II. Ruolo delle migrazioni nella diffusione dell’Influenza Aviare
Introduzione
Nel continente europeo, africano e in Medio Oriente l’influenza aviare da H5N1 è stata introdotta dagli uccelli acquatici migratori “a lunga distanza”. Gli esemplari trovati morti sono stati, in ordine decrescente, cigni (62,8%), anatre (16,3%), oche (4,5%), uccelli da preda (3,9%) e altri in piccola percentuale (13%). Da un’analisi particolareggiata, si è visto che il virus H5N1 ha coinvolto ben 12 Ordini differenti, ma soprattutto quello degli Anseriformi (in particolare nella Famiglia Anatidae:
anatre, cigni e oche) e quello dei Caradriformi (piviere e simili). (Gilbert et al., 2006)
Dagli studi effettuati è stato dedotto che le specie appartenenti alla Famiglia Anatidae, e in particolare alla sub-famiglia Anatinae, rappresentino la principale fonte di diffusione del virus dell’ IA per la popolazione di polli domestici perché ospitano la più alta diversità e sieroprevalenza del virus dell’influenza aviaria, ed è un evento comune il loro contatto diretto con il pollame. Infatti i focolai storici di HPAI nel pollame sono stati ricondotti a stipiti circolanti tra le anatre. L’ecologia del virus dell’ influenza aviaria è unita agli Anatidi per i seguenti aspetti:
⋅ il virus ha un’alta sopravvivenza nell’acqua fredda, in particolare, nelle acque stagnanti dolci, resistendo 4 giorni a 22 °C e 30 giorni a 0°C;
⋅ ha una ridotta sopravvivenza nell’acqua salata;
⋅ il virus galleggia, essendo provvisto di envelope di natura lipidica;
⋅ la trasmissione anatra-anatra, per mezzo dell’acqua contaminata, è un’evento abbastanza semplice vista la natura gregaria di questi uccelli.
L’insieme di queste caratteristiche, ossia acqua fredda, dolce e poco profonda (i grandi bacini e le onde potrebbero compromettere la diffusione del virus tramite la trasmissione oro-fecale), è caratteristico proprio dell’habitat degli Anatidi. (Gilbert et al., 2006)
Una volta vagliate l’ecologia e le specie coinvolte, può essere interessante approfondire l’aspetto della migrazione di questi uccelli selvatici, in modo da avere delle informazioni sul loro pattern migratorio e individuare i momenti e i comportamenti a più alto rischio di contagio.
1. Generalità sulle migrazioni
Con il termine “migrazioni” s’intendono gli spostamenti con destinazioni prefissate, intrapresi dagli uccelli migratori due volte all’anno. In tali occasioni, gli uccelli di una specie o di una popolazione si spostano, parzialmente o totalmente, dal luogo di nidificazione verso una determinata direzione, per raggiungere le zone di svernamento, da cui ritornano puntualmente al tempo stabilito. Le migrazioni periodiche sono sorte proprio in risposta all’avvicendarsi delle stagioni sulla Terra. La migrazione è direttamente dipendente anche dalle oscillazioni climatiche annuali, le quali
influiscono sulle possibilità di nutrimento e sulla luce. Ai tropici, le migrazioni avvengono dopo il periodo delle piogge e della siccità. Gli uccelli che vivono sulle rive dei fiumi possono essere indotti a migrare anche da inondazioni periodiche di lunga durata.( Schifferli,1970)
In aree con clima rigido e freddo molte specie di uccelli migrano durante l’autunno per sfuggire al gelo. Bisogna tener presente che tanto minore è la differenza climatica tra l’estate e l’inverno, tanto maggiore è il numero delle specie stanziali. Le aree più a sud con clima temperato o sub-tropicale mostrano, in proporzione, un grande numero di specie stanziali. Nel nostro caso, l’eterogenicità climatica dell’Europa, comporta quindi una certa varietà di comportamenti migratori nelle varie specie di Anatidi; pertanto esistono specie completamente migratorie, aventi degli areali distinti come habitat invernale e estivo, che intraprendono delle migrazioni molto lunghe (es. Mergus albellus), e specie sedentarie (o stanziali) che nel corso dell’anno restano più o meno nelle stesse latitudini e si muovono in base alle piccole variazioni climatiche della regione (es. Marmaronetta angustirostris). Gli stanziali trascorrono tutta la loro esistenza sul luogo di nidificazione. Essi hanno la possibilità di variare il loro regime alimentare, nutrendosi di insetti in primavera ed estate e di vegetali in inverno, oppure si specializzano nella ricerca di ragni, d’insetti nascosti e delle loro uova. La situazione intermedia è rappresentata da specie parzialmente migratrici, con una frazione della popolazione che è residente a latitudini intermedie, e un’altra che invece migra da nord a sud (es. Anas platyrhynchos). (Gilbert et al., 2006)
Il risultato è che la grande popolazione delle specie di Anatidi del Paleartico e del Neartico effettua una migrazione stagionale dalla loro area estiva di riproduzione, a nord, verso l’area di svernamento, a sud, lontano dal gelo invernale. (Schifferli,1970)
L’area di riproduzione è caratterizzata da condizioni ambientali originarie per la specie, con un’
ampia disponibilità di risorse trofiche per la crescita della prole;
l’area di svernamento serve loro per rifocillarsi dalle fatiche della stagione riproduttiva e del viaggio migratorio, in quel periodo dell’anno in cui nelle zone di origine le condizioni climatiche e la disponibilità di cibo sono estremamente sfavorevoli. (Ferretti,2006)
Uno dei vantaggi dell’evoluzione di questo comportamento di migrazione è che permette di utilizzare al meglio le risorse di cibo, evitando, allo stesso tempo, il clima rigido.
Una notevole risorsa di cibo è costituita dalla massiva nascita di insetti e dalla crescita di piante durante la primavera e l’inizio dell’estate artica, la quale rappresenta una ricca sorgente di proteine e calcio richiesti per il breve periodo dell’ovodeposizione (la femmina di anatra produce da otto a dodici uova) e per la crescita dei piccoli. In ogni caso, la buona stagione è molto corta in queste aree, e gli uccelli hanno bisogno di fuggire in tempo per evitare le prime ondate di freddo, e quindi
raggiungono le aree verso sud con i nuovi giovani nati, è la “migrazione intermedia”, comportamento tipico di anatre e oche, in seguito alla muta delle ali. (Gilbert et al., 2006)
La muta è una delle fasi di preparazione alla migrazione, finalizzata ad avere il piumaggio perfettamente sviluppato e funzionante sia dal punto di vista aerodinamico sia da quello meccanico.
Inoltre le penne hanno la funzione di proteggere e di ricoprire il corpo, devono essere perfettamente isolanti contro gli agenti climatici esterni, particolarmente severi a quote elevate e dopo lunghi periodi in aria. (Ferretti,2006)
Poiché questi uccelli acquatici mutano tutte le remiganti contemporaneamente, restano inetti al volo per tre o quattro settimane, ciò li rende particolarmente inermi di fronte ai pericoli e alla scarsità di cibo. I maschi delle anatre mutano le penne in giugno, quando le femmine stanno ancora accudendo la prole. In tale epoca, i maschi si radunano e iniziano la ricerca di terreni con laghi tranquilli, dove vi siano abbondante cibo e numerosi rifugi. Il delta del Volga è un famoso luogo di muta per i germani, codoni, mestoloni,ecc.; questa particolare migrazione, esita in una concentrazione pre- migratoria di uccelli acquatici a sud delle aree di riproduzione, lontano da eventuali predatori, dove i giovani crescono e gli adulti effettuano la muta delle penne, prima che inizi la migrazione vera e propria verso i Paesi a sud. Queste popolazioni a volte allungano ancora più a sud il loro range di migrazione, ciò si verifica se l’inverno è particolarmente rigido. Dato che la migrazione autunnale coinvolge i giovani, è caratterizzata da voli corti e da innumerevoli soste lungo la rotta, rispetto alla migrazione primaverile che invece copre delle distanze più lunghe. In primavera, una combinazione di stimoli ormonali e ambientali (soprattutto l’aumento delle ore di luce) innescano l’inizio della grande migrazione primaverile.( Schifferli,1970; Gilbert,2006)
Nel periodo che precede la partenza, gli uccelli migratori hanno un fenomeno comportamentale caratteristico che viene chiamato “inquietudine migratoria” che è controllato, come la muta delle penne e l’ accumulo di grasso, da fattori ormonali; ciò che innesca il rilascio ormonale da parte dell’ipofisi, epifisi (con conseguente sviluppo delle gonadi)… che induce poi i cambiamenti morfologici e comportamentali degli uccelli, è la variazione del fotoperiodo, cioè il numero di ore di luce giornaliere, che scandisce quindi la lunghezza delle giornate e come conseguenza finale il cambio delle stagioni,cosa che, però, non avviene ai tropici, dove la durata del giorno è pari a quella della notte. (Ferretti,2006)
Completando le generalità sulla migrazone, non resta che soffermarci sull’ alimentazione e sulle modalità di conduzione del viaggio migratorio. Di estrema importanza per i “migratori a lunga distanza” è indubbiamente la presenza di energia di volo accumulata sotto forma di grasso, per voli prolungati senza scalo. I depositi di grasso sembrano essere, per alcune specie, la premessa della migrazione. (Schifferli,1970)
L’ accumulo di grasso varia a seconda della specie e del percorso migratorio che l’ individuo deve compiere; un accumulo esagerato per brevi tragitti potrebbe comportare un consumo energetico eccessivo durante il volo e ridurre la facilità dei movimenti, sottoponendo l’ individuo a sforzi inutili e al rischio di essere predato. (Ferretti,2006)
I migratori “a breve distanza” hanno meno la necessità di una riserva di grasso e gli stanziali non ne hanno affatto. Prima della partenza il migratore sembra spinto da un nuovo impulso a ricercare molto più nutrimento di quanto, normalmente, sia necessario al suo ricambio giornaliero. Questa iperfagìa permette di costituire una riserva di grasso che viene accumulata un po’ ovunque nel corpo, però in modo tale da non compromettere minimamente la statica, assai importante per il volo. Il grasso viene distribuito principalmente nel sottocute, nel tessuto connettivo, nelle cavità tra il collo e le clavicole, nel ventre, nella regione dorsale e nella muscolatura del petto. (Schifferli, 1970)
Gli uccelli che non migrano, in condizioni normali di alimentazione, posseggono il 3-5% di grasso rispetto alla massa corporea totale; un individuo che si prepara alla migrazione raggiunge valori del 30-50%.( Ferretti, 2006)
In casi estremi, la riserva di grasso può raggiungere la metà del peso corporeo normale del soggetto.Con il consumo di grasso durante il volo, nel corpo si libera acqua, cosa molto importante per il ricambio e per la sopravvivenza stessa, dopo un lungo volo.Non appena esaurita la riserva, l’
uccello deve sostare per poter costituire un nuovo deposito di grasso. Per fare ciò ha bisogno di un periodo di circa una settimana. I fattori determinanti la migrazione, che inducono alla partenza o a interrompere il volo quegli uccelli che si trovano in disposizione migratoria, possono agire anche dall’esterno. Si tratta in prevalenza, di fattori atmosferici, quali alterazioni della temperatura, direzione e forza dei venti, inizio del passaggio di un fronte freddo, banchi di nebbia e precipitazioni. Anche i richiami di alcune specie servono come stimolo alla partenza. Per i
“migratori a breve distanza” un’ improvvisa mancanza di cibo può significare il segnale di partenza.
Le condizioni atmosferiche all’ epoca delle migrazioni possono influenzarne il decorso. Il clima caldo e i venti da sud-ovest in primavera, il clima freddo e i venti da est in autunno agiscono da stimolo alla migrazione. Il tempo ideale per le migrazioni è costituito da venti favorevoli non troppo forti e cielo sereno. Con vento contrario molto forte, gli uccelli sono costretti ad interrompere il volo, mentre i venti laterali di tempesta sospingono i migratori notturni molto lontano dalla rotta normale. I migratori provenienti dalla Scandinavia, diretti alle zone di svernamento in direzione sud-ovest, vengono regolarmente sospinti dalle tempeste di sud-est, fino alle Faer Øer, a nord della Scozia, oltre il mare del Nord. I migratori diurni, che si accorgono quando vengono sospinti fuori
rotta, avendo la possibilità di vedere le zone che sorvolano, correggono l’ azione laterale del vento, assumendo una corrispondente posizione del corpo. (Ferretti, 2006)
1.1.Andamento delle migrazioni
Le migrazioni, in Europa, avvengono generalmente su un fronte ampio e non, come si credeva un tempo, su stretti binari. Poiché gli uccelli volano basso in caso di maltempo, essi devono adattarsi alla topografia, ciò che si verifica in particolar modo sulle Alpi e sulle coste. Gli uccelli acquatici hanno la tendenza a seguire le vie fluviali, mentre gli uccelli marini seguono di preferenza la linea delle coste. La principale rotta migratoria, in Europa, è diretta verso sud-ovest; un’altra, di minore importanza, verso sud-est, sopra i Balcani e la Grecia. Non tutti gli individui della stessa specie ricercano le medesime zone di svernamento e, pertanto, anche le vie di migrazione possono differire. Nel viaggio di ritorno verso i luoghi di nidificazione, non sempre viene scelta la rotta dell’
andata: probabilmente il viaggio di ritorno risulta in questo modo più veloce e corto, in primavera, i migratori hanno indubbiamente più fretta. In alcune specie la femmina migra prima e torna più tardi rispetto ai maschi; in altri casi in proporzione svernano sul luogo di nidificazione più maschi che femmine, forse ciò è legato al fatto che i maschi possedendo una struttura corporea più forte e un becco più robusto possono far fronte in modo migliore alla scarsità di cibo. Altra differenza nella modalità di migrazione si riscontra tra giovani e adulti. I più anziani mostrano uno spiccato attaccamento al luogo d’ origine, mentre i giovani devono scegliersi sia le zone di svernamento che di riproduzione, all’ interno di determinati confini e non di rado lottando con vecchi maschi già insediati. I giovani esemplari si insediano in un ampio cerchio attorno al loro luogo d’ origine, migrano spesso per primi e raggiungono quartieri invernali più lontani. (Schifferli,1970)
1.2.Migrazioni notturne
I grandi migratori che arrivano più a sud del Sahara, in genere preferiscono migrare durante le ore notturne e iniziare la migrazione tra i primi giorni di agosto e la metà di settembre, quando i migratori diurni stanno ancora apprestandosi alla partenza. Quando gli insetti sono ancora abbondanti, i migratori notturni provvedono a costituirsi una riserva di cibo che permetta loro di attraversare il Mediterraneo e subito dopo il Sahara. La durata del volo notturno raggiunge spesso le dieci ore, mentre il volo diurno circa sei ore. Il volo notturno raggiunge il culmine verso la mezzanotte, a metà circa del tempo di durata del volo stesso. Di notte gli uccelli volano in ordine molto più sparso che di giorno, quando, invece, gli stormi costituiscono la regola. La migrazione notturna è più numerosa della diurna. Esistono infatti numerosi vantaggi che la rendono più favorevole per quegli uccelli che compiono grandi spostamenti:l’ intera giornata a disposizione per la ricerca di cibo, ciò che è di grande utilità dato che bacche e insetti vengono digeriti con rapidità (i migratori diurni interrompono il volo poco dopo la mezzogiorno e talvolta anche prima, perfettamente in tempo, perciò, per provvedere alla raccolta dei semi, che forniscono loro il
nutrimento- e cioè l’ energia-per parecchie ore); di notte la temperatura dell’ aria è più bassa e costante che di giorno, e gli uccelli hanno così la possibilità di rinfrescarsi, ciò che rappresenta un grande vantaggio per la muscolatura del volo, fortemente riscaldata dalla continua sollecitazione: in tal modo essi possono volare senza sosta per molte ore. (Schifferli,1970)
2. Migrazioni e H5N1
Cerchiamo ora di approfondire i punti chiave tra la diffusione dell’influenza aviare da H5N1 e le particolarità della migrazione degli Anatidi. Le Basse Terre della Siberia occidentale costituiscono i siti di riproduzione per una miriade di specie acquatiche che da qui andranno poi a svernare in tutti i Continenti, come semplicisticamente illustrato dalla figura 1.
Figura 1. Distribuzione della maggior parte delle rotte migratorie in relazione alle aree di riproduzione in Siberia e le aree di svernamento per la maggiorparte degli Anatidi. (Gilbert,2006)
Prima che il gelo sopraggiunga in Siberia (ossia a luglio), si ha una concentrazione pre- migratoria di uccelli selvatici al di sotto delle Basse Terre siberiane, nell’ area di muta;
questo si rivela come un periodo critico nella ridistribuzione del virus influenzale tra le varie specie aviare. Gli episodi di muta, infatti, creano una promiscuità di molte specie, costringendo per più di un mese i giovani, ancora immaturi immunologicamente, ad un rapporto ravvicinato con uccelli adulti, realizzando così uno scenario ideale per la trasmissione e la ridistribuzione del virus, dove i giovani possono andare incontro ad infezioni gravi e liberare grandi quantità di virus con le loro feci. Procedendo verso sud con la migrazione, la prevalenza del virus declina, questo è il risultato dell’incremento dell’immunità tra le anatre. Questo pattern è supportato da molti studi che riportano l’HPAI isolato sia nei giovani che negli adulti.
Figura 2. Il diagramma mostra la ciclica migrazione delle anatre selvatiche (Anas platyrhynchos in particolare) e la stagionalità della prevalenza di IA come interpretato dalla letteratura. La fase di muta pre-migratoria comporta una grande concentrazione di adulti e giovani prima che inizi la migrazione autunnale
Sebbene sia difficile trovare il virus influenzale in inverno e in primavera, molti studi riportano la sua persistenza fino alla primavera. Altri studi riguardanti il range invernale delle anatre, dimostrano che il virus continua a circolare continuamente durante l’inverno, da novembre a marzo.
Comunque, la relativamente alta immunità delle anatre in inverno e in primavera e il basso livello di virus in circolazione in questo stesso periodo (in rapporto alla tarda estate e inizio autunno), sollevano la questione del meccanismo di sopravvivenza del virus durante il ciclo annuale. A questo riguardo, il virus che sopravvive in acqua potrebbe svolgere un ruolo critico in termini di persistenza e diffusione dei virus influenzali attraverso la via oro-fecale. Il virus potrebbe sopravvivere nell’acqua gelida dall’estate precedente sino alla primavera; successivamente, la popolazione di uccelli acquatici, assicurerebbe al virus l’amplificazione locale e la persistenza durante la stagione della riproduzione, quando le temperature locali gli permetterebbero di sopravvivere in acqua solo per pochissimo tempo. Le terre umide artiche potrebbero, in questo modo, fungere sia come riserva del virus sia come luogo di ridistribuzione. (Gilbert,2006)
A questo punto analizziamo il pattern della migrazione degli Anatidi nel Paleartico:
[per Paleartico s’intende la zona faunistica che comprende Europa, Nordafrica e Asia centro- settentrionale.( Schifferli,1970)]
Le specie acquatiche del Paleartico dell’ovest passano la loro estate nelle terre umide più settentrionali. Le Terre Basse della Siberia dell’ovest (WSL) costituiscono la più lontana e estesa zona umida dell’ Eurasia e del mondo (2.745.000 km² contro i 1.738.000 km² della seconda zona umida al mondo per estensione rappresentata dal bacino del fiume Amazzonia). Oltre a queste, ci sono le aree situate più lontano, verso ovest e Scandinavia, con numerose terre umide, che attraggono le popolazioni degli uccelli acquatici durante il periodo estivo.
Figura 3. Distribuzione delle terre umide (inclusi confini, zone fluviali e terre umide costali; blu scuro). In azzurro sono indicati mari e laghi. Le terre basse dell’ovest Siberia sono indicate nell’angolo in alto a destra. (Gilbert, 2006)
La seguente mappa mette in relazione la densità delle Terre Umide del Paleartico con i casi di H5N1 riscontrati nel periodo 2005-2006
Figura 4. i punti rossi indicano i focolai di H5N1 registrati nel 2006, quelli in blu sono dell’ anno precedente, le aree viola indicano le terre umide e sono d’ intensità più o meno scura a seconda della densità di aree umide. (Gilbert, 2006)
Tornando alle rotte migratorie, nella popolazione di Anatidi del Paleartico ci sono chiaramente due rotte dominanti. La prima si estende dalle terre umide situate nel nord-ovest della Russia verso i siti di svernamento dell’Europa dell’ovest, attraversando la Scandinavia, il Mar Baltico e il Mare del Nord. La seconda rotta inizia dalle terre basse della Siberia, verso l’Europa del Mediterraneo e l’ovest dell’Asia, comprendendo i bacini del Mar Nero e del Mar Caspio. Entrambe le rotte hanno una direzione da nord-est verso sud-ovest. Il grafico seguente mostra la quantità di popolazione per
specie e per gruppo di Anatidi, fornendo un’ indicazione della diversità di specie che possono volare verso aree diverse.
Figura 5. Popolazione di Anatidi presenti nel Paleartico occidentale. L’entità della popolazione è altamente variabile, con il Germano Reale (Anas Platyrhynchos) che risulta essere la specie più diffusa. (Gilbert,2006)
Figura 6. distribuzione di Anas platyrhynchos tra il 1990 e il 2005 in Europa, Africa e Asia Occidentale e Centrale. ( da sito 3 vedi biblio)
Secondo alcuni Autori (quali), sono soltanto tre le specie maggiormente indiziate in questo ruolo di
“untori”, ossia Anas acuta, Anas Clypeata e Anas querquedula.
Le loro rotte sono tracciate schematicamente nella figura che segue:
Figura 7. Comportamento migratorio di Anas acuta, Anas clypeata e Anas querquedula. (da www.worldbirds.org)
Si può ora trattare in modo più particolareggiato la distribuzione di ciascuna di queste tre specie.
2.1. Anas acuta (Codone)
Figura 8. Anas acuta (Codone) ( foto Tim Laman )
Il codone è un significativo migratore verso l’ Africa Subsaharaiana e l’Iran, e in Europa è soprattutto una specie che sverna nelle zone costiere. I siti di svernamento più importanti sono nelle zone Sahel dell’ Africa occidentale in Senegal, Mali, Niger, Nigeria e Chad. Ci sono siti di
svernamento sulle coste del Mar Caspio in Azerbaijan e Iran, e nei laghi nell’ Iran del sud. In Europa i più importanti, in inverno, sono la Grecia, la Spagna, la Danimarca, la Francia e l’
Inghilterra, ma sono anche importanti l’ Italia e il Portogallo.
Figura 9. distribuzione di Anas acuta tra il 1990 e il 2005 in Europa, Africa e Asia Occidentale e Centrale. ( da sito 3 vedi biblio)
L’ area di riproduzione dell’ Anas acuta copre una ampia zona dell’ Holartico del nord, attraverso il Nord America e l’ Europa. L’ Anas acuta è soprattutto migratoria e in molte regioni compie grandissimi spostamenti. Le aree invernali si estendono all’ Europa occidentale e del sud, attraverso l’ Africa Sub-sahariana, al sud-ovest asiatico, in India, sud della Cina e Giappone. Un grande numero di ricoveri sono disponibili solo dagli esemplari cerchiati in Russia, Bretagna e Paesi Bassi.
I soggetti ritrovati nel periodo Dicembre-Febbraio sono stati ritrovati nell’ ovest e sud dell’ Europa, nel Nord Africa e nell’ area del Mar Nero e Mar Caspio. Pochi ricoveri sono stati riportati anche nel sud-ovest dell’ Asia e dell’ India così come le aree a sud del Sahara in Africa. Un incremento nelle presenze nei Paesi del Mediterraneo, come l’ Italia, è stato osservato tra gennaio e febbraio, diventando molto intenso tra febbraio e marzo. La fase più intensa del ritorno inizia a marzo, diventa importante nella Russia del sud in aprile e raggiunge le zone più a nord in maggio. I ricoveri dalle regioni di riproduzione (maggio-giugno) coprono una vasta area a 80°E, con una concentrazione di ricoveri nel sud-ovest della Siberia e nord del Kazakhstan. (da sito 4 vedi biblio)
Figura 10. Mappa degli spostamenti migratori di Anas acuta. (da Bezzel e Fielder,2006)
La migrazione autunnale sembra iniziare in agosto, ma i ricoveri sono diffusi in Ucraina, ovest e sud della Russia e in Kazakhstan anche più tardi come in ottobre. Gli uccelli che si riproducono in Islanda, Svezia, Finlandia, Stati del Mar Baltico e nella Russia del nord-ovest migrano soprattutto in direzione sud/ovest-sud verso l’ Europa dell’ ovest e del sud e spesso lungo le coste dell’ Atlantico.
Gli uccelli dall’ovest e centro della Siberia vanno verso il Mediterraneo, i Balcani e le aree del Mar Nero e Mar Caspio oltre a l’ India. Qualcuno si sposta anche ad ovest e sud-ovest dell’ Europa, e pochi nell’ Africa occidentale tropicale. Gli esemplari dalla Siberia e dal Nord della Russia anche passano l’inverno nel sud ovest dell’ Asia, nel Delta del Nilo e nelle terre umide del Sudan e dell’
Etiopia. Gli avvistamenti degli uccelli cerchiati indicano che è possibile l’interscambio tra le rotte migratorie nei vari anni. La migrazione della muta è comune nelle Anas acuta e un grande numero di maschi si sa che si radunano nel sud-ovest della Siberia e nel nord del Kazakhstan, dove sono stati trovati una grande concentrazione di ricoveri. (da sito 4 vedi biblio)
Popolazione
(o parte di popolazione) Migrazione autunnale Svernamento
Direzione Località
Nord America Scambio con l’Est della Russia Nord e centro America, Giappone
Europa centrale Probabilmente muta nel Delta del Volga, migrazione via Egitto
Regione del Sahel (Senegal, Niger, Chad) dell’ ovest dell’ Africa, Nordovest dell’ Europa, bacino del Mediterraneo, est dell’ Africa, Sud-
ovest Asia al Golfo, India, Cina, Giappone.
Sud-ovest della Siberia, siti di muta e aree di riproduzione
Lungo le coste del Mediterraneo, Mar Nero e Caspio, Iraq e India, Egitto,
terre umide in Sudan e Etiopia.
Russia europea e ovest della
Siberia Mar Nero e regioni del Mediterraneo,
ovest dell’ Asia e Delta del Nilo.
I Paesi Baltici, Scandinavia e
Islanda Nord-Ovest Europa, Danimarca,
Paesi Bassi, Italia Finlandia
Soprattutto da SW a SSW:Danimarca, Benelux, Sud della Bretagna, Costa atlantica
della Francia, Italia
Gran Bretagna, lungo le coste atlantiche, Italia, Nord Africa
Norvegia In agosto-novembre
Scozia, probabilmente coste dell’Europa occidentale, possibilmente a sud verso l’Africa
occidentale.
Danimarca SW
Gran Bretagna, Francia, Spagna, Belgio, Paesi Bassi, Germania, pochi
lungo il Mediterraneo.
A dicembre- febbraio
Belgio Camargue(Francia) e Delta del
Guadalquivir
Paesi Bassi Francia, Spagna, pochi a Est lontano
verso l’ Egitto.
Popolazione del NW Movimenti durante il clima freddo
Incremento nel nord della Francia, Iberia
Gran Bretagna e Irlanda
Soprattutto stanziali: passaggio attraverso la Bretagna della più grande rotta migratoria dal NW della
Siberia verso l’Africa sub-tropicale.
I Paesi interessati maggiormente dalle rotte dell’Anas acuta sono stati:
Albania Algeria Azerbaijan Danimarca Etiopia
Francia Grecia Iran Itali Kazakhstan
Mali Mauritania Marocco Paesi bassi Niger
Nigeria Portogallo Russia Senegal Spagna
Sudan Chad Tunisia Turchia Turkmenistan
Gran Bretagna
2.2. Anas clypeata (Mestolone)
Figura 11.Anas clypeata (Mestolone)
Nella cartina che segue sono indicati i principali siti nei quali le colonie sono state più numerose
Figura 12. Distribuzione di Anas Clypeata in Europa, Africa e Asia. (da sito 8,vedi biblio)
Figura 13. Mappa degli spostamenti di Anas clypeata. (da Bezzel e Fielder, 2006)
I Paesi in cui si sono registrati i picchi maggiori come numero di esemplari delle colonie sono:
Albania Algeria Azerbaijan Bulgaria Egitto Etiopia
Francia Grecia Ungheria Iran Israele Italia
Giordania Kazakhstan Kenya Mauritania Marocco Niger
Portogallo Russia Arabia Saudita Senegal Spagna Sudan
Chad Tunisia Turchia Turkmenistan Gran Bretagna Uzbekistan
2.3. Anas querquedula (Marzaiola)
Figura 14. Anas querquedula (Marzaiola)
L’ Anas querquedula è la più migratrice tra tutte le specie di anatre del Paleartico e le popolazioni che si riproducono in Russia e Europa migrano quasi totalmente nell’ Africa sub-Sahariana e nell’
SW-Siberia Muta in SW Siberia, in Kazakhstan, nel N del Mar Caspio, bacino di Ob e Irtysh
W- SW
Mar Caspio, India, Pakistan, Marocco, Egitto
Iran India
Nord America
Messico, California, America Centrale
Popolazione Migrazione autunnale Svernamento Migrazione
Primaverile
direzione Durata Località durata direzione durata
Islanda N-Bretagna, Irlanda
Baltici,Russia attraverso Danimarca e Germania
Agosto
Settembre NW Europa, Paesi Bassi, Gran Bretagna e Irlanda, Francia e Spagna, Italia, Bacino del Mediterraneo
Febbraio Marzo
Gran Bretagna e Irlanda
Sud S-Francia, S-Spagna,
Italia, Mare
Mediterraneo, N-Africa Europa
centrale e del SW
S-SW,gli uccelli che
vanno verso
l’Africa usano la rotta a SW attraverso la Penisola Iberica
Settembre Ottobre
Bacino del
Mediterraneo, NW- Africa, Senegal, Niger, Chad, Nigeria
Ottobre- gennaio
Attraverso l’ Italia
Marzo Aprile
W-Siberia,
Russia Muta sul delta del Volga,
Egitto
Giugno SW-Asia, NE- e E-
Africa Ottobre
gennaio
Asia tropicale.Ci sono numerosi siti-chiave di svernamento da un capo all’ altro della West African Sahel estendendosi dal Senegal e Mauritania, attraverso Mali, Burkina Faso, Niger, Nigeria, Chad e la punta nord del Camerun. Un piccolo numero trascorre l’ inverno nella parte dell’ Africa orientale, nel Sudan del sud fino al Kenya. Un numero importante di aree di riproduzione sono state segnalate in Russia, in particolare nella zona del mar Caspio, e in Kazakhstan, ma anche in Egitto.
Figura 15. distribuzione di Anas querquedula in Europa, Asia medio-occidentale e Africa. (da sito?? Vedi biblio)
Questa specie si riproduce nel Paleartico, dall’ ovest Europa verso l’ est dell’ Asia soprattutto tra 42°N e 65°N. E’ molto migratore con tante aree di svernamento attraverso l’ Africa tropicale a sud del Sahara, in India e nel sud asiatico. In Africa, sverna lungo una linea approssimativamente 10-15°N dal Senegal al Chad, con un ristretto numero di esemplari trovati nell’ Africa orientale.
Concentrazioni particolarmente importanti sono state trovate in Senegal e delta del Niger. Oltre ai pochi siti riproduttivi in Russia, l’ Anas querquedula è localizzata e distribuita in modo sparso durante la riproduzione. La maggior parte dei ritrovamenti sono di soggetti inanellati in Russia e Paesi Bassi. La maggior parte dei ricoveri durante l’ inverno sono nel sud dell’ Europa, in Italia e nella regione dei Balcani. Un piccolo numero è stato rinvenuto nel sud del Sahara, soprattutto in Senegal e Mali. Il numero di soggetti che svernano in Europa è veramente esiguo. Il passaggio nel Mediterraneo è evidente dall’ incremento del numero di ritrovamenti in Italia tra gennaio e febbraio;
questo paese insieme alla Grecia e ai Balcani, è coinvolto in modo più imponente a marzo e, meno in aprile. La migrazione verso i luoghi di nidificazione prosegue verso il sud della Russia e del Kazakhstan in aprile e per alcuni ancora più a nord a maggio, per colonizzare le aree che si estendono dall’ Europa occidentale alla Siberia a circa 90°E.
Figura 16. mappa degli spostamenti di Anas querquedula. (da Bazzel e Fielder,2006)
La migrazione autunnale inizia in agosto e per pochi soggetti in Russia ad ottobre.
Gli esemplari che svernano nell’ Europa occidentale o orientale seguono due rotte; entrambi passano per la penisola Iberica o nel Mediterraneo centrale nel loro viaggio verso l’ Africa occidentale via Marocco o via Algeria.
Gli uccelli dell’ Europa orientale nel loro viaggio verso l’ Africa orientale passano attraverso il Mediterraneo orientale.
Le colonie siberiane passano sempre dal Mediterraneo orientale e sud dell’ Asia nel loro viaggio verso l’ Africa orientale, estendendosi fino al Chad, ma qualcuno si sposta verso Oriente,attraverso Iran fino al Pakistan, India e sri Lanka.
La migrazione del ritorno dall’ Africa in ogni caso passa dal Mediterraneo centrale.
Quelli che seguono sono i Paesi in cui si sono registrate le colonie più numerose di Anas querquedula:
Azerbaijan Burkina Faso Camerun Iran Kazakhstan
Kenya Mali Mauritania Niger Nigeria
Russia Senegal Sudan Chad Turkmenistan
Scheda dei movimenti dell’ Anas querquedula
2.4. Cygnus olor (Cigno reale)
Concludendo il discorso sulle migrazioni, non resta che approfondire il Cigno reale (Cygnus olor) la specie selvatica che,in Europa, ha registrato il più alto numero di decessi (18)
Figura 17. Cygnus olor (Cigno reale)
In Europa occidentale sono presenti due sottopopolazioni di Cygnus olor, divise in 5 popolazioni per motivi di gestione finalizzata alla conservazione, così indicate:
Popolazione Popolazione stimata Trend della popolazione
Terre a nord-ovest e Europa centrale 250000 In crescita
Bretagna 37500 In crescita
Irlanda 10000 Non conosciuto
Totale, Europa centrale e terre NW 297500 In crescita
Mar Nero 45000 In crescita
Asia occidentale e centrale, Mar Caspio 250000 In crescita Totale, Asia centrale e Europa SE 295000 In crescita
Quasi tutte le suddette popolazioni sono incrementate come numero per molti anni, ma già dal 1990 si registra una riduzione nelle coppie di Cigni reali svernanti nelle zone del Mar Baltico, ciò è stato
messo in relazione con una riduzione nel numero delle nascite in Svezia e Lituania. Mancano informazioni sulla situazione delle popolazioni dell’Asia centrale e Europa SE, e le stime perciò restano aggiornate al 1996. Sono in numero crescente le popolazioni svernanti al sud, per esempio il numero dei cigni muti svernanti in Italia è passato da poco più di 500 a inizio anni 1990 a quasi 2500 a inizio 2000. Il paese europeo con la più alta popolazione nidificante di Cygnus olor è la Russia con 15000-20000 coppie. Altri paesi in un approssimativo ordine d’importanza sono Germania, Gran Bretagna, Irlanda, Finlandia, Danimarca, Polonia, Svezia, Danimarca, Estonia, Francia e Lituania, i quali contano tra le 1000 e le 10000 coppie ciascuno. La Romania ha una stima di 750-1000 coppie e in tutti gli altri paesi all’incirca di 1000 coppie. I Cygni olor formano alcune considerevoli colonie durante i mesi invernali. Le più grandi, registrate dall’ IWC (International Waterbird Census), sono nella parte più a nord del Mar Nero, lungo la costa dell’Ucraina nel Sivash orientale, con 14510 individui (nel gennaio 2000), e sulla costa baltica della Danimarca, con 14565 a nord ovest di Lolland (nel gennaio del 1994). Gli esemplari nel Mar Baltico sono diminuiti negli ultimi anni e i censiti a nord ovest di Lolland nel gennaio 2003 sono stati 7626. Tra il 1990 e il 2004, dodici censimenti con più di 10000 cigni, sono stati registrati dal IWC, 7 dei quali provengono dai siti in Danimarca e 5 da quelli in Ucraina. Un censimento di 8900 soggetti è stato rilevato al delta del Meric in Turchia nel freddo gennaio del 1999, indicando come gli individui del Mar Nero possano migrare nelle regioni più a sud in risposta ad inverni particolarmente rigidi. Le popolazioni del nord-ovest e dell’Europa centrale sono maggiormente sedentarie, tranne che nell’
Est, dove i soggetti che nidificano nelle regioni del Baltico possono muoversi verso la costa del Mar Baltico per svernare, e possono anche spingersi più a ovest, quando gli inverni sono particolarmente gelidi. Qualche esemplare polacco può muoversi a sud e a ovest nell’Europa centrale. Le popolazioni che si trovano nell’Asia centrale, a sud e sud-est in Europa sono soprattutto migratrici, ma anche qui le rotte migratorie sono fortemente influenzate dalla rigidità o meno dell’inverno. In tanti anni, il grosso della popolazione nidificante nelle regioni del Mar Nero, effettua brevi migrazioni all’interno delle regioni di nidificazione sulle coste a nord del Mar Nero e del Mar di Azov, benché un piccolo numero di soggetti solitamente migri, invece, più a sud, fino al delta del Danubio, in Turchia, nella Penisola Balcanica e nel sud dell’Italia. I soggetti che nidificano nelle regioni del Mar Caspio mostrano un movimento simile e gran parte della popolazione rimane stabile sulle rive del Caspio tutto l’anno. Durante inverni rigidi, vengono registrati dei grandi spostamenti di cigni verso sud in Azerbaijan e Dagestan.
Figura 18. Distribuzione di Cygnus olor in Europa, Asia e Africa. (da sito vedi biblio)
Movimenti migratori del Cygnus olor
Figura 19. mappa movimenti migratori di Cygnus olor.(da Bazzel e Fielder,2006)
Detto questo, va sottolineato il fatto che il gennaio 2006 è stato eccezionalmente rigido nell’ Europa dell’ Est, e probabilmente questa è stata la causa degli spostamenti più a sud e a ovest rispetto al normale range nella migrazione invernale del Cygnus olor.
