Le Membrane Cellulari
Vari tipi di cellule e loro dimensioni
Ogni cellula è avvolta da una membrana plasmatica, la quale svolge
molteplici funzioni.
Modello di membrana di Singer
e Nicholson (a “mosaico fluido”,
1972)
Le membrane biologiche sono costituite da fosfolipidi e proteine
Parti di un fosfolipide, la fosfatidilcolina
schema formula modello a
spazio pieno
simbolo
i fosfolipidi della membrana
cellulare si dispongono in doppio strato con le terminazioni
idrocarburiche rivolte all’interno e quelle polari verso le fasi acquose (foglietto bimolecolare a doppio strato lipidico)
Strato sferico (liposoma)
Struttura del bilayer
fosfolipidico
Teste polari Interno idrofobico Teste polari
Palmitato
Membrane cellulari: modello spaziale del doppio strato lipidico
Oleato
Le membrane biologiche contengono colesterolo
Il colesterolo contribuisce a determinare la struttura della membrane plasmatica intercalandosi tra le molecole dei fosfolipidi.
Il nucleo steroideo del colesterolo ha una struttura
planare relativamente rigida, che è in contatto con i
gruppi -CH
2prossimali (C1-C10) delle catene alifatiche
dei fosfolipidi, mentre il suo gruppo idrossilico in
posizione 3 è in contatto con il mezzo acquoso
estracellulare in prossimità delle teste polari dei
fosfolipidi.
Membrana cellulare
Normalmente i lipidi di membrana esistono in uno stato “cristallino liquido”, intermedio tra una struttura altamente fluida e una abbastanza rigida, tale da garantire una viscosità della membrana che consenta il funzionamento ottimale della componente proteica di membrana (enzimi, proteine di trasporto, recettori, ecc).
Lipidi di membrana e fluidità
Teste polari Interno idrofobico Teste polari
Lunghezza delle catene aciliche Maggiore lunghezza = minore fluidità
Insaturazione degli acidi grassi
Magg. insat = Magg. fluidità
Oleato
Colesterolo
Magg. Colesterolo = Minore Fluidità
Testa polare Regione Irrigidita dal colesterolo
Regione Più fluida
Proteine
Diminuiscono la fluidità
Membrane cellulari: Fattori che influenzano la fluidità del bilayer
Temperatura
Minore T = Minore fluidità
Il passaggio dallo stato paracristallino allo stato fluido per effetto termico determina il movimento delle catene idrocarburiche del fosfolipide e la diffusione laterale nel piano del bilayer
La diffusione da un monolayer all’altro di un
fosfolipide “ flip flop “ è accelerato
dall’enzima flippasi.
Il doppio strato lipidico è asimmetrico
La distribuzione dei fosfolipidi e dei glicolipidi nel doppio strato lipidico è asimmetrica.
Si ritiene che il colesterolo sia distribuito in modo quasi uguale nei due
monostrati
Membrane cellulari: la componente fosfolipidica
Distribuzione dei fosfolipidi nei due foglietti della membrana eritrocitaria
Fosfolipidi
Fosfatidil- etanolammina
Fosfatidil- serina
Fosfatidil- colina
Sfingomielina
sfingosina
Glicolipidi
Galattocerebroside
Ganglioside GM1 Acido sialico (NANA)
protezione della membrana da condizioni estreme:
(basso pH; enzimi degradativi)
isolamento elettrico nella membrana mielinica
processi di riconoscimento cellulare:
(ganglioside GM1agisce come recettore per la tossina colerica)
funzione di legame con la matrice
extracellulare
Le Membrane cellulari: Ruolo dei glicolipidi
Le membrane cellulari hanno differente composizione
0 24
76 Mitocondriale
interna
4 52
44 Epatocita
8 43
49 Eritrocita
3 79
18 Mielina
Carboidrati Lipidi
Proteine Membrana
Composizione chimica di alcune membrane (in % )
0 5
15 0
0 80
0 0
0 E. coli
0 0
0 9
4 11
14 18
30 Epatocita
0 18
2 1
6 24
2,5 45
3 Mitocondriale
interna
3 0
0 7
2,2 15
8,5 31
24 Eritrocita
12 0
0 7
0 14
6 11
22 Mielina
Glicolipidi DPG
PG PS
PI PE
SM PC
Colesterolo Membrana
PC = fosfatidilcolina; SM = sfingomielina; PE = fosfatidiletanolammina;
PI= fosfatidilinositolo; PS = fosfatidilserina; PG = fosfatidilglicerolo;
DPG = difosfatidilglicerolo (cardiolipina)
Composizione lipidica di alcune membrane (in %)
Proteine di Membrana
A C D E
B
Interazione tra le proteine di membrana e
doppio strato fosfolipidico
Esempio: glicoforina
La membrana eritrocitaria
Le proteine della membrana interagiscono con il
citoscheletro
Le proteine diffondono nel piano della membrana
Diffusione delle proteine nelle membrana
Proteina basolaterale
Proteina apicale Membrana
apicale
Membrana basolaterale
Proteine e lipidi possono essere confinati in domini specifici
Giunzione tight
Le caveole sono invaginazioni delle membrana plasmatica, caratterizzate dalla presenza di proteine denominate caveoline.
Le caveoline interagiscono con molecole segnale e costituiscono l’impalcatura per organizzare complessi preassemblati coinvolti nei processi di segnalazione trasduzionale (proteine G eterotrimeriche e monomeriche, Src, PKC, ecc)
I microdomini raft, rappresentano «zattere lipidiche» all’interno della membrana, ricche di sfingolipidi e di colesterolo, nelle quali si concentrano specifiche proteine coinvolte nella genesi di segnali intracellulari.
Membrane cellulari: zone specializzate (domini raft e caveole)
Proteine di membrana
cellula
Ambiente esterno
citoplasma citoplasma
-funzione contenitiva, in quanto impedisce ai contenuti cellulari di mescolarsi con i componenti dell’ambiente esterno
-funzione biochimica, in quanto offre sulla sua superficie interna ed esterna siti di supporto per enzimi, che così possono lavorare in modo ordinato e sequenziale
-funzione fisiologica di barriera selettiva, in quanto seleziona e controlla il transito di diverse molecole e ioni tra esterno e interno
-funzione fisiologica di comunicazione, in quanto presenta sulla sua superficie recettori per segnali chimici e marcatori per farsi riconoscere dalle cellule vicine.
membrana plasmatica
