Funzioni della parete
1. Conferimento e mantenimento della forza meccanica
2.Controllo dell’espansione cellulare 3. Controllo del trasporto intercellulare 4. Protezione da microrganismi patogeni
5. Produzione di molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni
PARETE CELLULARE
Determina: Morfologia e in parte funzioni della CELLULA
E’ coinvolta nella REGOLAZIONE DELLA ESPANSIONE CELLULARE
quando nuovi strati si formano adiacenti al plasmalemma, gli strati più vecchi sono via via allontanati.
I vegetali depongono la loro parete a strati. Ciò permette di
riconoscere tre zone:
lamella mediana, parete primaria e parete secondaria.
La lamella mediana è costituita essenzialmente da pectine.
La parete primaria e secondaria da pectine, cellulosa,
Componenti più importanti della parete:
polisaccaridi
lignina
acqua
proteine
cere
POLISACCARIDI
• IN FORMA CRISTALLINA (lunghe
molecole in fasci)
• IN FORMA NON CRISTALLINA
(matrice amorfa in cui sono
Polisaccaridi microfibrillari
•cellulosa (più comune con specifiche
orientazioni spaziali)
•chitina
(polimero
di
N-acetil
glucosammina, presente nella maggior
parte dei funghi)
•polimeri
-1,4 mannani (presenti in
alcune famiglie di alghe verdi)
•polimeri
-1,3 xilani (presenti in altre
famiglie di alghe verdi)
Pareti delle cellule vegetali
•non chimicamente omogenee (costituite
da materiali diversi)
•non fisicamente omogenee (costituite da
strati diversi)
Il grado di polimerizzazione è compreso tra 2000 e 6000 nella parete primaria; è molto superiore nella parete secondaria (15-16000). L’abbondanza relativa di questa componente è molto variabile (dal 2-4% delle pareti dell’endosperma dei cereali, al 94% di alcune pareti secondarie).
Lungo le fibrille si trovano zone (dette micelle) con
struttura altamente ordinata, di tipo cristallino, alternate ad
altre zone con aspetto meno organizzato.
A causa della sue organizzazione, la cellulosa presenta straordinarie caratteristiche di resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici.
Polisaccaridi di matrice
•Emicellulose (solubili in basi conc. a T
ambiente)
•Pectine (estratte con ripetuti trattamenti
in acqua calda)
Comprendono più di 20 specie di
monosaccaridi
EMICELLULOSE suddivisibili in :
Xilani (nei legni duri, angiosperme e
gimnosperme)
Mannani (nei legni teneri, conifere)
Galattani (in legni duri e teneri, larici)
Le emicellulose costituiscono il 40-45%
delle pareti primarie e il 30-33% delle
pareti secondarie.
Frequentemente svolgono il ruolo di
accumulo di sostanze di riserva oppure
di trattenimento dell’acqua.
La presenza del gruppo
carbossilico conferisce alcune proprietà caratteristiche alle pectine.
Legando Ca++ e acqua, esse possono formare dei graticciati stabili (a nido d’ape).
PECTINE costituite da
Acidi poliuronici (principali
componenti, anche salificati da Ca, come galatturonati usati nelle industrie alimentari come
pectina)
Arabinani Galattani
LIGNINA
La molecola della lignina è una molecola, con un elevato peso molecolare, che si ottiene dalla unione di differenti acidi e alcooli fenilpropilici (cumarilico, coniferilico, sinapilico). L'acccoppiamento casuale di questi radicali da origine ad una struttura
tridimensionale, polimero amorfo, caratteristica della lignina.
La lignina è il polimero naturale più complesso in relazione alla sua struttura ed etereogeneità. Per questa ragione non è possibile descrivere una
struttura definita della lignina, anche se sono stati proposti numerosi modelli per rappresentare una approssimazione di questa struttura.
Lignificazione = processo di rafforzamento
parete cellulare mediante ramificazione della
lignina ed eliminazione di acqua, protegge la
microfibrille di parete dall’attacco di agenti
chimici, fisici e biologici.
La parte di ogni monomero varia in maniera
importante in funzione di:
•la famiglia vegetale (
Angiosperme
,
Gymnosperme
, etc.)
•la specie
•l’organo
PROTEINE
Nella parete hanno:
funzioni strutturali (-Glicoproteina ricca di idrossi prolina, serina,
alanina e acido aspartico come l’estensina,
- Arabino-galattano-proteine, anche esse ricche di idrossiprolina, piccole e molto solubili.
- Proteine ricche di glicina: tipiche dei tessuti vascolari e delle risposte alle ferite.
- Proteine di adesione: mediano le interazioni tra parete, plasmalemma e microtubuli del
Citoscheletro)
Funzioni enzimatiche (es. idrolasi, glucasi, fosfatasi,
ACQUA
Ha un ruolo:
•Chimico (idrolisi legami glicosidici
in fase di crescita della parete)
•Solvente (effetti sulla permeabilità
della parete a molecole o ioni)
Quando la crescita cessa lo
spazio dell’acqua viene occupato
da lignina parete molto più rigida
CERE
La cuticola ricopre la superficie della cellula esposta all’atmosfera e riduce perdite o guadagni eccessivi di acqua dai tessuti sottostanti.
E’ composta da tre strati:
• Cera epicutilare (miscela di esteri di ac. grassi e alcoli a lunga catena, ac. grassi liberi, alcoli primari e
secondari, alcani). Presenti anche CaCO3 e CaSiO3 come sostanze incrostanti
•cutina (miscela di idrossiacidi grassi tenuti insieme da legami esteri in un reticolo tridimenzionale) mescolata a cera,