Specie e speciazione
Prof.ssa Elena Coccia
L
A
S
PECIAZIONE
P
ROCESSO DI FORMAZIONE DI NUOVE SPECIEEvento di diversificazione lungo una linea evolutiva che produce due o più
specie diverse.
S
PECIAZIONE E
B
IODIVERSITÀ
La speciazione porta a un aumento della biodiversità.
C
HE COS
’
È LA
S
PECIE
?
CONCETTO TIPOLOGICO DI SPECIE(LINNEO)
Gruppo di individui morfologicamente simili che vivono in una determinata
area.
C
HE COS
’
È LA
S
PECIE
?
CONCETTO BIOLOGICO DI SPECIE(MAYR)
Gruppo di individui interfecondi, riproduttivamente isolati da altri gruppi
B
ARRIERE RIPRODUTTIVE
MANTENGONO LE DIFFERENZE GENETICHE TRA LE SPECIE
Postzigotiche
B
ARRIERE RIPRODUTTIVE
S
PECIE E
P
OOL
G
ENICO
S
PECIAZIONE CON ISOLAMENTO GEOGRAFICO
A
LLOPATRICA
P
ERIPATRICA
(e.g. effetto del fondatore)
S
PECIAZIONE SENZA ISOLAMENTO GEOGRAFICO
S
IMPATRICA
(e.g. effetto dell’accoppiamento non casuale, rimaneggiamenti del cariotipo)
P
ARAPATRICA
(e.g.ring species
)S
PECIAZIONE CON ISOLAMENTO GEOGRAFICO
A
LLOPATRICA
S
PECIAZIONE CON ISOLAMENTO GEOGRAFICO
P
ERIPATRICA
S
PECIAZIONE SENZA ISOLAMENTO GEOGRAFICO
S
IMPATRICA
(e.g. effetto dell’accoppiamento non casuale, rimaneggiamenti del cariotipo)
S
PECIAZIONE SENZA ISOLAMENTO GEOGRAFICO
P
ARAPATRICA
(e.g.ring species
)L
A
F
ILOGENESI
I
NSIEME DELLE RELAZIONI DI DISCENDENZA EVOLUTIVA TRA GRUPPI DI ORGANISMIA
LBERO
F
ILOGENETICO O
D
ENDROGRAMMA
Un’ipotesi filogenetica si rappresenta per mezzo di un grafico ad albero o
DENDROGRAMMA.
La ricostruzione filogenetica si basa sul concetto di discendenza con modificazione. La somiglianza tra gli organismi può essere spiegata dalla loro derivazione comune.A
NALISI CLADISTICA E
C
LADOGRAMMA
Il più diffuso metodo di ricostruzione filogenetica basato sulla scelta dei
caratteri simili per omologia.
CARATTERE DERIVATO O APOMORFO:
carattere che nel discendente subisce modificazione rispetto all’antenato SINAPOMORFIA: Più discendenti condividono un carattere apomorfo
A
NALISI CLADISTICA E
C
LADOGRAMMA
Il più diffuso metodo di ricostruzione filogenetica basato sulla scelta dei
caratteri simili per omologia.
CARATTERE PRIMITIVO O PLESIOMORFO: carattere che nel discendente non subisce modificazione rispetto all’antenato SIMPLESIOMORFIA: Più discendenti condividono un carattere plesiomorfo
A
NALISI CLADISTICA E
C
LADOGRAMMA
Il più diffuso metodo di ricostruzione filogenetica basato sulla scelta dei
caratteri simili per omologia.
AUTOAPOMORFIA: Carattere derivato o apomorfo presente in un solo discendente
A
NALISI CLADISTICA E
C
LADOGRAMMA
Il più diffuso metodo di ricostruzione filogenetica basato sulla scelta dei
caratteri simili per omologia.
S
INAPOMORFIA
:
Unici caratteri
validi per la
ricostruzione
filogenetica
I
L
C
LADOGRAMMA
Albero dicotomico
Da ogni
nodo
derivano due
rami
(
sister group), due linee di
discendenza
N
ODO: ipotetico antenato
R
ADICE: rappresenta la divergenza più
antica e forma la base dell’albero
R
AMI TERMINALI: taxa di più recente
evoluzione
I
L
C
LADOGRAMMA
Gruppo monofiletico o clade
Gruppo (
taxon
) costituito da
un antenato e da tutti i suoi
discendenti
Gruppo parafiletico
Gruppo (
taxon
) che include
un antenato ma non tutti i
suoi discendenti
Gruppo polifiletico
Gruppo (
taxon
) che non
condivide antenati comuni
esclusivi
I
L
C
LADOGRAMMA
H
ENNING E LA
S
ISTEMATICA
C
LADISTICA
Gruppo monofiletico o clade
Gruppo (
taxon
) costituito da
un antenato e da tutti i suoi
discendenti
Fondatore della
sistematica cladistica o filogenetica
: metodo di
classificazione dei viventi in cui solo i gruppi monofiletici possono essere
C
LASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI
Albero filogenetico dei vertebrati viventi
Rimaneggiamenti
nella classificazione
dei vertebrati
F
ENETICA E
F
ILETICA
Scuola fenetica
: propone di basare la sistematica sulla similarità globale.
Scuola filetica
: unisce la similarità globale alla filogenesi, la cladistica alla
fenetica.
C
LASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI
Albero filogenetico dei vertebrati viventi
Attualmente, nella sistematica
prevale l’orientamento
cladistico e quindi l’analisi delle
relazioni filogenetiche.
Nuove evidenze possono
portare a una conferma o a una
revisione dell’ipotesi
filogenetica.
N
UOVE
E
VIDENZE
…
A
NATOMICHE
Analisi di similarità e differenze fra gruppi di organismi (
studio
dell’anatomia comparata
)
Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un
indicatore di discendenza comune
L
A DOCUMENTAZIONE FOSSILE
Unica risorsa per conoscere i cambiamenti avvenuti nel tempo
E
MBRIOLOGIA COMPARATA
E. Heackel: “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”
A
NALISI MOLECOLARE
Analisi di similarità e differenze nella struttura di particolari molecole
organiche quali proteine o acidi nucleici
D
OCUMENTAZIONE FOSSILE E
P
ALEONTOLOGIA
Fossili: resti di esseri viventi
del passato preservati
attraverso vari processi
naturali che evitano il
disfacimento dei tessuti.
Sono la testimonianza di antiche
forme di vita o di antichi
habitat.
La documentazione fossile dei
vertebrati è molto ricca grazie
al loro scheletro e ai denti che
fossilizzano facilmente
D
OCUMENTAZIONE FOSSILE E
P
ALEONTOLOGIA
La formazione dei fossili può avvenire in seguito a processi di: •Mineralizzazione
•Carbonificazione
•Inclusione (nell’ambra o negli idrocarburi) •Mummificazione
•Modellamento
S
TRATIGRAFIA
Studio della datazione degli strati di rocce
P
RINCIPIO PALEONTOLOGICO E PRINCIPIO DI CORRELAZIONE
Faune fossili si avvicendano con il medesimo ordine in località diverse, da ciò si deduce che: “strati rocciosi caratterizzati dagli stessi fossili hanno la stessa età, indipendentementeI
FOSSILI GUIDA
Fossili usati per la datazione relativa delle rocce secondo il principio della
successione faunistica
L
A SCALA GEOCRONOLOGICA
La scala geocronologica ricostruisce la storia della Vita
sulla Terra basata sulla documentazione geologica e
paleontologica. Essa suddivide la Storia della Terra
in ere, periodied epoche. I dati possono essere espressi in termini relativi (il tempo relativofa
riferimento a ere, periodi ed epoche) o in termini assoluti (il tempo assoluto viene espresso in
milioni di anni, MA).
L
A SCALA GEOCRONOLOGICA
F
OSSILI ED
E
VOLUZIONE
La documentazione fossile rappresenta una delle prove più
convincenti della teoria evoluzionistica
E
VENTI
TECO
“T
ETTONICI, E
USTATICI, C
LIMATICI, O
CEANOGRAFICI”
Principali eventi geologici che influenzano la distribuzione geografica, l’evoluzione e l’estinzione degli esseri viventi.
E
VENTI
TECO
“T
ETTONICI, E
USTATICI, C
LIMATICI, O
CEANOGRAFICI”
N
UOVE
E
VIDENZE
…
A
NATOMICHE
Analisi di similarità e differenze fra gruppi di organismi (
studio
dell’anatomia comparata
)
Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un
indicatore di discendenza comune
L
A DOCUMENTAZIONE FOSSILE
Unica risorsa per conoscere i cambiamenti avvenuti nel tempo
E
MBRIOLOGIA COMPARATA
E. Heackel: “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”
A
NALISI MOLECOLARE
Analisi di similarità e differenze nella struttura di particolari molecole
organiche quali proteine o acidi nucleici
L’
ANALISI MOLECOLARE
L’
ANALISI MOLECOLARE
L’
ANALISI MOLECOLARE
L’
ANALISI MOLECOLARE
A
LBERO FILOGENETICO BASATO SU DATI MOLECOLARIL’
ANALISI MOLECOLARE
L’EVOLUZIONE DEI GENOMI
G
LI
O
ROLOGI
M
OLECOLARI
Sembra che particolari regioni del genoma accumulino cambiamenti a un ritmo costante. Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (o dei suoi prodotti proteici) di taxadi cui è noto il Zuckerkandl and Pauling (1962)
N
UOVE
E
VIDENZE
…
A
NATOMICHE
Analisi di similarità e differenze fra gruppi di organismi (
studio
dell’anatomia comparata
)
Somiglianze anatomiche che accomunano le specie costituiscono un
indicatore di discendenza comune
L
A DOCUMENTAZIONE FOSSILE
Unica risorsa per conoscere i cambiamenti avvenuti nel tempo
E
MBRIOLOGIA COMPARATA
E. Heackel: “L’ontogenesi ricapitola la filogenesi”
A
NALISI MOLECOLARE
B
IOLOGIA EVOLUTIVA DELLO
S
VILUPPO
E
VO
-D
EVO
Evolutionary Developmental Biology
L’origine della Vita sulla Terra è contrassegnata da eventi di enorme portata evolutiva: La prima cellula
La radiazione degli organismi unicellulari L’origine della pluricellularità Colonizzazione di terre emerse
Nuova branca della biologia che ha unificato due discipline (biologia dello sviluppo e biologia evolutiva) facendo emergere una stretta relazione tra i cambiamenti durante lo sviluppo embrionale (ontogenesi) e le innovazioni morfologiche che hanno punteggiato l’evoluzione dei
vertebrati (filogenesi)
E
VO
-D
EVO
Evolutionary Developmental Biology
Nuova branca della biologia che ha unificato due discipline (biologia dello sviluppo e biologia evolutiva) facendo emergere una stretta relazione tra i cambiamenti durante lo sviluppo embrionale (ontogenesi) e le innovazioni morfologiche che hanno punteggiato l’evoluzione dei
vertebrati (filogenesi)
Sviluppo di nuovi piani corporei (
bauplan
)
E
VO
-D
EVO
L
O
S
TADIO
F
ILOTIPICO
Nonostante le cospicue differenze nei primi stadi o nelle fasi finali dello sviluppo embrionale, tutti i metazoi a simmetria bilaterale attraversano una fase della loro ontogenesi durante la quale gli embrioni di ciascunphylumsono straordinariamente simili gli uni agli altri.
Stadio filotipico dei vertebrati (faringula o
bottone caudale)
L
O
S
TADIO
F
ILOTIPICO
Lo stadio filotipico rappresenta un punto medio dello sviluppo durante il quale le morfologie embrionali possibili sono limitate come attraverso la strozzatura di una clessidra.
Clessidra filotipica
Dagli studi di
genomica comparata
di questi ultimi 40 anni è emerso che
mettendo a confronto i genomi di gruppi di organismi anche molto
distanti si osserva la sostanziale conservazione di gruppi genici che si
pensavano avessero avuto un’evoluzione separata.
Più veniamo a conoscenza delle sequenze di geni dei diversi genomi
animali, più risaltano le
somiglianze geniche
rispetto alle differenze,
come se l’evoluzione avesse voluto mantenere la stessa cassetta degli
attrezzi (genetica) –
aspetto conservativo
– per poterla poi utilizzare in
modi completamente diversi –
aspetto innovativo
– attraverso
l’espressione specifica dei vari geni.
L
O
Z
OOTIPO
Lo zootipo è l’insieme dei territori di espressione dei
geni dello sviluppo con un
patternsimile negli embrioni degli organismi
I
GENI
MASTER O REGOLATORI
Nei bilaterali la suddivisione dei diversi compartimenti corporei è fortemente influenzata dall’espressione dei geni regolatori che producono le proteine deputate alla creazione della forma, al controllo di numero, dimensioni e forma delle parti del corpo e all’identità dei tipi cellulari svolgendo un ruolo chiave durante lo sviluppo embrionale.
Fattori di trascrizione Proteine segnale
I geni regolatori che si attivano precocemente controllano l’attività dei geni che si attiveranno in seguito. Una volta che il corpo è diviso in una parte anteriore e una posteriore, una dorsale e una ventrale, in grandi regioni e in segmenti correttamente orientati, entrano in gioco i geni
HOXchedeterminano l’identità di ciascun segmento.
I
GENI
MASTER O REGOLATORI
Gerarchia funzionale dei geni regolatori
I
GENI
HOX
I geni HOX (o omeotici) svolgono un ruolo antico e conservato in tutti i bilaterali nell’organizzazione dell’asse anteroposteriore del corpo e nei vertebrati sono alla base delle specializzazioni morfo-funzionali della colonna vertebrale e della ristrutturazione delle appendici pari durante il passaggio pinna/arto.
Mutazioni dei geni HOX (mutazioni omeotiche) causano la trasformazione dell’identità segmentale con la conseguenza che la struttura corrispondente del corpo si genera ma in posizione anomala.
O
RGANIZZAZIONE MODULARE DEL PIANO CORPOREO ANIMALE
I geni HOX sono caratterizzati da colinearità spaziale e temporale: i geni localizzati anteriormente sono espressi prima e in una regione anteriore rispetto a quelli localizzati verso l’estremità posteriore del cluster.
Nei vertebrati sono organizzati in quattro clusterlocalizzzati su cromosomi distinti. La modalità d’azione dei geni HOX è strettamente legata alla modularità del piano corporeo
animale.
La modularità permette alle diverse parti di un organismo (moduli) di evolversi in modo indipendente (unità morfo-funzionali distinte)
I
GENI
HOX
E NUOVI BAUPLAN
Gli scienziati ritengono
che una variazione dei
geni HOX possa avere
dato origini a nuovi piani
anatomici
I
GENI
HOX
E NUOVI BAUPLAN
La conservazione dei processi molecolari che regolano lo sviluppo corporeo
consente di esaminare i cambiamenti del piano corporeo in termini di
regolazione genica svelando la natura profonda della somiglianza omologa
Differenti livelli di espressione delle proteine BMP2 e Shh nelle cellule embrionali della pelle di rettili e uccelli causano lo sviluppo di squame, piume tubulari, piume ramificate o piume con rachide centrale.
I
GENI
HOX
E NUOVI BAUPLAN
CHICKEN FOOT VS. DUCK FOOT
Differenze morfologiche tra i zampe palmate e non palmate sono dovute a diverse espressioni delle due proteine di segnalazione cellulare BMP4 e Gremlin (DRM)
I
GENI
HOX
E NUOVI BAUPLAN
CHICKEN FOOT VS. DUCK FOOT
•BMP4 espresso in tutto l’arto in via di sviluppo induce le cellule a subire apoptosi •Gremlin inibisce l’azione di BMP4 e permette alle cellule di sopravvivere
