Modello per le piante

L’approccio demografico permette di considerare la pianta come un insieme di componenti strutturali dotate di proprie dinamiche demografiche e che interagiscono tra loro proprio come differenti popolazioni di una comunitá ecologica (Harper e White 1974; Tamó e Baumgärtner 1993). In linea con la letteratura classica sulla modellizzazione delle piante (Penning de Vries e van Laar 1982) e con quanto osservato in campo, la pianta di A.

collina viene suddivisa in 4 sotto-popolazioni in interazione: 1) foglie basali; 2) foglie del

culmo; 3) culmi; 4) rizoma. Le esigenze e la crescita delle radici annuali vengono incluse nei calcoli a quelle delle popolazioni epigeee, nell’ottica di una crescita di tipo allometrico.

La rappresentazione concettuale e sinottica della crescita e dello sviluppo della pianta viene di seguito presentata sottoforma di diagramma di flusso.

Fig.56 Algoritmo per il calcolo della popolazione pianta nel modello di-trofico finale.

Il diagramma rappresenta l’algoritmo per le procedure di calcolo effettuate con il supporto informatico del linguaggio di programmazione Pascal e del relativo compilatore (freeware: http://www.bloodshed.net).

Il programma consiste in diverse parti, ognuna rappresenta una procedura e corrisponde ai processi delineati nell’algoritmo.

Nel programma tuttavia sono presenti funzioni generali, che sono indipendenti da tali processi fisiologici e che sono state omesse dalla fig.1:

o _{la funzione ‘coseno’ viene usata per il calcolo delle temperature orarie e si basa sul}

metodo intepolatorio delle temperature minime e massime con la funzione coseno; per dettagli sulla sua struttura vedere (Bianchi et al 1990).

o la funzione ‘fotoperiodo’ serve per il calcolo del numero di ore di luce quotidiane nel corso dell’anno e si basa sul calcolo dell’inclinazione terrestre rispetto al Sole ed é quindi necessario fornire la latitudine del luogo per cui si vuole calcolare il fotoperiodo; per dettagli vedere: http://www.gandraxa.com.

Inoltre, l’input principale é costituito da un file con i valori meteorologici ricavati dal servizio regionale A.R.P.A. della Lombardia; le informazioni contenute riguardano:

o temperature massime e minime giornaliere (ºC);

o radiazione solare globale giornaliera (cal cm-2).

Il flusso totale svolge il ciclo completo per un numero di volte i = 365; quindi la frequenza di simulazione dei processi é quotidiana e in particolare i processi dal 1 al 4 avvengono una sola volta al giorno. I processi 5 e 6 invece fanno parte di un loop interno al giorno e quindi i calcoli vengono eseguiti per un numero di volte ii = 24, considerata una frequenza adatta per la dinamica del sistema studiato.

22.3.1 Processo #1: demand

Il processo di accrescimento in peso dei vari componenti della pianta e di questa nel complesso, rappresenta la richiesta di cibo espressa dalle popolazioni.

Il tasso di accrescimento in funzione della temperatura é assunto di tipo lineare, oltre una temperatura limite inferiore (Tamó e Baumgärtner 1993, Gutierrez 1996).

Contestualmente, viene calcolata la respirazione, suddivisa nelle due componenti: 1)

rmain, ossia respirazione di mantenimento e rgrowth, ossia respirazione di accrescimento

(Lövenstein et al. 1995).

Per ogni giorno, viene quindi calcolato anche il demand totale espresso dalla pianta nel suo complesso come sommatoria dei demand di ogni popolazione (Tamó e Baumgärtner 1993).

22.3.2

Processo #2: supply

L’offerta di cibo per una pianta é data soprattutto dalla fotosintesi, ma a inizio stagione le riserve di carboidrati, accumulate nell’apposito organo ipogeo, sono fondamentali per la ripresa vegetativa primaverile con la produzione delle prime foglie.

Pertanto, si é provveduto a calcolare il deficit tra domanda e supply della pianta e a compensarlo tramite la mobilitazione delle riserve. La soddisfazione del demand é perció avvenuta sia ad inizio stagione, quando l’apparato fotosintetizzante non era ancora sufficiente, sia nel corso della stagione in momenti di sotto-produzione, determinati ad esempio da periodi freddi o con scarso irragiamento.

Il processo di produzione primaria di carboidrati, ossia la fotosintesi, é stato calcolato come reazione funzionale tra la popolazione ‘predatricé delle foglie e la ‘pred|-risorsa rappresentata dalla radiazione solare (Tamó e Baumgärtner 1993, Gutierrez et al. 1994). In dettaglio, la reazione risulta affascinante in quanto l’effettiva quantit| di risorsa messa a disposizione, ossia la luce convertita in carboidrati (vedi oltre) é modulata dalla capacitá della pianta di intercettarla ossia da un ‘apparency parameter’ α1 (eq.4) che viene descritto

dalla legge di Beer (Tamó e Baumgärtner 1993, Gutierrez et al. 1994), secondo cui l’intercettazione della luce é una funzione dell’indice di area fogliare. La quantit| di luce catturata e trasformata in prodotto per il sistema di poolazioni della pianta, ossia il supply é quindi calcolato sulla base del demand totale espresso dalla pianta stessa.

La fotosintesi é stata quindi calcolata in funzione di determinate variabili, quali:

o radiazione solare (cal cm-2 day-1), ottenuta dai report delle stazioni meteorologiche limitrofe al luogo di rilevamento dei dati sulla pianta, ossia dalla capannina meterorologica posta a Sondrio (A.R.P.A. Lombardia);

o superficie fogliare (m2), per la quale si é assunta una crescita esponenziale nel corso della stagione, sino al raggiungimento di una dimensione massima osservata e consistente nell’area del sesto d’impianto della coltura;

o fattore di conversione (cal m-2 day-1), che permette il calcolo della produzione di carboidrati in funzione della radiazione netta che raggiunge la coltura e della superficie fotosintetizzante.

22.3.3

Processo #3: Allocation

L’allocazione é determinata dalla quantitá di demand soddisfatto dal supply.

Il bilancio supply-demand calcolati determina quindi un coefficiente s/d per il calcolo della crescita effettiva realizzata. Il coefficiente s/d tiene conto della produzione al netto della respirazione complessiva, quindi é calcolato sulla base di una produzione ‘nett|.

In questa operazione, si é data prioritá ai processi di crescita delle popolazioni 1, le foglie basali, 2, le foglie del culmo, e 3, i culmi; il rapporto per la crescita della popolazione 4, il rizoma, é stato ottenuto a partire da una produzione ‘secondari| ossia al netto di quella richiesta quotidianamente dalle prime tre popolazioni. In questo modo si é cercato di dare

importanza al tentativo primario della pianta, ossia quello della riproduzione e si sono perrtanto ‘favorite’ le popolazioni produttive.

22.3.4

Processo #4: growth and development

La crescita realizzata é determinata, come appena detto, innanzittutto dal coefficiente

s/d e viene calcolata sulla base del rapporto lineare di crescita rispetto alla temperatura

(Tamó e Baumgärtner 1993, Gutierrez 1996). Il processo rappresenta l’allocazione effettiva dei fotosintetati acquisiti mediante la reazione funzionale della fotosintesi e viene indicata nel programma come attrito negativo, per il quale vale la locuzione latina ‘duplex negatio

affirmat’.

La regolazione dell’ingresso nella fase di riproduzione e quindi del processo di crescita delle sub-popolazioni relative é avvenuto sulla base del fotoperiodo e si é assunto come valore critico un numero di ore di luce pari a circa 14.

Nel processo di crescita della popolazione 4, il rizoma, é stata considerata ovviamente la mobilitazione delle riserve per sopperire al deficit di produzione fotosintetica, come calcolato nella procedura realtiva; la mobilitazione ha semplicemente pesato negativamente sulla crescita di questo organo.

Invece, é stato positivo l’effetto dell’afflusso calcolato di materia verso la biomassa del rizoma dalle porzioni epigee in fase di senescenza; infatti, in post-fioritura le popolazioni foglie del culmo e culmi sono state decurtate di una certa proporzione di biomassa, destinata alle riserve e alle foglie basali in accrescimento sino alla conclusione della stagione.

La durata di sviluppo, o ‘development’, é l’inverso del tasso di sviluppo che viene calcolato in seguito alla regola dei tassi nel modello dei gradi giorno, nell’assunzione di linearitá nel rapporto tra sviluppo e temperatura (Gilbert 1976, Tamó e Baumgärtner 1993, Gutierrez 1996).

I processi, rapporti e funzioni illustrati fino a questo punto vengono calcolati una volta al giorno, ogni giorno per i = 365 volte.

I processi che seguono si calcolano invece per ii = 24 volte ogni giorno, ossia una volta ogni ora.

22.3.5

Processo #5: delay process

Lo sviluppo delle singole popolazioni é inteso come il processo di ‘invecchiamento’, che si aggiunge a quello della ‘crescita ponderale’, nel quadro generale della descrizione della dinamica di popolazione.

La popolazione viene considerata strutturata per etá, composta da coorti di individui che entrano in un processo di sviluppo a ritardo distribuito costituito da k sotto-stadi consecutivi,

fattore di stocasticitá dipendente dal rapporto tra varianza e media di durata di sviluppo della coorte (eq.1). Ogni sotto-popolazione percorre questo processo in modo indipendente, ma la quantitá di individui che entrano in tale processo dipende dal rapporto s/d, come specificato relativamente al proceso di crescita.

22.3.6

Processo #6: integration

La denominazione ‘processo’ non é esattamente corretta, in quanto si tratta solo di un calcolo e non fa riferimento ad alcuna base fisiologica, ma viene usata comunque per coerenza espositiva. L’integrazione consiste essenzialmente nella somma della biomassa vegetale che ‘escono’ dal processo di sviluppo, ossia che completano i vari sotto-stadi e costituiscono la base numerica su cui vengono calcolati i vari processi di respirazione, demand, fotosintesi, crescita ed ancora sviluppo.