La radiazione solare
La radiazione solare
Un corpo più è caldo, più emette fotoni ricchi di energia e quindi fotoni a più bassa lunghezza d’onda. Così il sole emette radiazioni con una maggiore
percentuale di radiazioni a bassa lunghezza d’onda rispetto a quelle emesse dalla Terra.
La radiazione solare
La radiazione solare
La Terra riceve radiazioni ad onde corte solo in alcune ore della giornata ed emette radiazioni a lunghezza d’onda lunga.
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
L’equatore riceve perpendicolarmente i raggi solari e dunque una quantità maggiore di luce e calore per unità di superficie rispetto alle altre regioni della Terra, situate più a nord o più a sud. In corrispondenza di queste i raggi solari devono attraversare strati più ampi di atmosfera e colpiscono la superficie terrestre con una direzione obliqua.
La radiazione solare
La radiazione solare
La variazione latitudinale spiega la variazione della quantità di radiazione solare che
raggiunge la Terra, ma non la variazione dovuta alla stagionalità che invece dipende
La radiazione solare
La radiazione solare
La rotazione della Terra intorno al suo asse provoca cambiamenti stagionali di temperatura e di intensità della luce quando il pianeta ruota intorno al Sole. Solo all’equatore il giorno e la notte hanno esattamente la stessa durata (12 ore) tutto l’anno. Agli equinozi l’equatore viene raggiunta da una maggiore quantità di radiazioni.
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
La radiazione solare
Energia al suolo in funzione della latitudine e delle stagioni. SI: solstizio di inverno; EP: equinozio di primavera; SE: solstizio d’estate; EA: equinozio di autunno.
Luce ed efficienza di
Luce ed efficienza di
utilizzazione
utilizzazione
Solo il
Solo il
44%
44%
della radiazione solare è compresa
della radiazione solare è compresa
nella regione fotosinteticamente attiva
nella regione fotosinteticamente attiva
Il massimo rendimento di utilizzazione della luce
Il massimo rendimento di utilizzazione della luce
che è stato osservato nelle piante è pari al
che è stato osservato nelle piante è pari al
3
3--4%
4%
(microalghe marine coltivate ad intensità di
(microalghe marine coltivate ad intensità di
radiazioni basse). Nelle foreste tropicali questo
radiazioni basse). Nelle foreste tropicali questo
valore è nell’intervallo
valore è nell’intervallo
1
1--3%
3%
, nelle foreste
, nelle foreste
temperate
temperate
0.6
0.6--1.2%
1.2%
, nelle colture delle zone
, nelle colture delle zone
temperate è circa
La radiazione solare
La radiazione solare
Dispersione energetica della radiazione solare
Dispersione energetica della radiazione solare
espressa come percentuale dell’entrata annua della
espressa come percentuale dell’entrata annua della
biosfera
biosfera
Dispersione dell’energia
Dispersione dell’energia
Percentuale
Percentuale
Riflessa
Riflessa
Conversione diretta in calore
Conversione diretta in calore
Evaporazione, precipitazioni
Evaporazione, precipitazioni
Vento, onde e correnti
Vento, onde e correnti
Fotosintesi
Fotosintesi
Totale
Totale
30
30
46
46
23
23
0.2
0.2
0.8
0.8
100
100
La radiazione solare e la luce
La radiazione solare e la luce
10 % UV 45 % VIS 45 % IR L’energia radiante che raggiunge la superficie terrestre in un giorno sereno è costituita da:
La luce
La luce
La luce solare (400
La luce solare (400--700 nm)
700 nm)
rappresenta, direttamente o
rappresenta, direttamente o
indirettamente, l’unica sorgente
indirettamente, l’unica sorgente
naturale di energia per tutti gli
naturale di energia per tutti gli
organismi fatta eccezione dei
organismi fatta eccezione dei
chemioautotrofi.
La luce
La luce
L’energia luminosa incidente viene
L’energia luminosa incidente viene
valutata come irradianza quantica
valutata come irradianza quantica
(numero di fotoni
(numero di fotoni -- quanti di luce
quanti di luce –
–
incidenti sull’unità di superficie
incidenti sull’unità di superficie
nell’unità di tempo).
nell’unità di tempo).
Unità di misura
La luce
La luce
L’occhio umano percepisce le radiazioni comprese tra 400 e 700 nm (luce) e presenta un massimo di sensibilità a 555 nm. Le piante verdi utilizzano la luce per la fotosintesi e i massimi di assorbimento della clorofilla si trovano nel blu e nel rosso.
La disponibilità di luce
La disponibilità di luce
Variazioni dell’irradianza (linea intera) indotta dalle nubi e conseguenti cambiamenti della velocità di fotosintesi (linea tratteggiata).
La disponibilità di luce
La disponibilità di luce
La quantità di luce che perviene agli strati più bassi dipende dalla quantità e dall’orientamento delle foglie degli strati più alti. a) foresta mista conifere-piante decidue; b) prateria
La disponibilità di luce
La disponibilità di luce
Attenuazione della luce in una densa chioma di cipresso (a sinistra) ed in una chioma aperta di un olivo (a destra), a mezzogiorno in un luminoso giorno di luglio o agosto. L’intensità di luce nei vari punti della chioma è data come percentuale
dell’intensità all’esterno della chioma.
LAI (Leaf Area Index) o Indice
LAI (Leaf Area Index) o Indice
di area fogliare
di area fogliare
LAI =
Superficie delle foglie
Superficie del suolo
LAI (Leaf Area Index) o Indice
LAI (Leaf Area Index) o Indice
di area fogliare
di area fogliare
LAI (Leaf Area Index) o Indice
LAI (Leaf Area Index) o Indice
di area fogliare
di area fogliare
LAI (Leaf Area Index) o Indice
LAI (Leaf Area Index) o Indice
di area fogliare
di area fogliare
Velocità di crescita di diverse colture in funzione dell’indice di area fogliare.LAI (Leaf Area Index) o Indice
LAI (Leaf Area Index) o Indice
di area fogliare
di area fogliare
Velocità di crescita di Trifolium subterraneum in funzione del LAI a diversa irradianza. Notare che il LAI ottimale è tanto più elevato quanto più elevata è l’irradianza.
Quanto più elevata è l’energia
incidente sulla vegetazione tanto più alti saranno i valori di LAI ottimali
Luce e inclinazione della foglia
Luce e inclinazione della foglia
Luce e intercettazione
Luce e intercettazione
L’intercettazione della luce dipende da:
1.
numero delle foglie
2.
inclinazione e orientamento delle foglie
3.altezza del sole
4.
cambiamenti spettrali subiti dalla luce
nell’attraversare la vegetazione
5.
riflessione all’interno della vegetazione
6.il modo in cui le foglie sono distribuite.
La luce e le foglie
La luce e le foglie
Energia luminosa ricevuta nel corso del giorno da foglie con diverso orientamento rispetto alla radiazione incidente.
La luce e le foglie
La luce e le foglie
Foglie diaeliotropiche
Foglie diaeliotropiche
Ricevono quantità di irradianza
Ricevono quantità di irradianza
pressoché costanti per l’intera
pressoché costanti per l’intera
giornata
giornata
Si saturano per la luce a valori
Si saturano per la luce a valori
molto elevati di irradianza
molto elevati di irradianza
Vantaggiose in ambienti con
Vantaggiose in ambienti con
stagione di crescita breve
stagione di crescita breve
Svantaggiose in ambienti in cui è
Svantaggiose in ambienti in cui è
limitata la disponibilità di
limitata la disponibilità di
acqua nel suolo
acqua nel suolo
Foglie
Foglie
paraeliotropiche
paraeliotropiche
Evitano il surriscaldamento e la
Evitano il surriscaldamento e la
conseguente eccessiva perdita
conseguente eccessiva perdita
di acqua
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Andamento giornaliero della fotosintesi in foglie di Acer campestre al sole e
all’ombra (a) e variazioni dell’irradianza (b).
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
La fotosintesi viene suddivisa in
La fotosintesi viene suddivisa in
due momenti: fase
due momenti: fase
luminosa e fase oscura.
luminosa e fase oscura.
Fase luminosa: cattura della
Fase luminosa: cattura della
radiazione luminosa ad
radiazione luminosa ad
opera dei pigmenti. I
opera dei pigmenti. I
pigmenti aumentano il loro
pigmenti aumentano il loro
livello energetico e si
livello energetico e si
trovano in una situazione
trovano in una situazione
di instabilità rilasciando
di instabilità rilasciando
energia che viene trasferita
energia che viene trasferita
ad un accettore di energia.
ad un accettore di energia.
Al termine della fase
Al termine della fase
luminosa si formano
luminosa si formano
molecole di ATP e di
molecole di ATP e di
NADPH
NADPH
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
La fotosintesi viene suddivisa in due
La fotosintesi viene suddivisa in due
momenti: fase luminosa e fase oscura.
momenti: fase luminosa e fase oscura.
2. Fase oscura: la CO
2. Fase oscura: la CO
2
2
viene trasformata
viene trasformata
biochimicamente in C
biochimicamente in C
6
6
H
H
12
12
O
O
6
6
e
e vengono
vengono
utilizzate le molecole di ATP e di NADPH
utilizzate le molecole di ATP e di NADPH
prodotte nella fase luminosa
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Ribulosio difosfato Enzima 3-fosfoglicerato gliceraldeide 3-fosfato Una parte di G3P molecola ad elevato contenuto energetico viene utilizzata per formare zuccheri semplici la restante parte formerà RuDP Diffusione da ambiente a concentrazione maggiore a quello a concentrazione minoreL’irradianza e le piante
L’irradianza e le piante
La rubisco (ribulosio di fosfato
La rubisco (ribulosio di fosfato
carbossilasi/ossidasi) ha una duplice
carbossilasi/ossidasi) ha una duplice
funzione: carbossilasi ed ossigenasi.
funzione: carbossilasi ed ossigenasi.
L’ossigenazione del ribulosio difosfato
L’ossigenazione del ribulosio difosfato
riduce l’efficienza della fotosintesi C3.
riduce l’efficienza della fotosintesi C3.
Una parte del glucosio prodotto viene
Una parte del glucosio prodotto viene
consumato per la respirazione che avviene
consumato per la respirazione che avviene
esclusivamente nel mitocondrio.
esclusivamente nel mitocondrio.
C
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Fotosintesi in funzione dell’irradianza in una specie C3.
Alcune piante per valori elevati di irradianza vanno incontro a processi di fotoinibizione.
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Il punto di compensazione e la
Il punto di compensazione e la
saturazione per la luce corrispondono a
saturazione per la luce corrispondono a
valori diversi di irradianza:
valori diversi di irradianza:
a)
a)
in specie diverse
in specie diverse
b)
b)
per piante della stessa specie adattate al
per piante della stessa specie adattate al
sole o all’ombra
sole o all’ombra
c)
c)
per foglie di sole e di ombra nella stessa
per foglie di sole e di ombra nella stessa
pianta
pianta
Il tasso di crescita delle cellule della pianta e l’efficienza dei processi
fisiologici raggiungono i valori più alti quando le cellule sono al massimo del turgore, ossia completamente idratate.
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Irradianza e fotosintesi
Irradianza e fotosintesi
Foglie di ombra
Foglie di ombra
-- L’attività fotosintetica non è inibita dalla quantità
L’attività fotosintetica non è inibita dalla quantità
di rubisco, le foglie di ombra, quindi, non
di rubisco, le foglie di ombra, quindi, non
investono grosse quantità di energia per produrre
investono grosse quantità di energia per produrre
rubisco. La produzione di rubisco richiede ATP
rubisco. La produzione di rubisco richiede ATP
derivante dalla respirazione. Nelle foglie d’ombra
derivante dalla respirazione. Nelle foglie d’ombra
è necessaria una quantità di luce per raggiungere
è necessaria una quantità di luce per raggiungere
il
il punto di compensazione inferiore
punto di compensazione inferiore a quella
a quella
necessaria nelle foglie di sole (il ridotto tasso di
necessaria nelle foglie di sole (il ridotto tasso di
respirazione viene compensato da un ridotto
respirazione viene compensato da un ridotto
tasso di fotosintesi, che richiede meno luce).
tasso di fotosintesi, che richiede meno luce).
Irradianza e fotosintesi
Irradianza e fotosintesi
Foglie di ombra
Foglie di ombra
--
La
La produzione di clorofilla spesso aumenta
produzione di clorofilla spesso aumenta per
per
intercettare al meglio la scarsa quantità di luce.
intercettare al meglio la scarsa quantità di luce.
--
La più contenuta quantità di rubisco presente fa
La più contenuta quantità di rubisco presente fa
raggiungere
raggiungere più bassi valori di saturazione
più bassi valori di saturazione per la
per la
luce e quindi
luce e quindi più bassi tassi massimi di fotosintesi.
più bassi tassi massimi di fotosintesi.
--
Per bassi valori di irradianza
Per bassi valori di irradianza raggiungono
raggiungono più
più
elevata attività fotosintetica
elevata attività fotosintetica rispetto alle foglie di
rispetto alle foglie di
sole.
sole.
--
Più elevata superficie fogliare
Più elevata superficie fogliare (cm
(cm
22/g) rispetto alle
/g) rispetto alle
foglie di sole (foglie d’ombra più sottili ma più
foglie di sole (foglie d’ombra più sottili ma più
ampie).
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Foglie di sole e di ombra
Foglie di sole e di ombra
Nelle foglie d’ombra sono più elevati i complessi pigmenti-proteine implicati nella cattura della luce (LHPP). Nelle foglie di sole aumenta il numero dei centri reazione (r/c) del PS2, i complessi citocromo b/f della catena di trasporto di elettroni, il fattore di accoppiamento (FA) associato alla
Foglie di sole e di ombra
Foglie di sole e di ombra
Foglie di sole
Foglie di sole
Sono piccole Sono piccole
Presentano un più basso Presentano un più basso contenuto di clorofille contenuto di clorofille
A livello molecolare è potenziato A livello molecolare è potenziato
l’apparato fotosintetico l’apparato fotosintetico implicato nelle reazioni implicato nelle reazioni biochimiche
biochimiche
Sono favorite solo in condizioni di Sono favorite solo in condizioni di
alta irradianza in quanto alta irradianza in quanto presentano elevati tassi di presentano elevati tassi di respirazione che devono respirazione che devono necessariamente essere necessariamente essere bilanciati dal tasso di bilanciati dal tasso di fotosintesi
fotosintesi
Foglie d’ombra
Foglie d’ombra
Sono più grandi Sono più grandi
Il mesofillo è costituito da un Il mesofillo è costituito da un minor numero di strati di minor numero di strati di cellule
cellule
I cloroplasti sono più grossi con I cloroplasti sono più grossi con
un maggior numero di tilacoidi un maggior numero di tilacoidi Le clorofille per cloroplasto sono Le clorofille per cloroplasto sono
più abbondanti più abbondanti
A livello molecolare è potenziato il A livello molecolare è potenziato il
sistema di cattura della luce sistema di cattura della luce La fotoinibizione è dovuta alla La fotoinibizione è dovuta alla impossibilità di dissipazione impossibilità di dissipazione dovuta alla bassa capacità di dovuta alla bassa capacità di trasporto elettronico
Foglie di sole e di ombra
Foglie di sole e di ombra
Foglie di faggio e sezione trasversale del mesofillo. A
sinistra foglie di sole ed a destra foglie di ombra.
Eliofite e sciafite
Eliofite e sciafite
Le sciafite presentano una bassa velocità di
Le sciafite presentano una bassa velocità di
respirazione e per bassi valori di irradianza
respirazione e per bassi valori di irradianza
presentano velocità di fotosintesi superiore a
presentano velocità di fotosintesi superiore a
quella corrispondente nelle eliofite
quella corrispondente nelle eliofite
La saturazione per la luce viene raggiunta prima
La saturazione per la luce viene raggiunta prima
che nelle eliofite
che nelle eliofite
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Fotosintesi netta in funzione della densità del flusso quantico (400-700 nm) in piante di sole (Encelia californica e Nerium oleander) e piante d’ombra (Cordyline rubra)
Il tasso di crescita delle cellule della pianta e l’efficienza dei processi
fisiologici raggiungono i valori più alti quando le cellule sono al massimo del turgore, ossia completamente idratate.
Piante C
Piante C
4
4
Le piante C4 presentano due
tipi distinti di cellule
fotosintetiche: quelle del
mesofillo e quelle della guaina
del fascio.
Le piante C4 suddividono le
reazioni del processo
fotosintetico tra i due tipi di
cellule.
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Curve di fotosintesi-irradianza in specie C4 (sorgo e mais) e in specie C3 (le altre).
L’irradianza e la fotosintesi
L’irradianza e la fotosintesi
Intensità luminosa (kLux)
Intensità luminosa (kLux)
al punto di
al punto di
compensazione
compensazione
a saturazione per
a saturazione per
la luce
la luce
Erbacee C
Erbacee C
441
1--3
3
80
80
Erbacee C
Erbacee C
331
1--2
2
30
30--80
80
Erbacee eliofile
Erbacee eliofile
1
1--2
2
50
50--80
80
Erbacee sciafile
Erbacee sciafile
0.2
0.2--0.5
0.5
5
5--10
10
Foglie di sole
Foglie di sole
1
1--1.5
1.5
25
25--50
50
Foglie d’ombra
Foglie d’ombra
0.3
0.3--0.6
0.6
10
10--15
15
Piante CAM
Piante CAM
Nei deserti caldi dove la
radiazione solare è intensa e
l’acqua è scarsa è fortemente
rappresentata un’altra tipologia
di fotosintesi: la fotosintesi CAM
(Metabolismo acido delle
crassulacee).
A differenze delle piante C
4si
ha una separazione temporale
e non spaziale del processo
fotosintetico.
Confronto delle caratteristiche della fotosintesi nelle piante C3 e CAM
_________________________________________________________________
Variabile Piante C3 Piante CAM
__________________________________________________________________________________________________
Fotorespirazione Rilevante difficile da rilevare
Ciclo di Calvin-Benson? Sì Sì
Accettore primario del CO2 RuBP PEP
Enzima che fissa il CO2 Rubisco PEP carbossilasi (RuBP carbossilasi/ ossigenasi)
1° prodotto di fissazione 3PG Ossalacetato della CO2 composto a 3C composto a 4C Affinità della carbossilasi Moderata Elevata per il CO2
Anatomia della foglia: Mesofillo di solito mancano le cellule cellule fotosintetiche a palizzata. Grandi vacuoli
nelle cellule del mesofillo.
Tipi di cloroplasti Uno Uno
L’acqua e la fotosintesi
L’acqua e la fotosintesi
Liane. Possono arrampicarsi in diversi
modi:
a) Germogli curvati ad uncino (
Solanum
dulcamara
)
b) Peli uncinati rigidi
c) Spine (rose rampicanti)
d) Aculei (
Bougainvillea
)
e) Radici avventizie (
Hedera
)
f) Movimenti avvolgenti dei fusti
g) Organi di sostegno, viticci
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
-
Epifite (piante “parassite dello spazio”)
Si ancorano mediante radici adesive lucifughe
Oncidium
sp.,
orchidea epifita
tropicale.
Dischidia
rafflesiana,
sezione
longitudinale di
una foglia ad urna.
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
Una specie di
Platycerium
della
Nuova
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
Negli animali che vivono sulla terra e in
superficie nelle acque, gli occhi sono
normalmente ben sviluppati.
In molti pesci abissali si osserva la
comparsa di occhi molto grandi, con una
struttura molto particolare. Pare che
questi siano in rapporto alla
bioluminescenza
(produzione di luce
propria) generalmente blu-verde da parte
di pesci, crostacei, cefalopodi.
Adattamenti alla luce
Adattamenti alla luce
Chlauliodus
sloani
,
pesce
a
distribuzione
quasi
cosmopolita, presente anche nel Mediterraneo, è
dotato latero-ventralmente di numerosi fotofori.
La luce è sia una
La luce è sia una
risorsa
risorsa
che una
che una
condizione
condizione
(fioritura, dormienza, muta,
(fioritura, dormienza, muta,
migrazione, letargo sono tutti processi
migrazione, letargo sono tutti processi
indotti dal fotoperiodo).
indotti dal fotoperiodo).
La luce come condizione
La luce come condizione
Il fotoperiodo viene percepito attraverso
Il fotoperiodo viene percepito attraverso
un recettore sensibile quale l’occhio degli
un recettore sensibile quale l’occhio degli
animali o il pigmento detto fitocromo delle
animali o il pigmento detto fitocromo delle
piante.
piante.
La percezione del fotoperiodo attiva una
La percezione del fotoperiodo attiva una
serie di sistemi enzimatici che causano la
serie di sistemi enzimatici che causano la
risposta fisiologica o comportamentale
risposta fisiologica o comportamentale
nell’organismo.
nell’organismo.
La luce come condizione
La luce come condizione
La luce come condizione
La luce come condizione
Lo scoiattolo volante comincia la sua attività giornaliera al
sopraggiungere della notte, indipendentemente dalla stagione. Con il progressivo allungamento delle ore di luce durante la primavera, lo scoiattolo comincia la sua attività un po’ più tardi ogni giorno.
