 mm) e il loro orientamento cambia da sub-orizzontale (nella T8) a sub-verticale nelle
vertebre T9 e T10, dove si rilevano i maggiori danni a carico di queste strutture (fig. 45).
Vertebre lombari
La serie lombare della colonna vertebrale di non subisce notevoli variazioni morfologiche e i corpi vertebrali si presentano piuttosto uniformi (fig. 47). La serie vertebrale, considerando la lunghezza dei corpi vertebrali in successione (senza cioè i dischi intervertebrali), si sviluppa per 1026,51 mm.
I corpi vertebrali hanno una forma a cilindro. Il parametro CL aumenta fino a raggiunge il picco in corrispondenza della vertebra L9 (118,81 mm), dopo la quale si osserva una progressiva
riduzione. In ogni caso CL si mantiene sempre superiore a CW e CH. La larghezza del corpo vertebrale è sempre maggiore rispetto alla sua altezza (CW > CH per tutta la serie lombare) e in
sezione trasversale i corpi vertebrali sono subcircolari. Ventralmente si osserva la carena che ha avuto origine nelle vertebre toraciche, per cui anche le prime vertebre lombari sono caratterizzate da un corpo vertebrale la cui forma, in veduta craniale, è simile a quella di un cuore. La carena si protrae fino alla L10, dove, nella parte posteriore della superficie ventrale
compaiono due faccette articolari per il primo osso chevron (fig. 48).
I processi trasversi sono notevolmente sviluppati lungo tutta la serie lombare. I processi trasversi delle L6 e L7 presentano il margine distale totalmente ricostruito. Le dimensioni
rimangono pressoché uniformi dalla L1 alla L10 (nella L6 si registra il valore massimo,
114,50mm), ma per ciò che riguarda la morfologia di questi processi, sempre paralleli al piano orizzontale (fig. 47), si osservano margini più rettilinei nelle prime vertebre lombari e margini tendenzialmente curvilinei nelle ultime vertebre lombari (fig. 47). Dalla L5 in poi si osserva un
costante calo nelle dimensioni. I processi trasversi sono inclinati in avanti (questo pattern si mantiene per tutta la serie lombare, anche se proseguendo in direzione caudale è meno evidente) e sono orientati parallelamente rispetto al piano orizzontale (fig. 47).
I processi neurali delle prime cinque vertebre lombari della L7 sono stati ricostruiti in buona
parte. Nella serie lombare, l’altezza dei processi neurali subisce un incremento progressivo fino alla L7 (dove si osserva che il processo neurale raggiunge un’altezza di 253,88 mm), dopo la
quale si osserva un decremento che continuerà nella serie caudale. La spina neurale segue lo stesso andamento dei processi neurali (l’altezza massima della spina neurale si osserva nella L7,
dove si registra un valore di 226,53 mm) e il margine dorsale è caratterizzato da un’espansione anteriore e posteriore, particolarmente accentuata nelle vertebre centrali della serie (fig. 47). Gli archi neurali invece seguono un andamento diverso, in quanto si riduce progressivamente (da 46,31 mm della L1 a 21,14 mm della L10). Gli archi neurali delle vertebre comprese tra la L2 e
la L8 delimitano un foro neurale di forma subtriangolare, ma dalla L9 in poi, i fori neurali
mantengono una forma subcircolare.
Per tutta la serie lombare le spine neurali sono orientate posteriormente (fig. 47).
Le metapofisi non arrivano ad abbracciare lateralmente le spine neurali della vertebra precedente (fig. 47) a causa dello sviluppo in lunghezza del corpo vertebrale. I valori registrati indicano un andamento piuttosto altalenante per ciò che riguarda la loro lunghezza (si tratta di strutture completamente ricostruite dalla L1 alla L10).
Figura. 47. Veduta dorsale e laterale sinistra delle vertebre toraciche di M. bowdoini (MSNUP 268).
Figura 48. Veduta ventrale dell’ultima vertebra
lombare (L11) di M. bowdoini (MSNUP 269). La
superficie craniale, rivolta verso il basso, è caratterizzata dalla presenza della carena (in continuità con le vertebre precedenti), mentre quella caudale si distingue per la presenza delle due faccette articolari per il primo chevron, meno definite rispetto a quelle dello zifio.
Vertebre caudali
Lungo la serie caudale si osservano maggiori variazioni morfologiche rispetto alle precedenti. Le prime vertebre caudali riprendono sostanzialmente la morfologia delle vertebre lombari, anche se è evidente una riduzione progressiva in altezza e una consistenza più massiccia (fig. 49).
I corpi vertebrali di questa serie sono lunghi complessivamente 1000 mm circa, di cui 110 mm non originali (le ultime sette vertebre caudali, Ca13 – Ca19, sono interamente ricostruite).
Fino alla Ca7 si osserva che CH < CW, mentre dalla Ca8 si registra un’inversione di tendenza,
valori di CW e CH è esiguo, tanto che in veduta craniale il corpo vertebrale è subcircolare. Dalla Ca12 in poi la differenza è tale che una compressione dorso-ventrale è evidente, anche se non è
tale da conferire alla vertebra una forma subrettangolare come nello zifio (fig. 50).
La lunghezza del corpo vertebrale decresce progressivamente in modo uniforme: fino alla C5 il
valore di CL è maggiore rispetto a CW e CH, mentre dalla Ca6 in poi i valori di CL sono inferiori
rispetto a quelli degli altri due parametri. La forma a cilindro caratterizza sostanzialmente le prime unità vertebrali della serie caudale, mentre le ultime sono dotate di una forma discoidale.
Figura 49. Veduta dorsale e veduta laterale sinistra della serie caudale di M. bowdoini (MSNUP 269)
I processi trasversi subiscono gradualmente una riduzione in lunghezza fino a raggiungere il valore minimo (10,00 mm) nella Ca8, l’ultima vertebra che reca i processi trasversi (fig. 49). In
veduta dorsale, i processi trasversi sono inclinati in direzione craniale, con il margine anteriore inclinato ventralmente (fig. 49). I primi processi trasversi della serie caudale sono caratterizzati da una forma più lobata rispetto agli ultimi (fig. 49).
L’ultimo residuo dei processi neurali si osserva nella Ca11, dove raggiunge l’esigua dimensione
di 5.06 mm. Il decremento dei processi neurali è graduale (l’altezza del processo neurale della Ca1 è 208,54 mm). L’andamento dell’altezza dell’arco neurale varia da 20,26 mm a 2,98 mm; la
Ca10 è l’ultima vertebra nella quale è possibile rilevare il foro neurale. Le metapofisi
nelle vertebre caudali si osserva che il margine dorsale delle spine neurali aumenta lungo l’asse longitudinale della vertebra. L’ultima vertebra che presenta le metapofisi è la Ca9 (fig. 49).
Le zigapofisi non sono assenti in tutta la serie caudale.
Dalla Ca1 alla Ca9, in veduta ventrale, sono presenti le faccette articolare per le ossa chevron,
due in posizione craniale e due in posizione caudale (fig. 50).
Figura 50.Veduta ventrale della Ca3 di M. bowdoini (MSNUP 269): si notino le faccette articolari per le ossa chevron, due nella
parte anteriore, rivolta verso l’alto, e due nella parte posteriore (a sinistra). Veduta caudale della Ca13, caratterizzata da una lieve
compressione dorso-ventrale, priva di processi trasversi e processo neurale (a destra). Le immagini non sono in scala.
Variazione dei parametri morfometrici
Un’accurata descrizione della forma dei corpi vertebrali in funzione dei parametri CL, CW e CH, consente una maggiore comprensione della struttura del rachide di M. bowdoini.
I valori della curva CL si mantengono costanti per le vertebre C4, C5 e C6, in corrispondenza
delle quali si osserva un andamento quasi parallelo rispetto all’asse delle ascisse. Dalla C7 si
osserva un incremento più o meno costante: la curva CL interseca le curve CH e CW rispettivamente in corrispondenza della T3 e T4, designando in questi punti del rachide
un’inversione di tendenza che si mantiene fino alla vertebra Ca5; dalla Ca6 si osserva un'altra
inversione di tendenza alla quale è associato un decremento di CL rispetto a CW e CH fino all’ultima vertebra caudale. Nella parte centrale della colonna vertebrale si osserva CL << CW e CH (fig. 51).
Le curve CW e CH seguono quasi lo stesso andamento, anche se è possibile rilevare alcune differenze di questi due parametri lungo il rachide. La curva CW assume quasi sempre valori più alti rispetto a CH: l’andamento relativo alle vertebre cervicali indica che CW > CH fino
all’ultima parte della serie toracica; in tutta la serie lombare CW > CH. Questo pattern si interrompe a circa metà della serie caudale, poco prima dell’unità funzionale della pinna caudale (fluke).
Sulla base delle curve appena descritte e del rapporto CL/CH si riconoscono tre regioni in funzione della forma del corpo vertebrale:
1. le vertebre cervicali e le prime vertebre tre toraciche sono evidentemente accorciate lungo l’asse longitudinale, in quanto CL << CW e CH; inoltre si osserva che CW > CH, quindi le vertebre sono anche compresse dorso-ventralmente (fig. 51). Il rapporto CL/CH ha una valore medio di 0,32, indicando che le vertebre sono più sviluppate in altezza che il lunghezza. Le vertebre hanno quindi una forma simile a un disco la cui lunghezza (e di conseguenza il rapporto CL/CH) aumenta progressivamente fino alle vertebre toraciche (fig. 52).
2. Dalla T4 si osserva una transizione morfologica del corpo vertebrale fino a raggiungere
una forma a cilindro (CL >> CW e CH); la forma a cilindro è caratterizzata da valori di CL/CH > 0, con un valore medio di 1,4 (fig. 52) e da una sezione trasversale subcircolare del corpo vertebrale (si osserva infatti che CW
-̴
CH dalla terza vertebra toracica fino alla vertebra Ca5).3. Dalla Ca6 in poi i corpi vertebrali assumono nuovamente una forma a disco, con un
valore medio di CL/CH di 0,60 (fig. 52).
L’andamento dei processi neurali è analogo a quello dello zifio. NPH raggiunge un picco in corrispondenza della L7 (253,88 mm; fig. 53a). Per ciò che riguarda invece l’andamento
della curva TPL (lunghezza dei processi trasversi) è del tutto analogo a quello registrato per lo zifio (cfr. fig. 53b e fig. 41b). Le dimensioni delle metapofisi variano da 12 mm a 53 mm: un rapido incremento caratterizza la regione toracica (in T10 MtL=53), mentre nelle
vertebre L1, Ca1 e Ca6 si osservano valori minimi (33 mm nella prima e 15 mm nelle ultime;
fig. 53c).
Un’analisi delle componenti del processo neurale mette in risalto l’andamento degli archi e delle spine neurali lungo il rachide (fig. 54). Le dimensioni delle spine neurali offrono il maggiore contributo all’andamento dei processi neurali in successione (in altre parole NSH è la componente che influisce maggiormente sull’andamento della curve NPH).
Figura 51. Variazione dei parametri CL (lunghezza del corpo vertebrale), CW (larghezza del
corpo vertebrale) e CH (altezza del corpo vertebrale) lungo il rachide di M. bowdoini (MSNUP 269). Unità strutturali classiche (a); unità morfo-funzionale (b); in ascissa è riportato il numero delle vertebre e in ordinate le dimensioni espresse in mm.
Figura 52. Rapporto CL/CH (dove CL è la lunghezza del corpo vertebrale e CH è
Per ciò che riguarda gli archi neurali si registra un progressivo decremento lungo la colonna vertebrale (fig. 54).
Come già detto, le vertebre cervicali che si presentano ancora come unità singole (C4-C7) sono
danneggiate a livello dei processi neurali: gli archi neurali, incompleti nella parte superiore, non hanno permesso di rilevare il parametro NAI e l’assenza delle spine neurali non ha reso possibile registrare l’andamento del parametro NSI. Per tutte le altre vertebre è stato possibile osservare l’andamento dei parametri in questione grazie a precedenti restauri che hanno sostituito le parti mancanti.
Il grafico che mette in evidenza l’andamento delle curve NAI e NSI ha inizio in corrispondenza della T1. Dalla T1 alla T3 si osserva un decremento sia nella curva NSI (da 104° a 82°) che nella
curva NAI (da 90° a 85°; fig. 56b). In corrispondenza della T4 le curve si intersecano e si osserva
NAI > NSI (fino a questo punto NAI < NSI); questo andamento continua fino alla L9, dove NAI =
NSI (80°). In questo intervallo (T4-L9) le due curve seguono traiettorie diverse, ma dalla L9 in poi
si sovrappongono.
Figura 55. Dimensioni dei processi neurali (a), dei processi trasversi (b) e delle metapofisi (c) in M. bowdoini (MSNUP 269). In ascisse è riportato il numero delle vertebre e in ordinate le dimensioni espresse in mm. La curva NPH (altezza dei
processi neurali) restituisce un profilo in veduta laterale dei processi neurali, mentre la curva TPL (lunghezza dei processi trasversi) descrive il profilo in veduta dorsale dei processi trasversi.
Figura 54. Analisi dei processi neurali in M. bowdoini (MSNUP 269). Altezza degli archi neurali (NAH) e delle spine neurali (NSH)
(a); inclinazione dell’arco neurale (NAI) e della spina neurale (NSI) (b); Andamento di NSI e NPH (c). In ascissa è riportato il numero delle vertebre e in ordinata l’inclinazione espressa in gradi (°), il cui orientamento è definito in funzione del valore di 90°: se NAI < 90° l’arco neurale è orientato caudalmente, se NAI > 90° l’arco neurale è orientato cranialmente. Il parametro NSI segue lo stesso principio. La linea rossa rappresenta NAI, la linea blu NSI.
Dalla T4 alla T6 le curve sono pressoché parallele, mentre dalla T7 il parametro NAI subisce un
incremento e NSI un decremento quasi simmetrico fino alla T9. Dalla vertebra successiva, NSI
subisce un incremento e i valori si mantengono intorno agli 80° fino alla Ca2 (l’andamento della
curva è quasi parallelo all’asse delle ascisse), in corrispondenza della quale i valori di NSI diminuiscono nuovamente: il punto del grafico che raggiunge il valore minore dell’inclinazione della spina neurale si trova in corrispondenza della Ca8 (58°). L’inclinazione posteriore diventa
quindi meno accentuata nelle ultime vertebre caudali (fig. 54b-c). La curva NAI è quasi parallela a NSI dalla T4 alla T6. Un aumento dei valori di NAI è stato registrato dalla T7 alla T8,
dove si osserva un valore di 90°. La curva da questo punto in poi è perfettamente parallela all’asse delle ascisse fino a metà della serie lombare; da questo punto in poi seguono valori minori di NAI, che va gradualmente a sovrapporsi alla curva NSI fino all’ultima vertebre recante l’arco neurale (Ca11).
Ciò che si nota in seguito all’analisi dell’inclinazione degli archi e delle spine neurali è un loro orientamento posteriore, tranne in due parti del rachide:
1. in corrispondenza di T1 e T2, i cui valori di NSI sono rispettivamente 104° e 92° (questi
valori denotano un inclinazione anteriore delle spine neurali);
2. lungo la regione compresa tra le vertebre T8 e L5, gli archi neurali di queste vertebre
assumono un orientamento perpendicolare rispetto all’asse longitudinale del corpo vertebrale (fig. 54b).
Un altro dato rilevante riguarda le metapofisi: poiché NSH è sempre maggiore di NAH (fig. 54) possiamo concludere che le metapofisi non sono elevate (si tenga presente che per le vertebre cervicali non è stato possibile, per le ragioni precedentemente esposte, misurare tale parametro; l’andamento delle curve NAH e NSH è privo della componente iniziale, per la quale tuttavia è lecito supporre un andamento analogo a quello riscontrato in Z. cavirostris (fig. 54).
Momento di forza e momento di resistenza
Lo studio del momento di forza e di resistenza lungo la colonna di M. bowdoini è simile a quello di Z. cavirostris (cfr fig. 55 e fig. 42). Fino alla T3 il momento di forza (CW·CL2) è inferiore
resistenza alla curvatura latero-laterale raggiunge un picco in corrispondenza della T2
(CH·CW2=131 406,00), mentre il momento di resistenza dorso-ventrale raggiunge il valore massimo in corrispondenza della T3 (CW·CH2=126 915,22).
Nella T4 il momento di forza diventa maggiore rispetto ai momenti di resistenza e tale
condizione si mantiene per le vertebre successive fino alla Ca4. Le vertebre L8 e L9 sono
caratterizzate da valori di CW·CL2=1 042 876,49 e 1 040 594,53 rispettivamente. La Ca1 e la Ca4
mostrano valori del momento di resistenza relativamente elevati (CH·CW2 =447 080,55 e CH·CW2 =442 063,75 rispettivamente). Nelle ultime vertebre dell’unità morfo-funzionale dell’addome (dalla Ca5 in poi) sono caratterizzate da momenti di resistenza maggiori del
momento di forza: CW·CH2=401 055,26; CH·CW2=416 196,70; CW·CL2=327 376,97. Questo trend si osserva fino all’ultima vertebra della colonna vertebrale, coerentemente con la funzione che tale regione deve assolvere.
Figura 55. Momento di resistenza e momento di forza in M. bowdoini (MSNUP 269). La curve CW·CL2 mostra come varia il momento di forza lungo la colonna vertebrale; CW·CH2 e CH·CW2 rappresentano rispettivamente il momento di resistenza lungo l’asse longitudinale e lungo l’asse trasversale del corpo vertebrale (momento di resistenza laterale).
3.3 COLONNA VERTEBRALE DI HYPEROODON AMPULLATUS
Lo scheletro di H. ampullatus (MSNUP 268) si presenta in buono stato. Nessuno dei processi mostra segni di precedenti restauri, tuttavia la spina neurale dell’ultima vertebra cervicale presenta la parte apicale danneggiata. La cartilagine tra le vertebre caudali e le rispettive ossa chevron è ben conservata. Vi sono inoltre alcune lacune, in quanto non sono presenti tutte le falangi dell’arto pettorale sinistro, mentre l’arto destro è composto da scapola e omero: mancano tutte le ossa della parte distale. In alcuni punti del rachide sono presenti dei segni simili a fratture rimarginate, sia nella prima vertebra toracica, sia lungo la serie lombare. Lo scheletro esaminato è lungo 7 m. Sulla base dei dati riportati da Mead (1984), potrebbe trattarsi o di una femmina che ha raggiunto la maturità sessuale, oppure di un maschio sub-adulto
La colonna vertebrale è formata da sette vertebre cervicali anchilosate, otto vertebre toraciche, 10 vertebre lombari e 15 caudali (C7, T8, L10, Ca15). Le ultime due vertebre sono
saldate, tuttavia è stato possibile rilevare alcuni dei parametri morfometrici. I 40 corpi vertebrali in successione raggiungono la dimensione di 4480,14 mm (senza i dischi intervertebrali).
Vertebre cervicali
Le vertebre cervicali (fig.56) costituiscono un unico blocco fuso, la cui lunghezza totale è 187 mm di cui 36,12 ascrivibili alla C7 che, sebbene fusa, rimane comunque ben distinta dalle altre.
La faccetta articolare destra dell’atlante è più sviluppata rispetto a quella sinistra. Le parapofisi dell’atlante sono lunghe 180 mm. Le parapofisi destra e sinistra della C6 misurano
rispettivamente 51,00 mm e 50,50 mm (entrambe sembrano essere leggermente danneggiate). La diapofisi della C7 è lunga 107 mm.
I processi neurali delle vertebre C1, C2, C3, C4 e C5 sono fusi, mentre quelli delle vertebre C6 e C7
sono ben distinti e misurano rispettivamente. È stato tuttavia possibile rilevare i valori dei parametri NAH, NSH, NAI e NSI soltanto per l’ultima vertebra cervicale (C7).
Sebbene le vertebre cervicali siano fuse sono evidenti le post-zigapofisi della C7, localizzate
lateralmente rispetto agli archi neurali (fig 56).
Vertebre toraciche
La serie delle vertebre toraciche (fig. 57) è costituita da 8 unità, i cui corpi vertebrali coprono complessivamente una lunghezza di 816 mm, per una lunghezza media del corpo vertebrale di 102,00 mm e un range che varia da 56,02 mm della T1 a 142,00 mm della T8. La lunghezza dei
corpi vertebrali aumenta in modo quasi lineare.
A differenza degli altri due zifidi esaminati, H. ampullatus presenta una serie toracica costituita da corpi vertebrali sempre discoidali (dalla T1 alla T8), con un rapporto tra la larghezza e
l’altezza che tende ad aumentare mano a mano che si prosegue in direzione caudale. Le superfici intervertebrali sono tendenzialmente piatte. In veduta ventrale, dalla T8 in poi è
presente, analogamente a quanto osservato negli altri due zifidi una carena che prosegue fino alla serie lombare.
In tutte le altre vertebre toraciche non sono presenti le parapofisi. La lunghezza dei processi trasversi varia da 107 mm della T1 a 171 mm della T8. Lungo la prima parte della serie toracica i
processi trasversi subiscono un incremento fino a raggiungere il valore di 126 mm in corrispondenza della T5, dopo la quale si osserva un decremento del parametro in T6 (dove si
registra un valore di 117 mm) seguito da un rapido aumento (i processi trasversi della T8 sono i
Figura 57. Veduta laterale destra delle vertebre toraciche di H. ampullatus (MSNUP 268).
L’andamento dei processi trasversi in veduta dorsale è per lo più lineare, fatta eccezione per quelli delle vertebre T1 e T2, caratterizzati da una lunghezza minore rispetto agli altri (348 mm e
370 mm rispettivamente ) e a quelli della vertebra T8, notevolmente più lunghi (171 mm). I
processi trasversi sono quasi perpendicolari rispetto all’asse longitudinale del corpo vertebrale (il margine posteriore dei processi trasversi delle ultime vertebre toraciche tende a inclinarsi ventralmente) e sono inclinati in direzione craniale.
I processi neurali tendono a svilupparsi sempre più in altezza, ma non in modo uniforme (si registra infatti un calo del parametro in corrispondenza della T4 (409 mm). La dimensione
minima dei processi neurali della serie toracica è 348 mm nella T1, mentre quella massima è
471,50 nella T8. L’orientamento dei processi neurali è sempre posteriore; si nota inoltre, in
veduta laterale, che la superficie della spina neurale tende ad allargarsi al di sopra della metapofisi e nella parte più apicale fino al margine dorsale (fig. 57). L’altezza dell’arco neurale varia da 91mm a 104 mm, ma questo range di valori non denota un aumento graduale lungo la
serie toracica; questo parametro è infatti caratterizzato da un picco è raggiunto a livello della T7.
La vertebra T2 presenta il primo paio di metapofisi, lunghe 19,50 mm. La loro lunghezza
aumenta fino alla T7, dove si registra un valore di 98 mm e si riduce nella T8 (70 mm). Dalle
prime alle ultime vertebre toraciche si osserva che l’orientamento delle metapofisi da sub-orizzontale diventa verticale.
Le pre- e post-zigapofisi si osservano ai lati dell’arco neurale. Le ultime zigapofisi si osservano nella T5.
Vertebre lombari
La serie lombare (fig. 58) costituisce la colonna vertebrale per 1822 mm. Questa serie è omogenea da un punto di vista morfometrico, come osservato per gli altri due zifidi esaminati: la lunghezza aumenta gradualmente e i corpi vertebrali sono caratterizzati da una sezione trasversale quasi circolare.
La lunghezza dei corpi vertebrali varia da 138 mm a 219 mm (il valore massimo caratterizza il corpo vertebrale della L9, mentre nella L10 si osserva un calo che continuerà per tutta la serie
caudale).L’altezza e la larghezza dei corpi vertebrali assumono valori sempre più simili (CW
-̴
CH); questa caratteristica associata all’andamento del parametro CL, conferisce ai corpi vertebrali una forma a cilindro. A causa della carena che si sviluppa lungo la superficie ventrale, il corpo vertebrale delle vertebre lombari è caratterizzato dalla tipica forma a cuore, in continuità con le ultime vertebre toraciche. Queste vertebre sono compresse dorso-ventralmente (CW > CH), ma dalla L8 alla L10 questo carattere è meno evidente, in quanto CW-̴
CH; le ultime tre vertebre lombari hanno quindi corpi vertebrali con sezione trasversale sub-circolare. Le superfici intervertebrali sono piuttosto piatte (solo nella L10 le superfici craniale ecaudale sono lievemente convesse). In veduta ventrale la vertebra L10 presenta le faccette
articolari su cui andrà a inserirsi il primo paio di ossa chevron.
In questa regione del rachide si osserva un ridimensionamento dei processi trasversi: la lunghezza massima è osservata in corrispondenza nella L1; nelle vertebre successive si
registrano valori inferiori fino ad arrivare a 105 mm nella L10 (il decremento non è uniforme).
della vertebra (tranne nella L10, caratterizzata da processi trasversi il cui margine caudale è
leggermente orientato ventralmente).
Le dimensioni dei processi neurali tendenzialmente diminuiscono in direzione caudale; l’altezza massima si osserva nel processo della L5 (490 mm), mentre nella L10 si registra l’altezza
minima (430 mm) . L’altezza media degli archi neurali è 71,95 mm e le spine neurali hanno un’altezza media di 428,55 mm.
Figura 60. Veduta laterale destra delle prime vertebre lombari (a sinistra) e delle ultime vertebre lombari (a destra) di H.
ampullatus (MSNUP 268).
In veduta laterale le spine neurali sono inclinate posteriormente (NSI < 90°) lungo tutta la serie lombare (fig. 58), a differenza degli archi neurali che dalla L1 alla L6 sono orientati
perpendicolarmente rispetto all’asse longitudinale del corpo vertebrale (NAI = 90°). La superficie delle spine neurali tende ad espandersi sopra le metapofisi e nuovamente nella parte apicale; dalla L6 in poi il margine dorsale si espande in avanti (questo pattern si accentua
maggiormente nelle ultime vertebre lombari; fig. 58).
La metapofisi delle vertebre L1 e L6 sembrano essere prive di un’esigua porzione del margine
anteriore. La lunghezza media 60.69 mm. In veduta laterale le metapofisi sono orientate in direzione craniale ma, a causa del notevole sviluppo in lunghezza che caratterizza i corpi vertebrali, non si sovrappongono alla spina neurale della vertebra anteriore (fig. 58).
Vertebre caudali
Le vertebre caudali comprendono 15 unità, i cui corpi vertebrali coprono complessivamente una lunghezza di 1806 mm. Come si potrebbe intuire le dimensioni di queste vertebre, analogamente a quanto riscontrato negli altri zifidi, sono quelle maggiormente soggette a variazioni morfologiche: le prime vertebre caudali (Ca1-Ca4) somigliano nella forma alle
vertebre lombari, ma sono più massicce e di minori dimensioni (fig. 59); sono inoltre caratterizzate da superfici intervertebrali più convesse; al contrario, le ultime vertebre assumono una forma simile a quella di un disco e sono prive di processi neurali, di processi trasversi e metapofisi.
La lunghezza del corpo vertebrale si riduce gradualmente, ma il decremento di CL non è lineare. Le superfici ventrali delle prime vertebre (Ca1-Ca9) presentano le faccette articolari per
le ossa chevron; poiché ci sono nove ossa chevron, la vertebra Ca9 presenta queste superfici
articolari solo nella parte anteriore della superficie ventrale. Fino alla Ca9 le superfici
intervertebrali sono convesse, ma quelle della Ca10 in poi sono piatte (fig. 59).
Nella serie caudale i processi trasversi si riducono progressivamente fino a scomparire: l’ultima vertebra che presenta i processi trasversi è la Ca6. Le dimensioni aumentano da 97 mm della
Ca1 a 115 mm delle vertebre Ca2 eCa3, dopo le quali si osserva un decremento fino a 33 mm
nella Ca6. I processi trasversi sono orientati in avanti e il loro margine anteriore è inclinato
ventralmente (fig. 59).
Il processo neurale della Ca1 ha un’altezza di 386,50 mm, mentre la dimensione del processo
neurale della Ca10 (l’ultima vertebra che reca il processo neurale) è 3,00 mm. Il margine dorsale
delle spine neurali si espande e il margine caudale nelle vertebre Ca4, Ca5 e Ca6 è ricurvo (fig.
58). I processi neurali sono inclinati posteriormente e sia NSI che NAI assumono valori inferiori a 90°.
Le metapofisi sono presenti fino alla vertebra Ca10 e le dimensioni sono comprese tra 62 mm e
Figura 59. Veduta laterale destra delle prime vertebre caudali, Ca1-Ca4 (a sinistra) e delle ultime vertebre caudali, Ca5-Ca15 (a
destra) di H. ampullatus (MSNUP 268).
Variazione dei parametri morfometrici
L’analisi dei parametri morfometrici CL, CW e CH ha messo in evidenza variazione morfologiche dei corpi vertebrali del tutto analoghe a quelle osservate nello zifio e nel mesoplodonte, anche se è possibile riscontrare delle differenze rispetto a questi ultimi.
Poiché le vertebre cervicali si presentano fuse, non è stato possibile estendere la misurazione dei parametri d’interesse alle vertebre cervicali, per cui la curva non è definita in corrispondenza di questa regione (fig. 60).
Nella L1 si nota che CL decresce leggermente (si passa da un valore di 142 mm della T8 a 138
mm della L1), ma aumenta nuovamente lungo la serie lombare. Come nello zifio e nel
mesoplodonte, il picco di CL è osservato in corrispondenza della penultima vertebra lombare (in questo caso la L9). Nella L10 inizia la fase decrescente della curva (fig. 60). Dalla Ca6 alla Ca10 i
valori di CL decrescono più rapidamente; dall’undicesima vertebra caudale invece l’andamento della curva si stabilizza maggiormente e la variazione della lunghezza del corpo vertebrale tra una vertebra e quella successiva è minore (fig. 60).
Anche in questo caso CW e CH sono quasi parallele, fatta eccezione per la prima parte del rachide: in T1 i due parametri quasi si equivalgono (CW
̴
CH), ma dalla T2 le due curve divergonoin maniera più o meno simmetrica per sovrapporsi nuovamente in corrispondenza della L8; fino
a questo punto CW >> CH.
Dalla T1 la curva CL inizia con un tratto ascendente, più o meno lineare, fino alla vertebra T8.
Segue quindi un tratto (L8-Ca1) caratterizzato da valori di CW e CH molto simili tra loro, tali che
