Differenziazione della nicchia ecologica tra le due specie

Sono molti i fattori e le forze che influenzano la distribuzione delle specie (Udvardy 1969, MacArthur 1972). Hutchinson (1958) ha distinto anche tra nicchia fondamentale, il massimo “ipervolume teorico” quando la specie non è inibita dalla competizione con altri e la nicchia realizzata un ipervolume più piccolo occupato dalla specie sotto stress biotici. Per esempio, il range potenziale di una specie può essere ristretto dalla presenza di competitori, predatori, o parassiti, riducendo la sua nicchia fondamentale in una frazione o sottoinsieme che possono essere davvero sfruttati, ossia la nicchia realizzata (Hutchinson 1957). Inoltre, specie simili morfologicamente condividono requisiti ecologici e possono assumere comportamenti atti a prevenire la loro coesistenza (Darwin 1859, Gause 1934 MacArthur 1972). Per esempio, dove presenti in simpatria, specie di mammiferi strettamente correlati spesso mostrano una segregazione ambientale o comportamentale (Wilson 1968, Stoecker 1972, Emmons 1980), e in alcuni casi, è stato documentato un comportamento aggressivo. Specie congeneriche spesso possiedono zone parapatriche di contatto molto strette (Hershkovitz 1977, Hall 1981), suggerendo che le relazioni competitive possono essere abbastanza comuni (Miller 1967). Inoltre, esperimenti di rimozione hanno confermato l'abilità di certi piccoli mammiferi di escludere specie congeneriche dove i loro home range entrano in contatto (Koplin e Hoffmann 1968, Stoecker 1972, Chappell 1978, Schoener 1983).

L‟applicazione dei software GIS agli studi ecologici, permettendo di analizzare più fattori contemporaneamente e quindi di definire la nicchia ecologica della specie, permette anche di testare fenomeni di possibile competizione dal punto di vista spaziale.

La Lepre italica e la Lepre europea sono specie simili sia dal punto di vista morfologico che ecologico; ad un occhio non esperto possono addirittura sembrare la stessa specie ed essendo entrambe erbivore spesso si trovano ad alimentarsi in aree comuni; ciò può far supporre una competizione interspecifica che può manifestarsi soprattutto tramite l‟utilizzo delle stesse risorse trofiche o dei siti di riproduzione e di rifugio.

Per comparare la nicchia ecologica della Lepre italica e della Lepre europea è stata effettuata l‟analisi discriminante (Legendre e Legendre 1998), applicata per la prima volta negli studi di tipo biologici da Fisher nel 1936 quando affrontò il problema della classificazione di piante di Iris appartenenti a tre specie diverse.

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Lo scopo di quest‟analisi è di definire in uno spazio p–dimensionale, la direzione della massima separazione tra i gruppi basata sulle medie delle osservazioni (in rapporto alla variabilità all‟interno di ognuno di essi) proiettate nello spazio unidimensionale ossia, il punteggio discriminante, che rappresenta una variabile non osservata, che è data dalla combinazione lineare delle p variabili osservate.

Il “criterio di Fisher come regressione” consiste nel definire i coefficienti della variabile canonica come coefficiente del modello di regressione lineare multipla.

Come l‟ENFA, quest‟analisi multivariata utilizza lo spazio definito dai predittori, ma utilizza la distribuzione delle specie simultaneamente (Legendre e Legendre 1998). L‟idea generale è di individuare il fattore che massimizza la separazione tra la distribuzione delle specie, mentre minimizza la varianza delle specie. Poiché questo fattore è una combinazione lineare delle variabili ambientali, il suo coefficiente può essere facilmente interpretato per capire quale variabile contribuisca maggiormente alla discriminazione della nicchia ecologica. BioMapper effettua prima l‟analisi discriminante, individuando il fattore discriminate che può essere usato per definire una mappa discriminante, che mostra dove le condizioni ambientali che favoriscono o l‟una o l‟altra specie.

Nel nostro caso sono state utilizzate tutte le localizzazioni ottenute per ciascuna specie e le stesse variabili impiegate nella formulazione dei modelli. Il fattore discriminante ottenuto è stato utilizzato come una variabile integrativa su cui comparare le nicchie e per calcolare la loro sovrapposizione. Il software BioMapper permette di analizzare anche ciascuna variabile a turno e calcolare una serie di indici (Hurlbert, 1978).

In particolare sono stati scelti tre indici, uno per l‟ampiezza della nicchia (Hurlbert‟s niche breadth index) e due per la sovrapposizione (Hurlbert‟s overlap index e Lloyd‟s asymmetric overlap index) (Hurlbert, 1978).

In termini dei modelli spaziali, così come formalizzato da Hutchinson (1958) e ampliato da Slobodkin (1962), Levins (1968) e MacArthur (1968) l‟ampiezza della nicchia è la “distanza” lungo una particolare linea nello spazio della nicchia. In pratica ci si riferisce all‟inverso della specializzazione ecologica, un termine utilizzato nel senso quantitativo, ossia una specie specializzata avrà un‟ampiezza della nicchia ristretta.

L‟ampiezza della nicchia, in termini matematici, uguaglia la frequenza di incontro intraspecifica riscontrata quando tutte le risorse utilizzate sono egualmente divise dalla frequenza intraspecifica incontrata attesa sulla base della distribuzione osservata.

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L‟indice di ampiezza della nicchia di Hurlbert viene calcolato con la seguente equazione:

dove X è il totale degli individui della specie X

A è il totale delle risorse disponibili nell‟area di studio xi è il numero di individui nella risorsa iesima

ai è l‟abbondanza della risorsa iesima

il coefficiente B avrà valore compreso tra 1/n, (quando solo una singola risorsa viene utilizzata), e 1 (quando ciascuna risorsa viene utilizzata in proporzione alla sua abbondanza). Da un lato ci sarà la specie estremamente specialista che utilizza solo una risorsa e ignora tutte le altre e dall‟altro ci sarà la specie generalista perfetta che utilizza tutte le risorse senza nessuna preferenza, ossia disponibili in proporzione alla loro abbondanza.

La sovrapposizione di nicchia è semplicemente l‟uso comune di una risorsa o più risorse, da parte di due o più specie; in altre parole, è la regione dello spazio (sensu Hutchinson 1958) condiviso da due o più specie. Può essere definita anche come il grado in cui la frequenza di incontro interspecifica è maggiore o minore di quella che si avrebbe se ogni specie utilizzasse ciascuna risorsa in proporzione alla sua abbondanza.

L‟indice di sovrapposizione della nicchia di Hurlbert viene descritto dalla seguente equazione:

dove

e

L assume un valore pari a zero (0) quando nessuna risorsa è condivisa dalle 2 specie, un

valore pari a uno (1) quando entrambe le specie utilizzano le risorse in proporzione alla loro abbondanza, mentre un valore maggiore di uno (1) se ciascuna specie utilizza alcune risorse più intensamente di altre e la funzione di utilizzazione (o preferenza nel senso stretto della parola) delle due specie tende a coincidere.

La sovrapposizione di nicchia di solito non indica una reciprocità quantitativa. In pratica se due specie interagiscono, la specie X di solito condiziona la specie Y in maniera differente di quanto faccia la specie Y sulla specie X. Perciò per misurare la direzione della

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sovrapposizione si utilizza l‟indice della sovrapposizione asimmetrica di Lloyd (Hurlbert, 1978) descritto dalla seguente equazione:

)

dove X è il totale degli individui della specie X

xi è il numero di individui della specie X nella risorsa iesima yi è il numero di individui della specie Y nella risorsa iesima

è la parte della nicchia di X, che è anche condivisa da Y. In altre parole la sovrapposizione della nicchia di Y sulla nicchia di X.