Risposte fisiologiche delle piante allo stress salino

Lo studio sulle risposte delle piante a stress ambientali è da molto tempo un tema di centrale importanza per ricercatori e agronomi.

Poiché gli stress in generale portano ad un inesorabile riduzione della produttività e ad una modificazione delle funzioni fisiologiche e biochimiche, è importante comprendere le risposte delle piante agli stress per selezionare varietà tolleranti o utilizzare tali modificazioni a proprio vantaggio, per ottenere produzioni di elevata qualità.

5.6.1 Stress salino

Il termine stress salino sta a indicare un eccesso di ioni nella soluzione circolante del terreno o nella soluzione nutritiva nelle coltivazioni fuori suolo, particolarmente, ma non solo, riferiti a Na+ _{e Cl}-_.

Per capire meglio gli effetti della salinità sullo sviluppo delle piante, occorre far riferimento al potenziale idrico della soluzione nutritiva e all’interno della pianta. Il potenziale idrico a livello cellulare (Ψw) è definito coma la somma dei potenziali che lo compongono:

Ψw= Ψs+ Ψp

Ψp rappresenta il potenziale di pressione e descrive l’incremento o il decremento della

pressione idrostatica rispetto alla pressione atmosferica. Ψs rappresenta il potenziale osmotico o potenziale di soluto ed è un valore < di 0.

Maggiore è la concentrazione di soluti e più il potenziale osmotico diviene negativo e di conseguenza anche il potenziale idrico. Un flusso di acqua si sposta da zone con potenziali idrico negativo a zone con potenziale idrico più negativo.

In presenza di un elevato tenore salino, nella soluzione nutritiva si verifica un forte abbassamento di Ψs, con conseguente abbassamento del potenziale idrico a valori inferiori a quelli presenti nella pianta, con la conseguente incapacità di assorbire acqua a livello radicale.

In questo senso, quindi, il danno osmotico che si verifica in seguito ad un’elevata concentrazione salina nella soluzione nutritiva è del tutto analoga a quello causato dalla carenza idrica.

Alcune piante si sono evolute per vivere in condizioni di alta salinità e sono chiamate Alofite. Le piante alofite hanno sviluppato nel corso dell’evoluzione un serie di risposte fisiologiche atte a tollerare condizioni di stress salino, in particolare attraverso

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l’espulsione o la compartimentalizzarli dei sali in specifici organelli cellulari chiamati ghiandole del sale. Dall’altro estremo ci sono le piante glicofite, che sono molto sensibili alla salinità (Fig 3)

5.6.2 Risposte fisiologiche allo stress salino

Le piante reagiscono a stress salini mettendo in atto diversi meccanismi:

Chiusura stomatica: La chiusura stomatica è indotta dall’effetto osmotico del sale esterno alle radici. Infatti il sale induce la produzione a livello radicale di acido abscissico (ABA) (Fricke et al. 2004), che trasportato alle foglie, induce la chiusura stomatica nel giro di poche ore (Fricke et al., 2006). La chiusura stomatica è finalizzata a limitare il processo di traspirazione fogliare data la difficoltà della pianta ad assorbire acqua in queste condizioni (Lovelockand Ball, 2002).

Attività fotosintetica: A causa della chiusura stomatica, i livelli di CO2 all’interno della

camera stomatica e quindi nelle cellule, diminuiscono, causando una riduzione del tasso fotosintetico (Inan et al., 2004).

Questa condizione se protratta nel tempo porta ad un aumento e accumulo di potere riducente, favorendo la formazione di ROS e aumentando l’incidenza di stress ossidativi, che danneggiano i tessuti fogliari e infine portando a morte la pianta stessa. È quindi necessario che tutti gli organi fotosintetici mantengono possibilmente un bilancio delle necessità energetiche, cioè un bilancio tra energia assorbita mediante la fotosintesi e quella utilizzata nel metabolismo nella crescita (quencing forochimico) o in processi di

Figura 2 Produzione di biomassa in funzione nella concentrazione salina. I, piante

dissipazione non chimica (quencing non fotochimico). I processi di quencing non fotochimico sono stimolati da una condizione di stress salino e implicano lo stimolo del ciclo enzimatico tilacoidale della xantofilla, aumentando la biosintesi di pigmenti come carotenoidi e antocianine.

Adattamento osmotico: Si tratta di una risposta fisiologica analoga a quella attuata per stress idrici e prevede un accumulo di soluti all’interno delle cellule. In questo modo, il potenziale idrico delle cellule vegetali si abbassa al di sotto di quello della soluzione nutritiva e garantendo l’assorbimento di acqua e quindi ripristinare il turgore cellulare originario. L’aggiustamento osmotico aiuta anche la pianta a mantenere gli stomi aperti garantendo l’ingresso della CO2 _{e limitando quindi la formazione delle ROS. I soluti}

implicati nell’aggiustamento osmotico comprendono vari ioni inorganici, zuccheri e amminoacidi definiti come soluti compatibili, ovvero che il loro accumulo non va ad interferire con i normali processi metabolici della cellula. Alcune di queste sostanze sono:

• Prolina

• sorbitolo

• Glicina Betaina

• Monosaccaridi

Gli osmoliti spesso hanno anche una funzione di protezione contro radicali liberi e di stabilizzazione delle proteine strutturali.

Regolazione dell’area fogliare: La regolazione dell’area fogliare, è una risposta importane per ridurre la superficie traspirante e quindi per mantenere il turgore nel mesofillo fogliare e impedire la risalita dalle radici di elevate concentrazioni ioniche. Inibizione alla crescita: Lo stress salino, come molti altri stress abiotici, rallenta fortemente lo sviluppo di biomassa nella pianta. Il rallentamento della crescita in condizioni di stress rappresenta un importante adattamento per la sopravvivenza delle piante, poiché grazie ad una crescita rallentata è possibile la riparazione dei danni strutturali e il ripristino delle funzioni fisiologiche.

Metabolismo secondario: La sintesi di prolina, tipica risposta a stress salini, provoca un aumento del rapporto NADP+/NADPH, la disponibilità di NADP+ stimola l’attività della glucosio-6-fosfato deidrogenasi (G6PDH) con conseguente implementazione della via dei pentosi fosfati (PPP). La via dei PPP è connessa al metabolismo secondario, in

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particolare alla via dello shikimato (Sarkar et al., 2009), da cui derivano numerose sostanze ad attività antiossidante come i polifenoli. La sintesi di queste sostanze è anche stimolata dalla presenza di ROS particolarmente presenti in condizioni di stress.