BIOENERGETICA
branca della biochimica che si occupa di trasferimento e
utilizzazione di E
Si applicano le leggi della termodinamica
I, II e III legge della termodinamica
Negli organismi viventi l’ordine è conservato prelevando
E dall’ambiente (nutrienti o luce solare) e restituendo E
all’ambiente (calore ed entropia)
G’= G°’+ RTln [prodotti]/[reagenti]
Tendenza a spostarsi verso l’equilibrio forza
trainante la reazione
Le energie libere di reazioni in successione sono
additive
L’E prodotta da processi esoergonici fornisce la forza
termodinamica per alimentare quelli endoergonici.
Le reazioni biochimiche
accoppiate
sono catalizzate da
enzimi
In tutti gli organismi viventi le sostanze vengono prodotte in una serie di reazioni biochimiche rigorosamente coordinate.
Gli organismi viventi richiedono un continuo apporto di energia per favorire tre processi biologici:
1) produzione di lavoro meccanico durante la contrazione muscolare e i movimenti cellulari • 2) il trasporto attivo di molecole e ioni
• 3) la sintesi di macromolecole e di altre biomolecole a partire da precursori più semplici
• L’energia libera utilizzata in questi processi viene ricavata dall’ambiente circostante
• Gli organismi fotosintetici o fototrofi
ottengono l’energia sfruttando
l’intrappolamento della luce solare
• I chemiotrofi, che comprendono gli
animali, ottengono l’energia attraverso
l’ossidazione di combustibili carboniosi
Principi generali alla base del flusso di energia
negli organismi viventi
• Le sostanze nutrienti vengono degradate e le grandi macromolecole vengono costruite passo passo in una serie di reazioni dette vie metaboliche
• Una molecola comune a tutte le forme di vita, l’ATP,
mette in collegamento la via di rilascio di energia con la via di richiesta di energia
• L’ossidazione dei combustibili carboniosi fornisce l’energia necessaria alla formazione dell’ATP
• Le vie metaboliche sono numerose ma molte hanno in comune un limitato numero di tipi di reazioni e intermedi • Le vie metaboliche sono finemente regolate
A pH 7 l’unità trifosforica contiene 4 cariche negative che si respingono. La repulsione diminuisce quando la molecola si idrolizza
G°’ = -30.5 kJ/mole L’ADP e il Pi vanno incontro a stabilizzazione per risonanza L’ADP e il Pi legano più molecole di acqua e vengono stabilizzati per idratazione
I processi vitali che richiedono energia sono alimentati dall’idrolisi di molecole di ATP
Il flusso di E coinvolge la molecola di ATP e la maggior parte di reazioni prevede il trasferimento di un gruppo Pi da ATP ad un’altra sostanza o da una molecola ad alto contenuto di E ad ADP per dare ATP, molecola che collega catabolismo ad anabolismo immagazzinando E da ossidazione dei nutrienti o luce solare e donandola per:
• sintesi di metaboliti,
•trasporto transmembrana •movimento meccanico.
ATP molecola più versatile perché presente in tutte le cellule a concentrazioni elevate e con enzimi utili per i vari processi.
Gli enzimi che catalizzano il trasferimento di Pi si chiamano
Nel ciclo ATP/ADP, un apporto di energia permette a
una molecola di ADP (adenosindifosfato) di legarsi a
un gruppo fosfato (uno ione fosfato inorganico PO
43-indicato con Pi) formando una molecola di ATP; a sua
volta, poi, la molecola di ATP cede un gruppo fosfato e
si trasforma nuovamente in una molecola di ADP.
Il processo per cui un gruppo fosfato viene aggiunto a
una molecola è detto fosforilazione.
Quando una molecola viene fosforilata dall’ATP
generalmente il suo contenuto di energia aumenta,
sicché la molecola viene attivata e messa in grado di
partecipare a una determinata reazione.
Molecole con potenziale di trasferimento di Pi maggiore di ATP trasferiscono Pi ad ADP, quelle con potenziale di
Trasferimento di e
-di cruciale importanza
nelle reazioni metaboliche
Flusso di e
-nelle reazioni redox
responsabile di tutto il lavoro prodotto dagli
organismi viventi
Gli e
-passano da intermedi metabolici a
trasportatori specializzati in reazioni
catalizzate da enzimi, che a loro volta li
danno ad accettori ad alta affinità per gli
elettroni con rilascio di E (conversione del
flusso elettronico in lavoro utile).
Trasferiscono 2 e- e 2 H+
NADH prodotto nelle reazioni cataboliche
NADPH usato nelle reazioni
anaboliche, si spostano entrambi rapidamente da un enzima all’altro
Il nicotinnamide adenina dinucleotide è il principale trasportatore di elettroni nell’ossidazione di molecole organiche combustibili
Nucleotidi flavinici sono spesso saldamente legati agli enzimi (flavoproteine)
L’altro importante trasportatore di elettroni nel processo di ossidazione di molecole organiche è il FAD
Chinoni solubili nei lipidi trasportano e- nelle
I trasportatori di elettroni sono disposti in ordine di potenziale dei riduzione crescente, poiché gli e- tendono a fluire da
