Lo studio degli home range ai foraging ground ha mostrato che le tartarughe studiate si spostavano tra due aree ben precise e distinte, sempre nello stesso periodo, e anno dopo anno nelle tartarughe seguite in anni successivi, occupando quindi un’area di foraggiamento invernale e una estiva, situate a poca distanza tra loro (vedasi sotto per i dettagli). E’ stata quindi effettuata una successiva analisi confrontando per ogni individuo una serie di parametri ambientali tra i foraging ground invernali e quelli estivi nello stesso periodo dell’anno, in modo da cercare di comprendere perché gli individui utilizzassero queste due aree distinte.
A questo scopo è stato necessario rilevare i parametri ambientali presenti in una data area frequentata dalla tartaruga in un determinato periodo dell’anno, confrontandoli con quelli dell’area non frequentata dallo stesso individuo nello stesso periodo. Sono stati cioè confrontati i parametri rilevati in inverno nell’area invernale con i parametri rilevati sempre
Figura 2.5: Esempio di scelta per l’h ad hoc di Lacinia. Dopo aver moltiplicato
progressivamente l’href con valori da 0.1 a 0.9, si sceglie il fattore di smussamento migliore che identifica home range non disgiunto e senza nessuna lacuna al suo interno. In questo caso href 0.5.
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in inverno nell’area estiva, e viceversa. Per ottenere le informazioni ambientali per i foraging ground nei mesi in cui l’individuo non era presente sono state create delle tartarughe ‘fittizie’ che occupavano le aree non frequentate nelle varie stagioni. Per queste tartarughe quindi si è creato un nuovo dataset di localizzazioni in cui le coordinate dei fix rimanevano uguali a quelle dei dati reali mentre la data della rilevazione veniva spostata di 6 mesi, immaginando quindi che gli individui rimanessero nei foraging ground estivi durante il periodo invernale e nei foraging ground invernali nel corso dei mesi estivi. Si è così creata una ‘tartaruga falsa’ per ogni individuo.
Questi set di dati, sia delle tartarughe vere che fittizie, sono stati poi caricati su Movebank (www.movebank.org), un database online gratuito in cui si possono caricare dati di tracking animale, organizzarli, condividerli, analizzarli e anche archiviali. Nel nostro caso è stato utilizzato lo strumento Env-DATA disponibile in Movebank, che consente di associare le localizzazioni degli animali a informazioni ottenute da dataset ambientali. Questi dataset forniscono milioni di dati ambientali di vario genere e su scala globale con molte misurazioni disponibili dal 1970 ad oggi.
Le informazioni ambientali utilizzate nella nostra analisi sono:
la temperatura sulla superficie marina (misurata dagli strumenti MODIS presenti a bordo di satelliti EOS AM e EOS PM, http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/);
la concentrazione della clorofilla-a sulla superficie marina rilevata da foto satellitari da parte di strumenti MODIS, che consentono di stimare questa concentrazione con risoluzione di 4 km in base al colore del mare in quel punto,
la concentrazione di carbonio organico calcolate allo stesso modo della clorofilla dagli strumenti MODIS;
la batimetria delle singole localizzazioni ricavata dal database ETOPO2 (www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html).
Una volta ottenuti i dati da Movebank, questi sono stati ripartiti in due stagioni: inverno, che comprende i mesi da novembre all’aprile dell’anno successivo, ed estate, che include i mesi da maggio ad ottobre; non sono stati considerati per l’analisi statistica i mesi in cui l’animale si è spostato da un sito di foraggiamento all’altro. Infine, per ogni parametro
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ambientale, è stata calcolata la media mensile per ogni anno di monitoraggio, nei singoli foraging ground invernali ed estivi in cui la presenza della tartaruga era reale e fittizia.
L’analisi statistica sui parametri ambientali è stata svolta su due livelli: intra- e inter- individuale.
Per l’analisi statistica intra-individuale sono state confrontate, per ogni individuo, le medie mensili di ogni parametro ambientale tra i siti reali e quelli fittizi sia nella stagione invernale che estiva. Nel caso della batimetria invece sono state paragonate le medie mensili nelle due stagioni dei due siti realmente frequentati dagli animali. Per questi confronti è stato impiegato il test t-Student e il test t-Student per dati appaiati in presenza di dati distribuiti normalmente; o il test non parametrico equivalente, il test Mann-Whitney e il test di Wilcoxon, nel caso di distribuzioni non normali.
Per effettuare un’analisi più completa che considerasse tutti gli individui è stata utilizzata la procedura Generalized Estimating Equation (GEE; Fitzmaurice et al., 2004), in modo tale da tenere in considerazione il fatto che i nostri dati non sono indipendenti, in quanto derivanti da misure ripetute sullo stesso individuo (pseudo replicazione). Questo metodo viene definito semi-parametrico in quanto prevede assunzioni parametriche per la media e la varianza/covarianza, mentre non richiede assunzioni sul tipo di distribuzione dei dati. Per utilizzare la GEE bisogna definire 3 elementi: un modello che metta in relazione la variabile indipendente con le covariate (nella nostra analisi è stata scelta una funzione gaussiana), la varianza dei dati e una struttura di correlazione dei dati, definita a priori.
Nel mio caso i dati sono stati raggruppati in cluster rappresentati dall’abbinamento individuo-anno, considerando cioè indipendentemente i dati ottenuti monitorando lo stesso individuo in anni successivi. Inoltre all’interno di ogni cluster è stata introdotta una correlazione temporale tra punti contigui, considerando quindi che misurazioni effettuate in successione sono correlate tra loro. In questo modo per ogni parametro ambientale considerato sono stati creati due modelli, uno per la stagione estiva e uno per la stagione invernale.
Anche per l’analisi interindividuale della batimetria sono stati confrontati i dati tra i due siti reali, e pertanto si è scelto di utilizzare per l’analisi un test ANOVA che risultava più semplice rispetto al GEE ma più potente di un test t-Student.
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3. Risultati
Per le tartarughe le cui trasmittenti hanno smesso di inviare segnali sono stati analizzati tutti i dati ottenuti, mentre per le tartarughe i cui PTT sono ancora in funzione sono stati analizzati i dati ottenuti fino al 17 febbraio 2014.
3.1 Analisi delle rotte
Cinque delle 6 tartarughe hanno esibito un comportamento spaziale piuttosto uniforme, e per queste abbiamo suddiviso le attività monitorate in diverse fasi: internesting, migrazione post-riproduttiva, permanenza ai siti di alimentazione e migrazione pre- riproduttiva, come descritto di seguito. La tartaruga Harmonia ha invece mostrato un comportamento completamente diverso dalle altre femmine e verrà trattata separatamente.
Periodo di Internesting
In 3 tartarughe monitorate (Isodia, Kalabria e Lacinia) sono stati ricostruiti i movimenti compiuti durante la fase di internesting tra nidificazioni successive, o nella stessa stagione in cui è stato applicato il PTT o nella stagione riproduttiva successiva. Queste tartarughe hanno compiuto movimenti a larga scala facilmente distinguibili dagli altri tipi di spostamento, effettuando spesso un ampio loop in ambiente pelagico, prima allontanandosi dalla zona di nidificazione e poi facendovi ritorno con rotta diretta (Fig.3.2, Fig.3.3, Fig.3.4).
L’unico caso in cui non è stato monitorata questa fase è quello di Ellenia la quale, dopo la marcatura con trasmittente, ha immediatamente abbandonato la Calabria per migrare verso le aree di foraggiamento tunisine. Nella tartaruga Eracleia, infine, risulta difficile indicare un preciso periodo di internesting in quanto questa femmina ha mostrato un comportamento riproduttivo particolare (Fig.3.1). Infatti, dopo aver nidificato a Capo Spartivento (RC) il 23 luglio, Eracleia è rimasta dal 24 al 29 luglio davanti alla costa di Melito Porto Salvo (RC), effettuando movimenti a piccola scala e a bassa velocità (media 1.2 km/h). In seguito si è spostata in Sicilia, nella zona tra Siracusa e Pozzallo, dove è rimasta dall’8 al 13 agosto, compiendo piccoli loop davanti alla costa con una velocità media di 1.8 km/h (Fig.3.1). Non abbiamo elementi per stabilire se Eracleia ha nidificato anche in questa occasione.
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Nel 2010 per Kalabria è stato monitorato soltanto un periodo di internesting (Fig.3.2): nella fase iniziale la tartaruga si muove al largo, in mare aperto, con una rotta verso SE che la porta a circa 160 km dalle coste calabresi. Dopo 7 giorni, inizia a ritornare verso N compiendo quindi un movimento circolare verso la Calabria e costeggiando nel ritorno la Sicilia dalla zona di Siracusa fino a Taormina. Nel 2012 la tartaruga è stata seguita durante tutti e tre i periodi di internesting tra le 4 nidificazioni successive compiendo anche in questo caso dei movimenti circolari in mare aperto (Fig.3.4). In questo caso, si è potuto notare come vi sia stata una riduzione progressiva della durata del periodo tra nidificazioni successive, che è passato da 16 a 14 giorni avanzando nella stagione riproduttiva (Tabella 3.1). Il primo movimento di internesting del 2012 ha una forma circolare simile a quello del 2010 con l’animale che si muove soprattutto in mare aperto, lontano dalla costa. Durante il secondo periodo di internesting, invece, Kalabria si porta poco al largo a sud della zona di nidificazione e si muove quasi costeggiando la Calabria; infine il terzo internesting è il più peculiare in quanto la tartaruga si muove lungo la costa e solo nella parte finale compie un piccolissimo loop lontano dalla costa. Anche dopo aver deposto l’ultimo nido del 2012 questa femmina non ha intrapreso subito la migrazione verso la Tunisia ma è rimasta per qualche giorno davanti alla costa calabrese.
Figura 3.1: Movimenti di Eracleia nell’anno 2013. Non è noto se la tartaruga abbia nidificato
durante la sua permanenza nella Sicilia meridionale, per cui non è sicuro che si tratti di movimenti di internesting. Pozzallo Siracusa Brancaleone 29/07 02/08 10/08
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Anche Lacinia è stata monitorata durante un solo internesting nel 2010 (Fig.3.2). In questo caso il movimento effettuato non è pienamente circolare ma la tartaruga, dopo essersi allontanata dalla costa per circa 100 km verso SE, torna indietro ripercorrendo più o meno il tragitto dell’andata. Nel 2012 Lacinia compie due movimenti di internesting, in entrambi i casi spostandosi al largo lontano dalla costa, la prima volta con un tragitto a forma di otto diretto verso E e poi con un movimento verso S (Fig.3.3).
Isodia è stata seguita soltanto durante un movimento di internesting nel 2010, percorrendo un tragitto di forma circolare tra il 10 e il 24 luglio 2010.
La velocità media di movimento durante l’internesting è paragonabile tra le tre tartarughe ed è tra 1 e 2 km/h (Tabella 3.1). In quasi tutti i casi si rileva che la tartaruga tende a spostarsi più lentamente quando si trova a una maggiore distanza dalla costa (Fig.3.5)
Tartaruga Data inizio Data fine Durata(gg) Vel.media (km/h)
Isodia 10/07/2011 24/07/2011 14 1.7 Kalabria 15/07/2010 31/07/2010 16 1.8 Kalabria 18/06/2012 2/07/2012 14 1.5 Kalabria 2/07/2012 15/07/2012 13 1.2 Kalabria 15/07/2012 29/07/2012 14 1.8 Lacinia 4/07/2010 18/07/2010 14 1.6 Lacinia 20/06/2012 6/07/2012 16 1.9 Lacinia 6/07/2012 19/07/2012 13 1.9
Tabella 3.1: Durata dei periodi di internesting nelle varie tartarughe e velocità medie registrate negli
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Figura 3.2: Movimenti di internesting del 2010 e 2011. Nel 2010 sono state seguite Kalabria
(in verde) e Lacinia (in rosso); nel 2011 Isodia (in viola). Le frecce indicano la direzione del movimento.
Figura 3.3: Movimenti di internesting di Lacinia nell’anno 2012 (primo movimento in
rosso e secondo in arancione).E’ riportata la direzione (frecce) dei movimenti.
Brancaleone
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Figura 3.4: Movimenti di Kalabria nei tre intervalli inter-riproduttivi della stagione 2012.
Sono riportati anche l’ordine e la direzione dei movimenti (frecce).
. I° II° III° Brancaleone Siracusa Brancaleone
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Migrazione post riproduttiva
La migrazione post riproduttiva è stata monitorata per tutte le tartarughe (Fig.3.6, Fig.3.7) e in due casi, Kalabria e Lacinia, per due successive stagioni riproduttive, nel 2010 e 2012. La velocità media di movimento durante questi tragitti è risultata molto simile per tutte le tartarughe, essendo compresa tra 2 e 2.2 km/h (Tabella 3.2). Anche le rotte tenute dalla varie tartarughe sono piuttosto simili tra loro, almeno nella parte iniziale.
Ellenia (Fig.3.6) intraprende la migrazione subito dopo essere stata marcata, l’8 luglio 2011 e arriva presso i suoi foraging ground sulla piattaforma continentale tunisina il 26 luglio. Durante lo spostamento segue una traiettoria abbastanza lineare verso SW che la porta a circa 70 km dalla costa tunisina (al largo di Djerba), dove cambia direzione e si dirige, senza costeggiare il Golfo di Gabès, verso la costa tunisina a sud di Sfax, da dove si muove lungo la costa della Tunisia fino a raggiungere i foraging ground situati tra la costa a nord di Sfax e l’isola di Kerkennah. Lo Straightness Index (SI) della sua rotta è risultato di 0.63.
Isodia (Fig.3.6) inizia la migrazione verso la Tunisia il 24 luglio 2011. In un primo momento segue una traiettoria lineare (SI=0.88) che dalle coste calabre la porta nei pressi di Siracusa. Da qui si allontana dalla costa in direzione S-SW e migra verso la Tunisia, cambiando direzione da SW a W quando si trova a sud di Malta, fino a raggiungere i siti di
Figura 3.5: Due esempi di cambiamenti di velocità durante il periodo di internesting. Ciascun grafico
mostra la media (±DS ) delle velocità tra fix successivi dello stesso giorno durante il periodo di internesting. Quando la tartaruga è nell’area più lontana dalla costa (a circa metà del periodo considerato) si nota una certa tendenza a ridurre la velocità di movimento.
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foraggiamento situati lungo la costa tunisina a sud di Sfax, l’11 agosto. Lo Straightness Index complessivo della rotta è di 0.73.
Come descritto in precedenza, Eracleia, rimane per circa 15 giorni davanti alla costa siciliana, dopo essersi allontanata dalla Calabria e non è dato sapere se in questo periodo nidifichi per una seconda volta. Si allontana da quest’area il 13 agosto intraprendendo una migrazione (Fig.3.7) con cui raggiunge i suoi siti di foraggiamento, vicino l’isola di Djerba, il 23 agosto. Dalla Sicilia la rotta seguita è abbastanza diretta in direzione S-SW (SI=0.89).
Brancaleone
Monastir
Sfax Kerkennah
Malta
Figura 3.6: Migrazioni post riproduttive nel 2010 e nel 2011. Nel 2010 sono state seguite Kalabria
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Kalabria è stata seguita nella sua migrazione post-riproduttiva in due anni differenti, nei quali ha tenuto delle rotte molto simili (Fig.3.8). Nel 2010 (Fig.3.6) migra per 15 giorni fino a raggiungere i foraging ground estivi nei pressi di Monastir, Tunisia. Dalla costa calabra la tartaruga si dirige prima in direzione SW verso la costa sicula nelle vicinanze di Siracusa e da qui si orienta verso Malta; superata l’isola a sud, Kalabria mantiene una rotta curva fino a raggiungere la zona nei pressi di Monastir (SI complessivo = 0.67). Nel 2012 (Fig.3.7) inizia la migrazione post riproduttiva il 30 luglio e la termina il 13 agosto. Dalla Calabria si sposta in modo diretto verso Malta, costeggia a sud l’isola, come ha già fatto nel 2010, per poi mantenere una traiettoria curva fino a raggiungere la Tunisia. Anche nella seconda migrazione post riproduttiva lo Straightness Index della rotta è risultato essere di 0.67.
Anche per Lacinia sono state monitorate due migrazioni (Fig.3.9). In questo caso, le rotte seguite nei due anni sono paragonabili ma meno simili tra loro che nel caso di Kalabria. Nel 2010 (Fig.3.6) la tartaruga si allontana dalla Calabria il 18 luglio e arriva nei suoi feeding ground estivi, a sud-ovest dell’Isola di Kerkennah, il 1 agosto. Lacinia si sposta
Figura 3.7: Migrazione post riproduttiva nel 2012 e 2013. Nel 2012 sono state seguite
Kalabria (in verde) e Lacinia (in rosso); nel 2013 Eracleia (in giallo).
Brancaleone Monastir Sfax Kerkennah Malta Djerba
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maggiormente in mare aperto rispetto a Kalabria, non costeggiando la Sicilia e passando a sud di Malta fino a raggiungere il suo obiettivo seguendo una rotta curva, con uno Straightness Index di 0.82. Nel 2012 (Fig.3.7) inizia la migrazione il 19 luglio e la termina il 3 agosto: in questo caso segue una rotta piuttosto lineare dalla Calabria fino a Malta, raggiunta la quale si sposta a nord e costeggia l’Isola di Gozo per poi dirigersi direttamente verso la Tunisia e l’isola di Kerkennah (SI=0.77).
Se si confrontano le rotte post riproduttive di Kalabria e Lacinia monitorate in anni differenti (Fig.3.8 e 3.9), si nota che per entrambe le tartarughe Malta rappresenta probabilmente un punto importante di riferimento, in quanto è proprio nei pressi dell’isola che cambiano la direzione di movimento da S a S-W. Anche la velocità media di movimento è molto simile in anni diversi (Tabella 3.2).
Tartaruga Data partenza Data arrivo Durata
(gg) Vel.media ± DS (km/h) Ellenia 8/07/2011 26/07/2011 18 2.2 ± 0.99 Eracleia 13/08/2013 23/08/2013 10 2.2 ± 0.78 Isodia 24/07/2011 11/08/2011 18 2.0 ± 1 Kalabria 31/07/2010 14/08/2010 15 2.1 ± 0.91 Kalabria 30/07/2012 13/08/2012 14 2.2 ± 0.87 Lacinia 18/07/2010 1/08/2010 13 2.3 ± 0.96 Lacinia 19/07/2012 3/08/2012 13 2.2 ± 0.94 Brancaleone Malta Djerba
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Figura 3.8: Migrazione post riproduttiva di Kalabria in anni differenti: nel 2010 (verde
scuro) e nel 2012 (verde chiaro).
Figura 3.9: Migrazione post riproduttiva di Lacinia in anni differenti: nel 2010 (in rosso) e
nel 2012 (in arancione)
Brancaleone Kerkennah Brancaleone Kerkennah Monastir Malta Malta
45 Foraging ground
Una volta giunte nelle acque della piattaforma continentale tunisina, tutte le tartarughe sono state localizzate in una zona definita e circoscritta (Fig. 3.10), dove sono rimaste per lungo tempo, spostandosi solo tra due aree contigue. In questi siti di alimentazione le femmine compiono piccoli movimenti e a bassa velocità, in genere intorno a 1 km/h massimo. Tutte le tartarughe hanno occupato siti distinti nella stagione estiva e invernale, spostandosi da un’area all’altra nello stesso periodo (Fig. 3.11). In generale, le femmine hanno lasciato le aree estive tra novembre e dicembre, raggiungendo i siti invernali dove sono rimaste fino ad aprile quando hanno fatto ritorno a quelli estivi. E’ stato osservato che 4 tartarughe (Ellenia, Kalabria, Isodia e Lacinia) in inverno occupano aree molto vicine tra loro e in parte sovrapposte (Fig.3.12). Per quasi tutte le tartarughe è stata monitorata la permanenza ai foraging ground in anni diversi.
Figura 3.10: Home range delle 5 tartarughe durante la permanenza ai foraging grounds
(Kernel al 95%). Il grafico mostra l’area totale occupata dagli animali nel periodo di monitoraggio, comprendente una zona estiva e una invernale.
Kerkennah
Djerba
46 10.8 11 11.2 11.4 11.6 11.8 12 12.2 12.4 05/2010 11/2010 06/2011 12/2011 07/2012 01/2013 08/2013 lo ng it ud ine Mese/Anno Lacinia 34.6 34.8 35 35.2 35.4 35.6 35.8 36 06/2010 01/2011 07/2011 02/2012 08/2012 03/2013 la tit ud ine Mese/Anno Kalabria 10.2 10.4 10.6 10.8 11 11.2 11.4 11.6 11.8 12 12.2 07/2011 11/2011 02/2012 05/2012 lo ng it ud ine Mese/Anno Isodia
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Ellenia è rimasta in Tunisia per tutti i 3 anni di monitoraggio. La sua area estiva si trova a nord di Sfax, nel braccio di mare tra la costa tunisina e l’Isola di Kerkennah, mentre i foraging ground invernali si trovano a nordest dell’Isola di Kerkennah in una zona chiamata “Charles Quint”(Fig.3.12). Durante i vari anni Ellenia si muove verso i siti estivi nel mese di aprile e torna presso le aree invernali a novembre. Il passaggio da un’area all’altra non è stato sempre monitorato perché il PTT ha interrotto le trasmissioni per brevi periodi, a volte in corrispondenza del periodo di spostamento.
Anche Isodia è stata monitorata sia durante la permanenza presso i siti estivi che invernali, anche se per un periodo inferiore rispetto agli altri individui: il PTT ha infatti smesso di inviare segnali dopo circa un anno dalla marcatura. L’area frequentata nei mesi estivi è lungo la costa tunisina a sud di Sfax; da quest’area, a fine novembre, Isodia si sposta verso i siti invernali a est dell’Isola di Kerkennah (Fig. 3.12), sempre nella zona “Charles Quint”, poco più a sud rispetto ai foraging ground invernali di Ellenia. Verso la fine di aprile Isodia torna alle aree estive costeggiando a sud l’Isola di Kerkennah.
10.8 11 11.2 11.4 11.6 11.8 12 12.2 09/2011 04/2012 10/2012 05/2013 11/2013 lo n g itud in e Mese/Anno Ellenia
Figura 3.11: Evidenziazione dei movimenti a breve scala compiuti dalle tartarughe durante il soggiorno
ai foraging round. In ciascun grafico è fornita una rappresentazione della posizione dell’animale durante il periodo suddetto, espressa come latitudine o longitudine dei fix ottenuti nei foraging ground durante il periodo di monitoraggio. In tutte le tartarughe si evidenzia la tendenza a permanere in due siti distinti (a differenti latitudini o longitudini) durante l’anno, e il passaggio dall’uno all’altro in primavera e autunno.
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Kalabria è stata monitorata per 3 anni successivi mentre risedeva ai foraging ground, con l’esclusione del periodo maggio-agosto nel 2012 quando è tornata in Calabria per nidificare. Anche questa femmina ha soggiornato in due aree distinte (Fig. 3.13): da novembre a marzo risiede a nord-est dell’isola di Kerkennah, nei pressi della zona “Charles Quint”, da dove nei primi giorni di aprile si trasferisce in una zona costiera più a nord, nei pressi di Monastir.
Anche Lacinia è stata seguita per 3 anni successivi ai foraging ground. La sua area estiva si trova a sudovest dell’Isola di Kerkennah e la femmina vi rimane da aprile a dicembre, mentre l’area invernale si trova a est di Kerkennah, ancora nella zona “Charles Quint” (Fig. 3.13).
Figura 3.12: Home range (Kernel 95%).dei siti di alimentazione frequentati da Ellenia (a
sinistra) e Isodia (a destra) durante i mesi estivi (E) e invernali (I). E E I I E E I I
Figura 3.13: Home range (Kernel 95%).dei siti di alimentazione frequentati da Lacinia (a sinistra) e
Kalabria (a destra) durante i mesi estivi (E) e invernali (I).
Kerkennah Kerkennah Sfax Sfax Kerkennah Kerkennah Monastir Charles Quint Charles Quint Charles Quint Charles Quint
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Per Eracleia, essendo stata marcata nel 2013, si è monitorata solamente la sua permanenza nel foraging ground estivo (Fig.3.14) e il passaggio verso la seconda area di foraggiamento. Dopo la migrazione post riproduttiva la tartaruga si è fermata in un’area a est dell’Isola di Djerba e lì è rimasta fino al 13 gennaio quando si è spostata più a sud, vicino alla costa tunisina nei pressi di Zarzis. Durante il soggiorno nei foraging ground estivi la femmina ha compiuto anche un breve loop verso sud poco prima di spostarsi