Modello per i fitofag

La popolazione di afidi M. millefolii viene considerata nel sistema tri-trofico come un ulteriore componente competitivo per la risorsa rappresentata dalla linfa vegetale. La specie é infatti fitofaga – floemomizia, nutrendosi direttamente dai vasi linfatici della pianta con il proprio apparato boccale pungente-succhiante e viene pertanto classificata come ‘supply- side pest’, ossia fitofago che incide sulla produzione piú che sulla domanda espressa dalla pianta, come ad esempio fanno i fitofagi carpofagi o antofagi (Gutierrez 1999, in Huffacker e Gutierrez 1999).

Inolte, viene fatta un’importante assunzione circa gli stadi di sviluppo degli afidi: le forme preimmaginali vengono riunite in un’unica classe indicata come ‘giovani’ e il loro sviluppo viene trattato indistintamente come il passaggio attraverso ky = 41 sotto-stadi specifici

giovanili al cui termine gli individui sono adulti e percorrono ka = 9 sotto-stadi specifici per

Fig.57 Algoritmo per il calcolo della popolazione di afidi nel modello di-trofico finale.

Anche in questo caso il diagramma rappresenta l’algoritmo per le procedure di calcolo; come si puó notare, la popolazione di afidi si aggiunge al diagramma della pianta a formare un unico algoritmo, in quanto il programma risultante é unico e le popolazioni dei diversi livelli vengono gestite in modo integrato.

Il programma possiede le stesse caratteristiche evidenziate nel paragrafo precedente e pertanto consiste in diverse procedure, corrispondenti ai processi evidenziati nell’algoritmo.

Il calcolo delle funzioni ‘coseno’ e fotoperiodo’, le informazioni di input, la durata e frequenza dei calcoli sono le stesse e sono state descritte nel pragrafo precedente; si omette quindi di ripetere una loro descrizione.

22.4.1 Processo #1: demand

Come si nota, a livello del processo ‘demand’ é presente un loop che calcola su base oraria e per ogni sotto-stadio di sviluppo il demand espresso dai giovani (ky = 41) e dagli

per un piú accurato calcolo dell’incremento di peso degli individui, per il quale si é assunto un andamento esponenziale nel tempo (Hilbert 1995); l’informazione, per ogni time-step e per ogni sotto-stadio, sul peso raggiunto dagli adulti é stata fondamentale per assolvere alle condizioni dettate dal modello di Hilbert (1995) e per calcolare il demand specifico. Contestualmente é stata calcolata anche la respirazione secondo il modello di Van’t Hoff; per maggiori dettagli sui parametri usati vedere Holst e Ruggle (1997).

Successivamente, con frequenza giornaliera,dai due demand viene sottratta la quantitá di cibo escreta e dalla loro somma viene calcolato il demand complessivo espresso dalla popolazione di afidi.

22.4.2

Processo #2: supply

É interessante notare che la richiesta di cibo da parte degli afidi ‘pesa’ sulle risorse messe a disposizione dalla pianta mediante il processo di fotosintesi prima descritto. La popolazione di fitofagi diventa pertanto un ulteriore componente competitivo che si aggiunge alle sotto-popolazioni della pianta, con prioritá.

Da questa relazione traspare evidente l’elevato grado di interazione dei componenti del sistema e l’integrazione del modello.

22.4.3

Processo #3: Allocation

L’allocazione é determinata dalla quantitá di demand soddisfatto dal supply.

Il rapporto supply-demand e quindi il coefficiente s/d tiene conto della produzione al netto della respirazione complessiva, quindi é calcolato sulla base di una produzione ‘netta’.

Rispetto alla popolazione delle piante, si é data prioritá alla crescita della popolazione di afidi; successivamente, il coefficiente é stato ottenuto a partire da produzioni ‘secondarie’ ossia al netto di quella richiesta quotidianamente dalle popolazioni immediatamente superiori.

22.4.4

Processo #4: growth and development

Nel caso degli afidi, i processi di accrescimento ponderale e sviluppo in relazione alle risorse disponibili, possono essere trattati contemporaneamente grazie al modello di Hilbert (1995) (eq.2); vedi il cap.3 per maggiori dettagli sul contesto teorico del modello.

Pertanto, a questo livello il programma calcola il consumo degli afidi (Hilbert 1995) rispetto ad un consumo massimo osservato cmax, introdotto come parametro che controlla

l’ampiezza della curva; la durata di sviluppo viene ottenuta come l’inverso del tasso di sviluppo, ottenuto con il modello esteso di Hilbert (1995) (eq.2). I calcoli vengono eseguiti in modo separato per i giovani e per gli adulti.

La crescita degli adulti viene regolata dalla respirazione, che incide in modo proporzionale sia sulla crescita sia sulla riproduzione.

La sopravvivenza degli afidi viene calcolata sulla base dei componenti dell’eq.2 e viene espressa in relazione ad una sopravvivenza massima smax (Limonta et al. 2009) (eq.3).

22.4.5

Processo #5: delay process

L’eq.1 per il calcolo dei tassi di trasferimento nel processo di sviluppo a ritardo distribuito per singole popolazioni, é stata adottata anche per le coorti di afidi; queste entrano nel processo ad un momento prestabilito, scelto sulla base delle osservazioni in campo ed espresso come somma termica calcolata oltre una temperatura minima di sviluppo ottenuta empiricamente.

Oltre alla prima coorte della stagione, le successive sono frutto della riproduzione degli adulti; questa viene calcolata sulla base del contesto del metabolic pool e in particolare come porzione del cibo acquisito degli adulti e allocata verso il processo riproduttivo. La respirazione viene fatta incidere sulla riproduzione in senso negativo, in modo proporzionale e ripartito tra la crescita e la riproduzione.

Nel processo di delay viene incluso anche il polimorfismo, caratteristica fondamentale della popolazione che incide in modo determinante sulle dinamiche temporali e nell’interazione con la pianta. La presenza di afidi viene calcolata come proporzione di quelli presenti e tale rapporto viene legato al coeffficiente s/d relativo alle popolazioni della pianta; pertanto, verrá prodotto un certo numero di individui alati, che abbandoneranno la colonia, in modo inversamente proporzionale alla quantitá di linfa disponibile per le popolazioni della pianta. In tal modo la quota di alati non é direttamente legata a fattori interni alla popolazione, ma a quelli esterni ed in particolare alla disponibilitá di cibo, caratteristica dall’elevato valore esplicativo e dotata di una certa eleganza espositiva.

22.4.6

Processo #6: integration

In questa fase viene effettuato il calcolo degli individui che effettivamente sono presenti lungo nel flusso dei sotto-stadi e che determinano la densitá di popolazione strutturata per etá e per morfologia (polimorfismo).