Carlos Oberti, Guido Palladini A spetti dell innervazione del piede in Mytilus gallo-provincialis Lam.

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Carlos Oberti, Guido Palladini

A spetti dell’innervazione del piede in Mytilus gallo-provincialis Lam.

Atti della Accademia Nazionale dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche,

Matematiche e Naturali. Rendiconti, Serie 8, Vol. 43 (1967), n.6, p. 615–619.

Accademia Nazionale dei Lincei

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Atti della Accademia Nazionale dei Lincei. Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rendiconti, Accademia Nazionale dei Lincei, 1967.

C. O b erti e G. P a lla d in i, A spetti dell’innervazione del piede, ecc. 615

B iologia. — A sp e tti dell' innervazione del piede in M ytilus gallo -

provincialis L a m . n . N ota di

e

presentata ((* ) **} dal Socio A.

Summary. — T he AA. investigated the innervation of the foot of m ussel M ytilu s gallo- provincialis L am . th ro u g h specific histological techniques. T h ey exam ined th e m uscular, g lan d u lar an d subepithelial nerve endings. Both the nerve tru n k s (pedal nerves) orig in at­

ing from th e pedal ganglia en ter the foot from basal side; th ey b ran ch out and form nerve plexuses.

W ithin th e m u scu lar an d g lan d u lar system an d in the subepithelial zone, th e AA. found fine nerve endings of possible sensorial function. No investigation on this field was found in th e literatu re up to th e present tim e. T he relationships betw een th e b eh av io u r an d the innervation are discussed.

L a s tru ttu ra m orfologica che più di ogni a ltra ca ratterizza il philum dei M olluschi è il piede, m assa m uscolare form atasi p er ispessim ento del sacco m uscolocutaneo, p artic o la rm en te ricca di ghiandole e situ ata v en tralm en te al sacco dei visceri.

Q u e st’organo, che v aria in form a ed in g ra n d ezz a a seconda del behaviour e dell 'habitat d ell’anim ale, p u ò essere definito u n organo locom otorio, in q u an to p erm e tte a ll’anim ale di spostarsi d a u n p u n to a ll’altro, m a, essendo ricco di ghiandole, svolge diverse altre funzioni. L a g h ian d o la del bisso, ad esem pio, secerne u n a sostanza filam entosa che si ra p p re n d e n ell’acq u a p e rm e t­

tendo la fissazione dell’esem plare al su b strato .

Q ueste funzioni sono state am p iam en te stu d iate d a vari A utori, m entre m ancano d ati precisi sul significato della cospicua innervazione che si può osservare nel piede. In fa tti tale innervazione pren d e origine d a u n ganglio {ganglio pedale') piu tto sto volum inoso, situato alla base d ell’organo; d a esso p a rte u n nervo che si divide in due tro n ch i i quali, a lor volta suddividendosi, danno origine ad u n a rete n ervosa che si distribuisce a tu tto l ’organo.

U n a p artic o la re enfasi è s ta ta d a ta all’indagine delle m o d alità di in n er­

vazione degli am m assi cellulari m ucosi in q u an to uno di noi (P alladini e L au ro 1966 [1]) ne av ev a già com piuta la caratterizzazione istochim ica del secreto e ne av ev a (P allad in i e L au ro 1967 [2]) d eterm in ato la risposta secre­

to ria sotto l’azione di droghe vegetativotrope.

L e osservazioni sono state com piute su piede di M ytilus galloprovincialìs L am . P e r m ettere a p u n to u n a tecnica che evidenziasse bene le s tru ttu re n e r­

vose si è o p e ra ta u n a selezione fra i m etodi di im pregnazione classici i quali u lterio rm en te m odificati ci h an n o consentito di osservare l’innervazione pres-

(*) L avoro eseguito presso il C entro di N euroem briologia del C .N .R , dell’Istitu to di A n ato m ia C o m p arata « G. B. G rassi» dell’U niversità di R om a,

_.(**) N ella sed u ta del 9 dicem bre 1967.

6i6 Lincei - Rend. Sc. fis. mat. e nat. - Vol. X L III - dicembre 1967

soché to tale d ell’anim ale. Q ueste tecniche han n o in fatti m esso in luce u n a innervazione cosi im ponente d a su p erare qualsiasi n o stra asp e tta tiv a. O ltre alla innervazione dell’am m asso m ucoso ventrale, della g h ian d o la del bisso (ghiandola d ell’enzim a e gh ian d o la bianca) già d escritta istochim icam ente risp ettiv am en te d a P allad in i e L au ro 1966 [1] e d a B row n 1952 [3], S m ythe 1954 [4] e Gerzeli 1961 [5], si è p o tu ta osservare chiaram en te l’innervazione m uscolare (m uscolo re tra tto re del piede e m uscolo subepiteliale intrinseco) e l’innervazione della regione subepiteliale.

D i fro n te a q uesti risu ltati abbiam o riten u to utile u n riesam e dei d ati bibliografici; diversi A u to ri hanno intrap reso lo studio del sistem a nervoso dei M olluschi ed in p artico lare dei B ivalvi, m a qu asi tu tti han n o affrontato il pro b lem a d a u n p u n to di vista anatom ico o fisiologico, nessun A u to re ha preso in esam e lo studio delle term inazioni nervose che si sono riv ela te così com plesse nel piede del M ytilus. L a g ra n d e m aggioranza dei lavori si riferiscono alla descrizione dei tre gangli cefalico, pedale e viscerale e alle loro connessioni.

A ltri pren d o n o in esam e la neurofisiologia del m uscolo re tra tto re del bisso in relazione con le vie nervose di cui p eraltro gli A u to ri non dan n o precisi dati.

P e r q u an to rig u ard a, invece, l’innervazione delle ghiandole, dei m uscoli e dell’epitelio non si è rin v en u to alcun dato bibliografico.

Sono state im piegate le tecniche di colorazione ed im pregnazione del sistem a nervoso: blu di m etilene secondo E rlich, d o ppia o trip la im p reg n a­

zione secondo Golgi, m etodo fotografico di C ajal o Gros, con le opportune variazioni a tte ad u n a più ad eg u ata im pregnazione.

Il q u ad ro com plessivo offerto dalle tecniche im piegate conferm a talu n i aspetti m orfologici dell’innervazione che risu ltereb b ero di interpretazione difficile q u alo ra ci si fosse lim itati ai risu ltati o tten u ti sep a ratam en te con cia­

scuna tecnica.

Com e si può osservare nella T av . I, fig. 2, che corrisponde a u n a sezione tra sv e rsa del piede al 1/3 prossim ale, l’organo p re sen ta due sem icilindri sim m e­

trici sep a rati d a u n ’incisura m ed ian a che corrisponde ad uno spazio lacunare.

N elle porzioni laterali si osservano sezioni trasv e rse di tessuto m uscolare, am m assi di tessuto ghian d o lare (ghiandola b ianca e g h ian d o la d ell’enzim a), u n tronco nervoso sezionato trasv ersalm en te, lo spazio lacu n are laterale, u n a zona subepiteliale con la m u sco latu ra intrinseca superficiale ed u n epitelio prism atico m onostratificato di rivestim ento (cfr. fig. 1). I tro n ch i nervosi che inn erv an o il piede provengono dal ganglio pedale situato alla base della superficie dorsale del piede, esa tta m e n te n ell’angolo form ato dalle m asse cilindriche del m uscolo re tra tto re del bisso. Il ganglio p edale risu lta costituito in q u esta specie d a due lobuli u n iti nel neuropilo centrale. D a ciascuno dei lobuli p a rte u n ram o efferente destinato alla m e tà longitudinale del piede (n. pedale). Q uesto nervo p en e tra n ell’organo seguendo la direzione del m u ­ scolo re tra tto re del piede (m. estrinseco). A ll’inizio del suo cam m ino si divide in due o tre nervi che decorrono p arallelam en te seguendo l’asse dell’organo.

C. O b erti e G. P a lla d in i, Aspetti delVinnervazione del piede, ecc. 617

L a notevole collateralizzazione iniziale va g ra d a ta m e n te dim inuendo p er cui nella regione della p u n ta si in co n tra solo u n plesso term inale. L e ram ificazioni sono p erpendicolari al decorso del nervo e si estendono verso la periferia, in n erv a n d o i principali paren ch im i dell’organo, cioè il tessuto m uscolare e quello g h iandolare. I ram uscoli nervosi vanno a term in are, nella regione su b e­

piteliale in finissimi filuzzi.

Innervazione muscolare. I ra m i p rovenienti dal tronco nervoso che in n er­

vano la m u sco latu ra seguono il corso delle fibre m uscolari e si dividono rip e­

tu ta m e n te in m odo dicotom ico fino a rid u rsi ad u n fine plesso term inale.

A questo livello si costituiscono i co n tatti sinaptici « en p a ssa n t» ed in alcuni

Fig. i. - Schem a di u n a sezione trasv ersa del piede di M y tilu s galloprovincialis Lam . (cfr. fig. 2, T av. I).

i . - ghiandola bianca; 2. - ghiandola dell’enzima; 3. - ghiandola a muco (ammasso sulcare); 4. - tronco ner­

voso; 5. - spazio lacunare centrale 6. - spazio lacunare laterale; 7. — muscolatura; 8. - zona subepiteliale.

casi si possono osservare term inazioni a sfera. Q ueste ram ificazioni m ultiple ed i risp ettiv i co n tatti sinaptici si estendono a tu tta la m assa m uscolare, in n erv a n d o n e ogni singola fibra.

Innervazione ghiandolare. L ’im pregnazione delle fibre nervose che in n e r­

vano le g hiandole risu lta di estrem a difficoltà p er l ’enorm e a b b o n d a n za del m ateria le secretorio. A tten en d o si alla term inologia p recisata d a uno di noi (P allad in i e L au ro 1966 [1]), si è osservata l ’innervazione d ell’am m asso m ucoso ventrale, della g h ian d o la d ell’enzim a e della g h ian d o la bianca. L e c a ra tte ri­

stiche m orfologiche d e ll’innervazione diversificano nei v ari casi.

6 i 8 Lincei — R end. Sc. fis. m at. e nat. — Vol. X L I II — dicem bre 1967

L e cellule della g h ian d o la m ucosa ven trale (che è stato possibile evi­

denziare con colorazione alPA lcian blu 8 G X per i m ucopolisaccaridi acidi co m b in ata con l’im pregnazione argentica alla Golgi) sono in n erv a te d a fibre pro v en ien ti d a u n plesso. D a questo plesso em ergono fini ram i nervosi che circondano gli am m assi delle cellule m ucose, stabilendo con le loro varicosità vari tip i di contatti.

L ’innervazione della ghian d o la dell’enzim a si p re sen ta più ricca, con fasci di fibre che circondano gli acini e si m ettono in ra p p o rto con diverse u n ità gh ian d o lari.

N ella g h ian d o la bian ca i filetti nervosi non em ergono perp en d ico lar­

m ente ai tronchi, m a seguono un an d am en to parallelo tra gli acini g h iandolari term in an d o nelle p areti del solco ventrale m ediano del piede. Nel corso di questo tra g itto si stabiliscono co n tatti m ultipli con gli acini ghiandolari; non è possibile al m om ento decidere se questi co n tatti sono sufficienti a form are sinapsi « en p a ssa n t » e se esiste u n a più fine innervazione term inale g h ia n ­ dolare al disotto dei lim iti di risoluzione del m icroscopio ottico.

Innervazione sub epiteliale. In precedenza, abbiam o sottolineato il fatto che il nervo pedale si divide al m om ento di e n tra re n ell’organo. U n o di questi ra m i è destin ato alla regione più superficiale ed ai m uscoli intrinseci del piede, q uivi localizzati.

A ltre fibre, p rovenienti dalla regione profonda, costituiscono, in un colla ram ificazione di questo ram o nervoso superficiale, la ricca innervazione del territo rio subepitaliale. I filuzzi nervosi term in an o a fine pennacchio, situ ato nella zona più superficiale. Le cellule epiteliali non appaiono innervate.

Co n c l u s i o n i.

L a a ttiv ità del piede di M ytilus galloprovincialis L am . è, per le funzioni locom otorie e secretorie, sotto il controllo di u n a in nervazione sufficiente- m en te com plessa; il notevole sviluppo di qu esta induce gli A u to ri a pensare che q u e st’organo d eb b a adem piere altre funzioni, come, p er esempio, nel cam po sensoriale, l’esplorazione del m ezzo che l’anim ale inco n tra nella sua len ta progressione locom otoria.

Servendosi della tecnica di im pregnazione argentica con v aria n ti « ad hoc » p er p o ter ottenere q u ad ri sovrapponibili, gli A u to ri h anno potu to descri­

vere l’innervazione della m uscolatura, del sistem a g h ian d o lare e della zona subepiteliale: la m u sco latu ra estrinseca ed intrin seca dell’organo è in n erv a ta d a u n esteso plesso che p rende co n tatto sinaptico con l’insiem e delle fibre m uscolari; l’a p p a ra to ghiandolare, che in questo B ivalve p ren d e uno speciale sviluppo p er la produzione del bisso, risu lta sotto il controllo di u n a sv ilu p p ata innervazione ed è di p articolare interesse la descrizione d ell’innervazione degli am m assi m ucosi attesi i risu ltati o tten u ti d a uno di noi con l’uso di droghe vegetativ o tro p e (P alladini e L au ro 1967 [2]).

Acc. Lincei - R end. d. Cl. di Sc. fis.

m at. e n at. - Vol. X L I II.

C. Oberti e G. PALLADINI - A sp e tti del- P innervazione del piede, ecc. - TAV. I.

C. Oberti e G. Palla dini, A sp etti delV innervazione del piede, ecc. 6 1 9

L ’ab b o n d a n te innervazione del piede di questo M ollusco pone u n a serie di quesiti che l ’assenza di d ati bibliografici su ll’innervazione di q u e st’organo in altri B ivalvi non consente al m om ento di risolvere; la funzione del piede risulta, infatti, in M ytilus, ben diversa (F rane i960 [7]) che in altri B ivalvi ad attitu d in i locom otorie ben spiccate (Solen, Peden), in q u an to la traslazione di M yttlus si fa p er trazio n e sui fili del bisso p re v en tiv am en te fissati a distan za d alla co p p etta term in ale del piede, che quin d i perde le tipiche funzioni di sostegno e locom ozione p er divenire u n organo secretore, fissatore, tra tto re e svellitore del bisso. V iene q uindi spontaneo sospettare, ed av an zare come ipotesi di lavoro, che l ’ab b o n d a n te plesso subepiteliale d eb b a essere m esso in relazione a queste funzioni sensoriali esplorative tipiche di specie bissifere sessili.

U lterio ri indagini in corso su piedi di B ivalvi m obili a spiccate capacità locom otorie p o tra n n o forse fornire u n a base sperim entale a q u esta ipotesi.

Bi b l i o g r a f i a.

[1] Palladini G. e Lauro G., «M on. Zool. Ital. », 74, 49-66 (1966).

[2] Palladini G. e Lauro G., « Boll. Zool. » (in stam pa).

[3] Brown C. H ., « Q uart. J. Micr. Se. », 93, 487-503 (1952).

[4] Smyth J. D., «Q u art. J. M icr. Se.», 95, 193-152 (1954).

[5] Gerzeli G., « Pubbl. Staz. Zool. N apoli », 32, 88-103 (1961).

[6] F r a n c A., «M ollusque» in: T raité de Zoologie, t. 50 (II). P. G rassé e C. M asson, Paris (i960).

S P IE G A Z IO N E D E L L A TA V O LA I

i. - Sezione lo ngitudinale del ganglio pedale all’em ergenza del nervo pedale. E m atossilina ferrica.

7. - Sezione trasv ersa del 1/3 basale del piede. E m atossilina ferrica.

3. — T essuto m uscolare del piede. Si osservano ram i nervosi uno dei quali si divide dicoto­

m icam ente. I nuclei corrispondono alle fibre m uscolari. M et. Gros.

4. - Tessuto ghiandolare del piede (am m asso mucoso). F ib ra nervosa d estin ata alla in n er­

vazione di un g ruppo ghiandolare (freccia). M etodo Golgi.

5. - c, s. M etodo di Golgi seguito d a colorazione A lcian blu 8GX.

6. - F ibre nervose che a rriv an o parallele alla zona subepiteliale (freccia). M etodo al blu di m etilene secondo Erlich.

7. - c.s. T erm inazione di u n a fibra nella zona subepiteliale.