Istologia 18 – Fibre connettivali 1
Istologia 18 – Fibre connettivali
Il connettivo è un tessuto che serve essenzialmente a connette tra di loro gli altri tessuti, per formare gli organi.
Le principali funzioni sono:
Funzione meccanica (di sostegno).
Funzione trofica (per i capillari sanguigni che si risolvono proprio nei tessuti connettivi).
Funzione di difesa verso i microbi. Questa funzione è svolta sia passivamente (in maniera meccanica) che attivamente (grazie alla presenza di cellule specifiche per questa funzione).
Classificazione dei tessuti connettivi Esistono diversi tipi di tessuto connettivo:
Tessuto connettivo propriamente detto (connette gli altri tessuti), comprende:
Lasso (o areolare)
Denso
Reticolare
Mucoso
Elastico
Adiposo
Tessuto connettivo specializzato (svolge una particolare funzione), comprende:
Di sostegno (con funzione di sostegno strutturale)
Tessuto osseo
Tessuto cartilagineo
Tessuti dentari (dentina e cemento)
Di trasporto (con funzione di comunicazione tra tessuti lontani tra di loro)
Sangue
Linfa
Emopoietici (con funzione di produrre gli elementi cellulari del sangue)
Tessuto mieloide
Tessuto linfoide
Il connettivo è formato da due componenti:
Componente cellulare (cellule diverse per forma e funzione)
Sostanza intercellulare (dentro la quale sono collocate le cellule).
Sostanza intercellulare È formata da due componenti:
Fibre connettivali: sono dei filamenti, più o meno spessi, di natura proteica o glicoproteica, resistenti alla trazione.
Sostanza fondamentale amorfa: non ha una forma propria ed è la base dentro cui si trovano immerse le fibre connettivali e le cellule del connettivo.
Fibre connettivali
Possono essere di tre tipi:
Fibre collagene
Fibre reticolari
Fibre elastiche
Istologia 18 – Fibre connettivali 2 Fibre collagene
Sono le fibre più diffuse. Sono costituite da una proteina chiamata collagene ed hanno le seguenti caratteristiche:
Forma rettilinei o lievemente ondulata
Acidofili (per la ricchezza in proteine che si colorano con coloranti acidi)
1;
Sono fibre flessibili ma poco estensibili Sono formate da 3 catene proteiche (ciascuna delle quali può essere di tipo 1 oppure 2) si avvolgono tra loro a formare una tripla elica lunga 300 nm e spessa 30 nm detta tropocollagene.
Più molecole di tropocollagene si uniscono tra loro (testa-coda e latero-laterale) e si formano le microfibrille, filamenti di 60-100 nm.
Più microfibrille si aggregano a formare la fibrilla di 0.2 µm.
Più fibrille formano le fibre di collagene (spesse 1-12 µm).
Talvolta, le fibre collagene si aggregano tra loro per formare i fasci di fibre collagene (come avviene nei tendini).
In base alle diversa composizione (tipo di catena ) delle fibre di tropocollagene si distinguono 4 tipi principali e 8 tipi meno frequenti di collagene. I principali 4 sono:
Collagene di tipo I. È il collagene più frequente (90%); è formato da una molecola di tropocollagene composta da due catene 1 (identiche e prodotte da uno stesso gene) ed una catena 2 (prodotta da un altro gene).
Lo si trova nei tessuti ossei, nel derma e nei tendini.
Collagene di tipo II. È formato da tre catene 1 che non sono, però, uguali alle catene 1 del collagene I e derivano da un altro gene.
Lo si ritrova nella cartilagine ialina. Forma delle microfibrille piccole (10-20 nm), con scarsa tendenza ad aggregarsi.
Collagene di tipo III. È il collagene che forma le fibre reticolari (vedi dopo).
È formato da tre catene 1 diverse sia da quelle di tipo 1 che da quelle di tipo 2. Si tratta di catene molto glicosilate e, per questo, PAS+ e argirofile.
Forma microfibrille collagene piuttosto piccole (20 – 40 nm).
Collagene di tipo IV. È formato da una molecola di procollagene lunga anche il doppio rispetto a quella di tropocollagene perché ha degli extrapeptidi alle due estremità.
Non è un collagene fibrillare in quanto le tropofibrille non tendono a formare miofibrille, al massimo si aggregano lateralmente a formare delle microfibrille molto sottili (2-3 nm), che si organizzano in un feltro tridimensionale.
Lo si ritrova nelle membrane basali.
I rimanenti 8 tipi sono collageni presenti in percentuali molto basse, che hanno funzione di legare insieme le fibre collagene o garantire la coesione col tessuto epiteliale o cementare insieme le microfibrille a formare le fibrille e unire queste ultime a formare strutture di ordine superiore
2.
1 Oltre alle classiche colorazioni, esiste anche la colorazione di Van Gieson, selettiva per le fibre collagene. Questa sfrutta la fuxina acida, che colora in rosso le fibre collagene.
2 In base alla tendenza che hanno i diversi tipi di collagene a formare fibrille, si distinguono:
Istologia 18 – Fibre connettivali 3 Il processo che porta alla formazione del collagene si chiama fibrillogenesi. Esso avviene all’interno dei fibroblasti (le cellule principali del connettivo) e si svolge in 5 fasi:
1. A livello del RER del fibroblasto avviene la traduzione dell’mRNA che codifica per il pre- procollagene (una proteina che contiene collagene circondato da 250 amminoacidi verso C- terminale e da 150 amminoacidi più la sequenza di indirizzamento per il RER verso l’N-terminale).
2. Man mano che la traduzione prosegue, sulla catena nascente avvengono una serie di modifiche, tra cui la rimozione del peptide segnale e la modifica di alcuni amminoacidi.
3. La molecola finale, tradotta e modificata nel RER, si chiama procollagene. Si tratta di tre catene proteiche, avvolte tra di loro e stabilizzate da legami idrogeno.
4. Il procollagene passa nel Golgi e, dopo le ultime modifiche, viene secreto all’esterno.
5. Il procollagene all’esterno viene attaccato da alcune peptidasi che rimuovono alcune parti terminali della molecola. Il procollagene privato della parti terminali diventa tropocollagene. Il tropocollagene appena formato si unisce subito agli altri generando le fibre collagene
Le parti terminali della molecola di procollagene sono, quindi, come dei “blocchi” che impediscono alle molecole di tropocollagene di unirsi tra di loro già all’interno della cellula, generando una serie di danni.
Fibre reticolari
Sono formate da collagene di tipo III. A differenza delle fibre collagene, le fibre reticolari non decorrono parallele ma tendono ad emettere numerose collaterali che si confondono tra loro formando una struttura a rete che offre il sostegno alle cellule circostanti.
Le fibre reticolari sono presenti a livello del derma, della parete dei vasi sanguigni e nello stroma di diversi organi (soprattutto nelle paratiroidi).
Fibre elastiche
Sono le uniche fibre prive di tropocollagene. Sono formate da 2 componenti:
Componente amorfa, l’elastina, che è la principale responsabile delle proprietà elastiche delle fibre. L’elastina esiste in diverse forme, ottenute per splicing alternativo a partire da un gene comune.
Componente fibrillare, che consiste in sottili fibrille di 10-15 nm disposte parallele, con decorso serpiginoso. Esse sono composte dalla fibrillina, una glicoproteina che non ha proprietà elastiche.
Le fibre elastiche possono trovarsi sparse, insieme agli altri tipi di fibre, in certi tessuti connettivi come il derma, oppure possono trovarsi riunite a formare il cosiddetto tessuto elastico, presente, per esempio, a livello della parete dei vasi arteriosi.
Le fibre elastiche sono estensibili fino al doppio della loro lunghezza a riposo.
Collegeni fibrillari (tipo I, II, III, V), che tendono a formare fibrille spesse
Collageni associati a fibrille (tipo IX, XII), che si associano ai collageni fibrillari, rinforzandoli e sostenendoli
Collageni laminari o reticolari (tipo IV, VI, VIII, X), che tendono a formare una rete abbastanza lassa rispetto all’aspetto denso dei fibrillari.
