Le Briofite

Sono Atracheophyta: non sono vascolarizzate, derivano probabilmente dalle

ALGHE VERDI

per

adattamento alla vita terrestre.

Comprendono tre classi

1) Anthocerotopsida;

2) Marchantiopsida;

3) Bryopsida.

Presentano ALTERNANZA DI GENERAZIONE (meiosi intermedia)

Anthocerotopsida: non c’è prevalenza di una generazione sull’altra (le

più primitive);

Marchantiopsida (Hepaticae) e Bryopsida (Musci): il gametofito

(aploide) prevale sullo sporofito (diploide).

Sono vegetali



con anteridi ed archegoni multicellulari;



senza tessuti di conduzione specializzati, come lo xilema e il floema;



lo sporofito è permanentemente attaccato al gametofito e

parzialmente o interamente suo parassita.

PHYLUM BRYOPHYTA

Ciclo vitale

La pianta nelle Briofite è ancora dipendente dall’acqua che funge da mezzo in

cui lo spermio nuota fino all’oosfera.

Sono in genere piccole piante, poco più lunghe di qualche centimetro e quasi

mai sporgenti dalla superficie del substrato per più di 20 cm.

Impermeabilizzazione della parete scarsa

, non protegge la pianta dalla

perdita di acqua per evaporazione

Lo sporofito non ha una diretta connessione con il suolo ed è

permanentemente dipendente per il suo nutrimento, in tutto o in parte,

dal gametofito.

Lo sporofito ha un numero diploide di cromosomi. E’ non ramificato,

attaccato al gametofito per mezzo di una struttura basale detta PIEDE e

produce spore in uno sporangio terminale (CAPSULA).

Il Gametofito ha capacità fotosintetica ed è più grande dello sporofito

.

In genere la capsula occupa una posizione

superiore, rispetto al piede, su uno stelo sottile

detto “SETA”.

Prodotti diretti della meiosi--->

SPORE

Hanno un numero aploide di cromosomi per cui

rappresentano

il primo stadio della generazione

gametofitica

.

Dopo liberazione dalla capsula, le spore

germinano e originano gametofiti verdi

fotosintetici.

Rizoidi

Caulidi

Fillidi

ANTERIDI ed ARCHEGONI: microscopici o molto piccoli o sul gametofito o su

gametofiti diversi.

ARCHEGONIO: Si forma attraverso divisioni mitotiche da una

cellula

archegoniale primaria. Prime divisioni: verticali con formazione di una

tetracellula (1 centrale e 3 periferiche).

Alla maturità l’archegonio è una struttura chiusa, a forma di FIASCO con una

base ingrossata detta VENTRE e un COLLO lungo e sottile coperto da 4 cellule

di protezione.

Il ventre dell’archegonio è occupato dalla grossa cellula uovo nuda.

PHYLUM BRYOPHYTA

PHYLUM BRYOPHYTA

-

cellule centrali sovrapposte (CELLULE DEL CANALE DEL COLLO, da 4 a 15) che si lisano quando oosfera è matura producendo un liquido nel quale nuotano i gameti maschili

Ventre

Contiene oosfera sormontata da una grossa cellula sterile chiamata cellula del canale del ventre. Entrambe le cellule prendono origine da una stessa cellula iniziale

A) Funzione delle cellule: ” Protezione “

Quando l’archegonio è maturo le cellule di protezione si aprono o cadono, le cellule del canale del collo e quella del canale ventrale si disintegrano formando una massa

mucillaginosa che permette agli spermi di raggiungere l’oosfera.

B) Fecondazione: Solo in presenza di H₂O

-ANTERIDIO

1) Origine: Deriva da una serie di successioni mitotiche di

una cellula iniziale anteridiale.

Prima della maturità l’anteridio è una struttura ellissoidale o sferica con un involucro multicellulare (strato di cellule sterili che fanno da parete), racchiudente una massa centrale di cellule dette androciti, che origineranno gli spermi muniti di flagelli

-Androcita: dà origine ad uno spermio sottile, allungato, biflagellato nella parte apicale.

2) Metamorfosi degli spermi: scompare la parete cellulare e quindi gli spermi a maturità stanno in un

liquido vischioso. L’anteridio si rompe e gli spermi nuotano via liberamente. Gli spermi sono attratti dall’archegonio tramite stimoli chimici.

Spermio+Oosfera=Fecondazione--- Zigote (2n) 1° STADIO DELLA

GENERAZIONE SPOROFITICA

Zigote per divisioni mitotiche --- Embrione multicellulare

L’embrione trae nutrimento dal gametofito.

Embrione --- Sporofito maturo

Lo sporofito, a maturità, può essere parassita o anche fotosintetico.

Presentano

gametofito laminare

, talloso, verde, munito di rizoidi, con

stomi reniformi, non funzionanti.

Ogni cellula ha un solo cloroplasto, caratteristica tipica delle alghe

Anteridi ed archegoni infossati nel gametofito.

ANTHOCEROTOPSIDA

Lo sporofito è formato da un ASSE (teloma) e

con un piede è immerso nel gametofito, ma

poi può sfondarlo arrivando al terreno.

Alla base del teloma c’è una regione

meristematica (caratterizzata da continue

divisioni

cellulari)

che

serve

per

l’accrescimento dell’asse stesso.

Il teloma presenta stomi funzionanti

Lo sporofito termina con uno

sporotecio

munito di un asse centrale chiamato

columella

attorno alla quale a maturità si trovano le

spore e gli elateri, cellule sterili, che servono al

nutrimento delle spore e poi alla loro

diffusione.

Per meiosi queste danno vita alle

meiospore

aploidi

che germinano ricominciando il ciclo.

200 specie, quasi tutte dell’ordine Anthocerotales

MARCHANTIOPSIDA (epatiche)

Briofite il cui gametofito è ordinariamente dorso-ventrale.

La fase preliminare del gametofito si chiama

protonema e origina direttamente

dalle spore. Ricorda un’alga verde filamentosa ed è una fase molto breve

Il gametofito adulto può essere talloso (epatiche tallose) con simmetria

dorso-ventrale e riduzione delle foglioline o può differenziarsi in caulidio con fillidi (2

file laterali di foglioline più grandi e una fila ventrale di foglioline ridotte)

(epatiche fogliose o cormoidi).

PHYLUM BRYOPHYTA

Nelle epatiche tallose (es. Marchantia), pagina inferiore del gametofito porta rizoidi, quella

superiore presenta epidermide cutinizzata con aperture non regolabili, pneumatodi

Nelle forme tallose gli anteridi e gli archegoni si trovano su rametti specializzati,

detti

archegoniofori e anteridiofori

, simili a piccole ombrelle.

Archegoni disposti nella parte inferiore

Anteridi disposti nella parte superiore

gametofiti diversi.

Anteridi e archegoni si originano sempre dalle cellule superficiali.

ARCHEGONIO: Si forma attraverso divisioni mitotiche da una cellula archegoniale

primaria. Prime divisioni: verticali con formazione di una tetracellula (1 centrale e 3

periferiche).

Alla maturità l’archegonio è una struttura chiusa, a forma di FIASCO con una base

ingrossata detta VENTRE e un COLLO lungo e sottile coperto da 4 cellule di

protezione.

Il ventre dell’archegonio è occupato dalla grossa cellula uovo nuda.

-Cellule del canale del ventre

PHYLUM BRYOPHYTA

-

con strato di cellule sterili e cellule centrali sovrapposte (CELLULE DEL CANALE DEL COLLO, da 4 a 15) che si lisano quando oosfera è matura producendo un liquido nel quale nuotano i gameti maschili

Ventre

Protetto da cellule in continuità con quelle del collo, contiene oosfera sormontata da una grossa cellula sterile chiamata cellula del canale del ventre. Entrambe le cellule prendono origine da una stessa cellula iniziale

A) Funzione delle cellule: ” Protezione “

Quando l’archegonio è maturo le cellule di protezione si aprono o cadono, le cellule del canale del collo e quella del canale ventrale si disintegrano formando una massa

PHYLUM BRYOPHYTA

1) Origine: Deriva da una serie di successioni mitotiche di

una cellula iniziale anteridiale.

Prima della maturità l’anteridio è una struttura ellissoidale o sferica con un involucro multicellulare (strato di cellule sterili che fanno da parete), racchiudente una massa centrale di cellule dette androciti, che origineranno gli spermi muniti di flagelli

-Androcita: dà origine ad uno spermio sottile, allungato, biflagellato nella parte apicale.

2) Metamorfosi degli spermi: scompare la parete cellulare e quindi gli spermi a maturità stanno in un

liquido vischioso. L’anteridio si rompe e gli spermi nuotano via liberamente. Gli spermi sono attratti dall’archegonio tramite stimoli chimici.

Spermio+Oosfera=Fecondazione--- Zigote (2n) 1° STADIO DELLA

GENERAZIONE SPOROFITICA

Zigote per divisioni mitotiche --- Embrione multicellulare

L’embrione trae nutrimento dal gametofito.

Embrione --- Sporofito maturo

Lo zigote rimane dentro l’ archegonio.

Lo sporofito mantiene rapporti trofofisiologici con la pianta madre

. E’ piccolo

, pendente, con

un

piede si approfonda nel gametofito

dal quale trae nutrimento: presenta un asse poco

sviluppato ed uno

sporotecio globoso

,

portato verso il basso

, che si apre a maturità.

Lo sporotecio contiene le cellule madri delle spore, che dopo la meiosi, originano le

isospore: queste fuoriuscite insieme agli elateri, germinano ricominciando il ciclo.

Lo sporofito non ha stomi, né una regione meristematica, né una columella (le

Anthocerotopsida e le Bryopsida possiedono una columella).

Marchantiopsida = Hepaticae per rassomiglianza con un fegato

In passato si credeva che potessero curare anche disturbi epatici.

Vivono in luoghi umidi in tutto il mondo, ma sono particolarmente abbondanti ai tropici. Paludi e acquitrini, rocce e dirupi umidi, al suolo o su cortecce. Anche in acqua.

TALLO GAMETOFITICO Può entrare in uno stato di vita latente; ritorna _{all’attività vegetativa quando le condizioni esterne}

tornano favorevoli; oppure sopravvivono solo i tessuti apicali, mentre il restante tallo muore.

5000 specie in 6 ordini

Jungermanniales Marchantiales

Metzgeriales TALLOSE

Calobryales 4 specie passaggio ai muschi

Takakiales

Marchantia

polymorpha

ha

proprietà antibatteriche (inibisce la

crescita di alcuni batteri Gram positivi

come Bacillus subtilis, Sarcina lutea,

Staphylococcus aureus) ed ha un

BRYOPSIDA

Protonema più sviluppato

rispetto a quello delle epatiche. Su di esso si formano

gemmule che originano delle

piantine di muschio

dotate di fusticino (caulidio) e

foglioline (fillidi).

Da una sola spora più piantine che formano i tappeti muscinali.

Fusticino e foglioline appartengono alla generazione gametofitica

Nella porzione basale del fusticino sorgono dei rizidi che si impiantano nel

terreno.

PROTONEMA Stadio transitorio che scompare alla formazione dei

gametofori

Gametofito può essere monoico o dioico.

Archegoni ed anteridi hanno le caratteristiche descritte in precedenza

Sono riuniti all’apice del fusticino e inframezzati da parafisi

FILLIDI Disposti in 3 file (corrispondenti alle 3 fessure laterali della cellula apicale) RIZOIDI Multicellulari

Protonema e gametofori

Contengono clorofilla e

producono le sostanze

alimentari; sono aploidi e appartengono alla generazione gametofitica.

Sporofito

Può contenere clorofilla, ma è sempre parzialmente dipendente dal gametofito per le sostanze nutritive. Può essere costituito da:

a) Sporotecio chiamato urna o capsula

(Sphagnales e Andreales), sorretta da un corto asse di origine gametofitica;

b) Sporotecio (urna o capsula) portato da un

filamento diploide (seta) (nelle Bryales) che si

PHYLUM BRYOPHYTA

Ramo che porta gli archegoni

Piantina di muschio= gametofito Il gametofito è costituito da:

caulidio; fillidi; rizidi.

Origine:Da una sola spora si originano molti gametofiti che formano i tappeti di muschio.

Tipi di gametofiti: 1) MONOICO; 2) DIOICO.

Gametofito monoico o dioico----Fecondazione----Sporofito

CLASSIFICAZIONE

3 ordini

(sfagni, vivono in zone paludose, formano tappeti che si accrescono nelle parte superiore, mentre nella parte inferiore muoiono, trasformandosi in torbiere)

Bryales

(muschi molto diffusi nelle nostre zone)

Habitat Terrestre o subacquatico, dai tropici alle regioni polari; vegetazione pioniera

su rocce nude o in regioni umide; tetti.

PHYLUM BRYOPHYTA