RinnOVaziOne dell’abeTe biancO in bOschidella ReGiOne mediTeRRanea: Un mOdellO lOGicO

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Tiziana GenTilesca (*)

RinnOVaziOne dell’abeTe biancO in bOschi della ReGiOne mediTeRRanea: Un mOdellO lOGicO

(*) scuola di scienze agrarie, Forestali, alimentari e dell’ambiente, Università degli studi della basilicata, viale dell’ateneo lucano 10, 85100 Potenza; tiziana.gentilesca@unibas.it

1. P

remessa

la rinnovazione naturale è il processo chiave per la continuità della copertura forestale, ad essa tende il selvicoltore attraverso i tagli di rinnovazione. si tratta di un processo complesso che si snoda in varie fasi, che vanno dalla pro- duzione di seme alla sua dispersione e germinazione, fino all’affrancamento dei semenzali.

Tutte queste fasi sono variamente influenzate, tra gli altri fattori, dalle condizioni edafiche e micro-climatiche stazionali, da stress abiotici, da processi di competizione, da interazioni con la fauna (per una rassegna sull’argomento vedi Borghetti e giannini, 2003).

la sopravvivenza, l’affrancamento e la crescita dei semenzali, cui fanno specifico riferimento i ragionamenti sviluppati in questa nota, dipendono in particolare da una favore- vole interazione fra la fisiologia della pianta e le condizioni ambientali della stazione, passibili di essere modificate dagli interventi colturali.

Fin dagli anni ’60 dello scorso secolo, la rinnovazione naturale nei boschi di abete bianco è

stata variamente studiata, nel corso di ricerche che la hanno descritta in termini di indici di rinnovazione, in funzione delle caratteristiche della copertura, in relazione alla competizione da parte di specie arbustive ed erbacee, in rapporto alla disponibilità luminosa (vedi, fra gli altri, magini, 1967; giannini, 1968, 1971, 1972; giannini e tascione, 1978; Paci, 1980;

ignesti e Paci, 1989; mazzini e Paci, 1991).

i risultati di questi studi hanno costituito il punto di avvio della nostra analisi, tesa ad un modello logico in cui siano rappresentati gli effetti dei fattori maggiormente significativi per il successo della rinnovazione naturale, facendo specifico riferimento alle condizioni ecologiche di abetine che vegetano in ambiente oro-mediterraneo, come quelle del Parco nazionale del Pollino.

2. i fattoricondizionanti

Qui di seguito si riassumono brevemente le conoscenze riguardanti alcuni dei più impor-

Questa nota riporta una sintesi dei principali fattori che influenzano la rinnovazione naturale dell’abete bianco (abies alba Mill.), con particolare attenzione a microclima luminoso, disponibilità idrica, compe- tizione e rapporti interspecifici. Le possibili interazioni fra questi fattori, in relazione ai processi di rinno- vazione naturale delle abetine di abete bianco della regione oro-mediterranea, sono quindi rappresentate in un semplice modello logico.

Parole chiave: Abies alba; rinnovazione naturale; Parco nazionale del Pollino.

Key words: Abies alba; natural regeneration; Pollino national Park.

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tanti fattori che condizionano la rinnovazione naturale di abete bianco, alle quali si fa poi specifico riferimento nel modello logico che viene successivamente proposto.

2.1. Radiazione luminosa

l’abete bianco, definita spesso come specie tollerante nei confronti della copertura, in re- altà si rinnova preferenzialmente in ubicazio- ni marginali (magini, 1967; Boni et al., 1978;

giannini e tascione, 1978; Paci, 1980, 1997;

mancini, 1982; Borghetti e giannini, 1984;

mercurio, 2000; gentilesca, 2006; mercu-

rio e mercurio, 2008), anche in condizioni di irradianza medio-bassa. la rinnovazione è favorita da aperture di piccole dimensioni (cutini et al., 2004), la cui esposizione viene a svolgere un ruolo non secondario (heuze et al., 2005a; alBanesi et al., 2008), e si sviluppa in modo differenziale anche in rapporto ai pat- tern di distribuzione spaziale delle piante adul- te (Paluch, 2006). in boschi misti l’abete bianco si rinnova facilmente sotto coperture rade di latifoglie eliofile (doBrowolska, 1998), mentre maggiori difficoltà si riscontrano sot- to copertura densa e in particolare in abetine pure (giannini e tascione, 1978; Borghetti

e giannini, 1984; Jaworski, 1995; Bernetti, 1996); sotto copertura densa le plantule possono sopravvivere, anche a lungo, in modo stentato (roBakovski et al., 2004). in generale, il successo della rinnovazione aumenta nell’op- timum climatico della specie (stancioiu e o’hara, 2006) ed è spesso ostacolata dall’ina- deguatezza dei substrati di crescita (rousseau, 1960; Borghetti e vignali, 1988).

in termini di risposta fisiologica alla luce, la fotosintesi aumenta rapidamente all’aumento dell’irradianza (valladares et al., 1997), e an- che spot di luce, brevi ma intensi (sunflecks), possono incidere in modo significativo sul bi- lancio del carbonio e la crescita della rinnovazione (way e Pearcy, 2012). la disponibilità luminosa influisce, inoltre, in modo rilevante sull’allocazione del carbonio (Beaudet e mes-

sier, 1998) e contribuisce a determinare diverse geometrie di chioma (camPBell e norman, 1989), che variano dalla forma conica a quella appiattita (grassi e Bagnaresi, 2001; cescat-

ti e zorer, 2003). Un aumento del regime luminoso incide direttamente sull’accrescimento longitudinale delle plantule, soprattut- to nella fase iniziale. il light factor (LF), dato dal rapporto tra la lunghezza del getto apicale e la media dei getti del primo verticillo, è un buon indicatore delle condizioni di radiazione luminosa (grassi e Bagnaresi, 2001) e della crescita (vedi riPullone et al., 2014). corre- lato con l’età della pianta – come osservano anche Bagnaresi e Baldini (1992) su abete rosso – il LF varia con il microclima lumino- so: all’aumentare della disponibilità luminosa le piantine a forma globosa possono transitare, nel tempo, verso forme coniche (cescatti e zorer, 2003; nolè et al., 2003).

2.2. Disponibilità idrica

È noto che ripetuti episodi di siccità pro- lungata possono provocare fenomeni di de- clino degli alberi e delle foreste (Peñuelas

et al., 2001; Bréda et al., 2006; leBourgeois

et al., 2010), spesso espressi da una riduzione dell’area fogliare e della crescita radiale; episodi prolungati di stress idrico possono infatti portare a un’inattivazione irreversibile del sistema di trasporto causata da cavitazione xi- lematica ed embolia diffusa (tyree e sPerry, 1988; grace, 1993), che possono sfociare in estesi fenomeni di mortalità (anderegg et al., 2012). in area mediterranea, la disponibilità idrica è il principale fattore che limita la crescita e la sopravvivenza delle piante (zweifel

et al., 2006).

numerosi studi indicano che l’abete bianco è specie esigente di umidità durante la stagione vegetativa e nei mesi estivi (chiarugi, 1939;

freni, 1955; oBerhuBer et al., 1998; genti-

lesca e todaro, 2008; rita et al., 2014), ed è comunque sensibile allo stress idrico (gui-

cherd, 1994; aussenac, 2002; Peguero-Pina

et al., 2007). la crescita dell’anno corrente è sensibilmente influenzata dalla disponibili- tà idrica verificatasi durante l’annata prece- dente di crescita (desPlanque et al., 1998;

rolland et al., 1999), fatto recentemente in- terpretato alla luce di oscillazioni nelle dina- miche stagionali di stoccaggio di carboidrati, di allungamento radicale e di formazione delle

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gemme (michelot et al., 2012; leBougeois

et al., 2013). È peraltro documentato che lo stress idrico influenza negativamente la formazione di anelli di crescita, inibendo la divisione e l’allargamento cellulare (gricar e cufar, 2008) e riducendo l’assimilazione di carbonio attraverso la chiusura stomatica (J^ones, 1998).

studi recenti indicano, inoltre, la suscettibili- tà dell’apparato radicale dell’abete bianco al susseguirsi di episodi di intenso stress idrico, soprattutto su suoli con elevata capacità di ri- tenzione idrica (nourtier et al., 2012), come se l’acclimatazione strutturale a condizioni di buona disponibilità idrica potesse rappresen- tare una condizione negativa per reagire a su- bitanee variazioni della risorsa stessa.

2.3. Competizione e rapporti interspecifici in generale, secondo il principio della com- plementarietà di nicchia (tilman, 1999; ho-

oPer et al., 2005), consociazioni di specie diverse, con differenze nelle caratteristiche funzionali, possono rispondere meglio ai vin- coli ambientali e usare in modo più efficace le risorse (kelty, 2006; ishii e asano, 2010;

richards et al., 2010). ad esempio, nel caso di popolamenti forestali si è visto che la pre- senza di abete rosso all’interno di boschi di Abies alba ne influenza positivamente sia la distribuzione (Pinto et al., 2008) sia l’accrescimento (vallet e Perot, 2011). Tuttavia, facendo specifico riferimento alle condizioni delle abetine oro-mediterranee, sotto copertura densa l’abete bianco si dimostra spesso poco competitivo nei confronti di altre specie tolleranti l’ombra (ad esempio il faggio e il car- pino), e mostra notevoli difficoltà a progredire verso il piano superiore di chioma. in condizioni di elevata competizione l’abete mostra spesso evidenti riduzioni di crescita e sinto- mi di deperimento (szwagrzyk et al., 2012);

al contrario, abeti con chioma relativamente libera da competizione, mostrano un’elevata capacità di risposta, in termini incrementali, alle variazioni microclimatiche (szwagrzyk e szewczyk, 2001; Pretzsch, 2009). Recente- mente, nel corso di uno studio condotto nelle abetine casentinesi (Paci, 2011), è stata osser- vata la prevalenza di popolamenti caratterizza-

ti da strutture biplane alte, mentre sono stati osservati rari casi di abetine pluristratificate; si tratta di una situazione non poco frequente, attribuibile, oltre che ad aspetti colturali e caratteristiche stazionali, anche all’impatto della fauna sul piano inferiore di rinnovazione, dal momento che le giovani piante di abete sono particolarmente appetite dagli ungulati, la cui azione spesso porta a processi di rarefazione della rinnovazione (Bianchi e Paci, 2008).

altre evidenze del genere sono riportate da candullo et al. (2003), heuze et al. (2005b), mencucci e d’amico (2006).

in relazione a quanto riportato in preceden- za a proposito della risposta al microclima luminoso, la manipolazione della copertura, con la creazione di adeguate aperture, favorisce in generale lo sviluppo del piano inferiore e quindi della rinnovazione. Tuttavia, in funzione delle caratteristiche stazionali, essa può anche determinare effetti sfavorevoli. Per esempio, in stazioni ricche di sostanza organica, può in- nescare il riscoppio di flora nitrofila, con effetti controproducenti sull’affrancamento e la sopravvivenza dei semenzali (colaone e gian-

nini, 1973; Borghetti e giannini, 2003). la manipolazione della copertura e la creazione di aperture può anche aumentare il rischio di eventi meteorologici critici quali, ad esempio, le gelate tardive (continentalizzazione micro- climatica), di cui sono noti i rilevanti effetti, consistenti in estese defogliazioni e riduzioni di accrescimento (vogel e schweingruBer, 2001; Pederson et al., 2004).

in ambiente oro-mediterraneo, in relazione agli andamenti climatici attuali e alle proiezio- ni climatiche future, cambiamento del regime delle precipitazioni con estati siccitose sempre più lunghe (iPcc, 2013), la manipolazione della copertura deve essere sicuramente pon- derata, in ogni specifica stazione, in relazione ai diversi effetti che da essa possono scaturire:

da una parte l’aumentata disponibilità di luce e calore, dall’altra le modificazioni dei regimi udometrici stazionali (innescati da cambia- menti dei tassi di evapotraspirazione), che a loro volta determinano e dipendono dalle caratteristiche dello strato erbaceo e arbustivo.

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3. ilmodellologicoelasuaanalisi

la breve rassegna sui principali fattori con- dizionanti la rinnovazione dell’abete ci porta a

proporre il semplice modello logico-funzionale riportato in Fig. 1, che rappresenta in modo sin- tetico le relazioni fra fattori ambientali e i processi che determinano il successo della rinnova-

Figura 1 – semplice modello logico-funzionale dei principali fattori che influenzano la rinnovazione naturale dell’abete bianco. i fattori sono collegati da indicatori che ne delineano un flusso, i simboli (+/-) riportano la qualità della relazione (positiva o negativa) e il numero di simboli l’intensità ipotizzata della relazione. a partire dalla manipolazione della copertura, che determina un aumento della radiazione luminosa, sono illustrati possibili effetti a cascata e di retroazione. ad esempio, accanto all’effetto positivo della radiazione luminosa su fotosintesi e crescita, sono ipotizzate restrizioni derivanti dalla riduzione della disponibilità idrica in seguito ad un aumento della competizione e dei tassi di evapotraspirazione; questo può determinare condizioni di stress idrico, con effetti su crescita e allocazione di carbonio, ma può anche sfociare in un collasso del sistema idraulico e nella conseguente mortalità delle piantine. l’interazione e le retroazioni fra i fattori considerati definiscono condizioni decisive per il successo della rinnovazione naturale.

– The main factors influencing the natural regeneration of silver fir are reported as a simple logical model. The indicators draw the flow, the symbols (+/-) report the quality of the relationship (positive or negative) and replicated symbols hypothesize the intensity of each relationship between the involved factors. The possible cascade and feedbacks effects arising from forest management have been hypothesized. Alongside the positive effect of light radiation on the photosynthesis and growth there are restrictions arising from the reduction in water availability and competition. Water stress condition affects growth and carbon allocation inducing possible dysfunction of hydraulic system, with consequent seedlings mortality. The interactions and feedbacks between the considered factors contribute to define the main drivers influencing the success of natural regeneration.

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zione naturale di abete bianco, con particolare riferimento ai fattori rilevanti in ambiente oro- mediterraneo.

Questo modello logico ha informato la ricerca sui fattori della rinnovazione dell’abete bianco, svolta nell’ambito del progetto “laboratorio naturale permanente” nel Parco nazionale del Pollino.

i risultati sperimentali di questa ricerca possono essere ora analizzati secondo uno schema di Structural equation modelling (sem, model- listica ad equazioni strutturali), con l’obietti- vo di delineare il peso di ciascun fattore sulle potenzialità di rinnovazione. senza entrare nei dettagli della tecnica statistica – si rimanda a grace (2006) per una descrizione dettagliata della metodologia sem e della sua applicazione

a tematiche ecologiche – ci si limita a dire che, in questo approccio, le variabili misurate diven- tano espressioni manifeste di variabili latenti che definiscono lo stato e il funzionamento del sistema le quali, per loro stesse caratteristiche, difficilmente possono essere oggetto di misura diretta. Uno schema sem per l’analisi dei nostri dati è riportato, a titolo di esempio, in Fig. 2.

4. conclusioni

Questa nota rappresenta un resoconto delle idee guida che ispirano la ricerca sui fattori della rinnovazione naturale dell’abete bianco nei boschi del Parco nazionale del Pollino. i risultati sperimentali finora acquisiti, descritti in parte nel lavoro di riPullone et al., 2014,

Figura 2 – schema di modello ad equazioni strutturali (sem) utilizzabile per l’analisi dei processi di rinnovazione naturale nei boschi di abete bianco del Parco nazionale del Pollino. il modello considera interconnessioni tra variabili manifeste (rappresentate come rettangoli e corrispondenti a variabili misurate sperimentalmente) e variabili latenti (rappresentate come ellissi). i simboli di connessione indicano i pattern di variazione (monodirezionali) e covariazione (bidirezionali) tra variabili latenti e variabili manifeste. l’analisi sem consente di ponderare il modello di interrelazione, qui rappresentato, rispetto alla struttura della variabilità insita nei dati sperimentali.

– The scheme reports a possible structural equation model (SEM) for the analysis of the natural regeneration processes in silver fir forests of the Pollino National Park. The model considers manifest variables (represented as rectangles and directly measured) and latent variables (represented as ellipses). The symbols indicate the causal connections, i.e. pattern of variation (one- way) and covariation (bidirectional), between latent and manifest variables. The SEM analysis will allow us to weigh the drawn relationships between those non-directly measurable concepts.

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potranno consentire, attraverso l’applicazione delle tecniche di analisi sopra accennate, di ponderare il modello logico, qui rappresenta- to, rispetto alla struttura della variabilità insita nei dati stessi, e quindi di dare un peso agli effetti delle principali variabili che agiscono sui processi di rinnovazione naturale dell’abete bianco nelle condizioni ambientali date.

all’interno di un Parco nazionale necessa- riamente il selvicoltore agisce, in un approccio colturale rispettoso dei processi naturali, secondo un approccio di tipo adattativo, per tentativi e successiva eliminazione degli erro- ri (vedi Borghetti, 2012). il nostro auspicio e la nostra attesa sono che la disponibilità di un’informazione quantitativa, e di un modello di ragionamento come quello che abbiamo qui presentato, possa facilitargli il non facile compito.

ringraziamenti

lavoro svolto nell’ambito del progetto “laboratorio naturale permanente” finanziato dall’ente Parco nazionale del Pollino. si rin- graziano il Prof. marco borghetti, per i consi- gli e l’incoraggiamento scientifico, e la Prof.ssa anna Rita Rivelli, per l’impegno di coordina- mento nel corso del progetto.

sUmmaRY

The natural regeneration of silver fir in Mediterranean areas: a logical model

This note provides a summary of the main factors affecting the natural regeneration of silver fir (Abies alba mill.), in particular light microclimate, water availability, competition and interspecific relationships. Paying attention to the silver fir natural regeneration process in the Oro-mediterranean region, the possible interactions between these factors are then represented in a simple logical model.

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