2.2 I Nematodi
Numerose sono le specie di nematodi che interessano il genere Lepus (Levine, 1968; Keith et al., 1979; Casarosa, 1985; Urquarht, 1998; Nickel e Gottwald 2004; Newey e Thirgood 2005).
Saranno trattate solo le specie (e le parassitosi ad esse riferibili) più frequentemente segnalate nel genere Lepus.
La Strongiloidosi
Questo nematode appartiene all’Ordine Rhabditida, alla Famiglia Strongyloididae ed al Genere Strongyloides.
A questo genere appartengono 2 specie che possono parassitare i leporidi:
Strongyloides papillosus e Strongyloides ransomi. Quest’ultima specie è stata
trasmessa sperimentalmente solo al coniglio che si è dimostrato un ospite difficilmente recettivo(Skrjabin, 1954) .
Le forme parassitarie sono lunghe da 2 a 9 mm e sottili. Si conoscono solo parassiti femmine partenogenetiche. Nel ciclo biologico si alternano femmine partenogenetiche parassite a maschi e femmine a vita libera. Il loro corpo è assottigliato anteriormente, l’esofago è molto lungo e pressoché cilindrico, la vulva è nella metà posteriore del corpo, l’utero è anfidelfo, la coda è corta e conica e le uova sono embrionate quando sono deposte (Levine, 1968).
Maschi e femmine non parassiti hanno esofago fornito di bulbo cosiddetto rabditoide e sembra che la loro presenza sia legata a condizioni ambientali favorevoli.
Le femmine partenogenetiche che rappresentano la forma parassitaria misurano 3.5-6.0 mm di lunghezza e 50-65 µm di spessore. Il corpo è allungato di calibro pressocchè omogeneo per tutta la lunghezza si assottiglia nella regione cefalica e in quella posteriore all’ano. Presentano una coda smussata a forma di dito lunga 54-78 µm .
Le uova sono ellissoidali, embrionate e con un guscio sottile al momento della deposizione (Yamaguti, 1961) .
.
Esse misurano 40-60 µm x20-36 µm (56-64 x 34-42 µm secondo Basir, 1950) e all'interno può essere ben visibile una larva a forma di U (Yamaguti, 1961) .
In Lepus europaeus, Strongyloides papillosus è stato riscontrato in Germania da Nickel e Gottwald nel 1978 e in Italia da Terracciano nel 1986.
La tricostrongilidosi
Molte delle specie di nematodi riscontrate nella lepre appartengono alla Famiglia
Trichostrongylidae, con capsula boccale poco sviluppata o assente, ed ai Generi Trichostrongylus, Nematodirus, Obeliscoides e Graphidium (Keith et al.1986;
Marcato e Rosmini, 1986).
In particolare i più noti tricostrongilidi gastrointestinali della lepre sono
Trichostrongilus retortaeformis, T. affinis, Graphidium strigosum, Nematodirus leporis ed Obeliscoides cunicoli ( Marcato e Rosmini, 1986).
L’infestione degli ospiti è realizzata dall’ingestione delle larve infestanti (L2, L 3).
Nei casi più gravi questa malattia porta a malassorbimeto , dimagrimento , anemia . Le lesioni anatomo patologiche causate dai Tricostrongilidi sono generalmente a carico del’intestino tenuer con aspetti iperpalstici dell’epitelio e aumento dei leucociti e della lamina propria. Nelle ingestioni gravi prevalgono i fenomeni regressivi con atrofia dei villi (Marcato e Rosmini, 1986).
Genere Trichostrongylus Looss, 1905
Piccoli sottili vermi con una piccola testa e senza una cavità buccale o papille cervicali.
La borsa del maschio ha lobi larghi laterali ed un lobo dorsale simmetrico più o meno ben definito. La membrana bursale accessoria è assente. Ci sono piccole papille
prebursali. Gli spicoli sono marroncini ,corti, grossi, e corrugati. E’ presente un
gubernaculum (Soulsby, 1968).
La vulva della femmina è poco distante dalla metà del corpo al di sotto e normalmente presenta delle labbra prominenti. Gli uteri sono anfidelfi, cioè doppi e opposti.
Le uova hanno un guscio sottile e sono segmentate quando sono deposte (Yamaguti, 1961) .
Trichostrongilus retortaeformis Zeder, 1800
Segnalato da Bull nella Lepus europaeus nel 1953. E’ presente in Europa sia nella lepre che nel coniglio (Boag e Iason, 1976; Foronda et al., 2003).
Segnalato più volte nella lepre anche in Italia (Cerchiari, 1971; Poli et al. 1983) si riscontra in diverse specie domestiche; bovino, pecora, capra e coniglio. E’ uno strongilo filiforme biancastro e gli adulti si localizzano nell’ intestino tenue.
Il maschio è lungo 5-7 mm con spicoli lunghi 100-110 µm (Neveu –Lemaire, 1936),mentre secondo Monning (1947) sono lunghi 120-140 µm. Il gubernacolo è lungo 63 µm .
La femmina è lunga 6-9 mm con la coda di 1.o-1.1 mm. Le uova sono ellissoidali e misurano 75-80 x 40-45 µm (Neveu – Lemaire, 1936) o 85-91 x 46-56 µm (Monning,1947).
Il ciclo è diretto. Le uova vengono esitate all’esterno con le feci degli animali parassitati; da queste sviluppano delle larve di primo stadio che escono dall’uovo e mutano prima ad L2 e poi ad L3 nell’ambiente esterno ( Spagnesi e Trocchi, 1992). In condizioni ambientali ottimali, le larve di 3° stadio infestanti si sviluppano già in 7-10 giorni. Clinicamente si verificano danni manifesti solo nelle infestazioni massive, provocate da migliaia di parassiti; esistono però grandi differenze individuali riguardo la sensibilità all’infezione che è influenzata anche dall'età, la disponibilità di cibo, la densità di popolazione e la stagione. Diarrea, dimagramento, ascite, malassorbimento, anemia sono i sintomi caratteristici della tricostrongilosi. In Francia, Inghilterra e Cecoslovacchia T. retortaeformis è il parassita più comune della
lepre (Irvin, 1970; Louzis e Barre,1976; Pav, 1978); anche nei distretti forestali tedeschi si riscontra nell' 86 - 96% dei soggetti (Gehrmann e Meier, 1975; Hasslinger, 1966; Haupt e Hartung, 1977). Nel 2001 Hulbert e Boag hanno isolato questo parassita in Lepus timidus in Inghilterra.
Trichostrongylus affinis Graybill, 1924
Oltre ad essere un parassita frequente della lepre e del coniglio è stato segnalato nel Sylvilagus floridanus negli Stati Uniti. I suoi spicoli sono lunghi 130-155 micron (Marcato e Rosmini, 1986).
Trichostrongylus co1ubriformis Giles, 1892
Segnalato in Italia nella lepre (Gallo, 1961) è parassita di ruminanti domestici quali capra, pecora, cammello e bovino e non domestici quali capriolo e alce. Il maschio è lungo 4-5,7 mm, la femmina è lunga 5-8,6 mm e larga 80-90 micron, depone uova del diametro dì 88 micron per 44 micron con 8-16 blastomeri, che maturano nell’ambiente esterno fino a larve 13 libere infestanti.
Il riscontro di questo parassita nella lepre non è frequente, Saulai e Cabaret (1998) l’hanno isolato nel Sud-Est della Francia.
Genere Nematodirus Ransom, 1907
Il corpo è molto sottile e assottigliato anteriormente .La bocca è circolare e circondata da una corona serrata denticolata e ricoperta da cuticola dietro cui si trova un cerchio interno di sei larghe papille seguito da un cerchio esterno di 8 piccole papille .
L’estremità anteriore è rigonfia. E’ presente un dente esofageo dorsale ben visibile. Il corpo possiede circa 18 striature longitudinali ma non le papille cervicali.
La borsa del maschio ha due larghi lobi laterali, ma il lobo dorsale è piccolo o indefinito.
Nematodirus leporis Chandler, 1924
Presente nel Sylvilagus floridanus negli Stati Uniti, nel coniglio domestico e nella lepre. Il maschio è lungo 8-13 mm , con spicoli di 650-1000 µm di lunghezza.
La femmina è lunga 16-20 mm. Le uova sono ovale di dimensioni 160-180 per 80-90 µm. La lepre può infestarsi sia ingerendo larve infestanti (L3) libere, che uova contenenti larve L3.
Nematodirus aspinosus Schultz, 1929
Simile al precedente segnalato in USA e Siberia.
Genere Obeliscoides Graybill,1924
Ci sono tre specie, tutte e tre riscontrate nei lagomorfi.
Sono presenti papille cervicali. La borsa del maschio ha 2 lobi larghi laterali ed un lobo piccolo ben definito dorsale. Gli spicoli sono abbastanza corti e grossi ,fessurati distalmente e finiscono in due processi uncinati. Il gubernaculum è assente ma sono presente le papille prebursali.
La vulva della femmina è nel quarto posteriore del corpo.
Obeliscoides cuniculi Graybill ,1923
Riscontrato nello stomaco del coniglio domestico e in numerose specie di silvilago e di lepre.
I maschi hanno 16-26 linee longitudinali e le femmine 36-40. Le papille cervicali sono prominenti e a forma di spina.
Il maschio è lungo 10-14 mm ,con spicoli lunghi 440-540 µm.
La femmina è 15-18.5 mm di lunghezza. Le uova sono 76-85 x 44-45 µm (80-92 x 56-64 µm secondo Chandler). Le uova sono eliminate con le feci ed in circa 6 giorni si sviluppano come larve infestanti.
Genere Graphidium Railliet and Henry, 1909
La cuticola presenta numerose linee longitudinali. Sono presenti papille cervicali. La borsa è composta da due ben sviluppati lobi laterali e da un lobo dorsale piccolo indistinto.
Gli spicoli sono uguali, lunghi, filiformi e hanno molti punti alla loro estremità distale.
E’ presente un gubernaculum rudimentale. La vulva è nel terzo posteriore del corpo. L’utero è anfidelfo (Yamaguti, 1961) .
Graphidium strigosum (Dujardin ,1845) Railliet and Henry ,1909
Colpisce sia la lepre che il coniglio in Europa e il silvilago ed il coniglio delle paludi in America del Nord. In Europa è presente nello stomaco della lepre con una frequenza del 42-60%, raramente si riscontra nel piccolo intestino dei suoi ospiti. Segnalato frequentemente anche in Italia (Cerchiari, 1971) in Germania (Nickel e Gottwald, 1979), in Scozia (Boag e Iason, 1986) ed in Canada (Sovell e Holmes, 1996).
Ha corpo rosso perchè ematofago, con due piccole papille cervicali , 40-60 linee longitudinali e fini striature trasverse.
Il maschio è lungo 8-16 mm per 150-220 micron, con 2 spicoli sottili lunghi 1,1-2.4 mm ed un paio di papille prebursali (Yamaguti, 1961) .
La femmina è lunga 11-20 mm , con una vulva prominente a 1.1 3.3 mm dall’estremità posteriore e una coda di 138-190 µm . Le uova sono grandi 98-106 x 50-58 µm con parete sottile e più di 16 blastomeri. Il ciclo è diretto con infezione per via orale (Levine, 1968).
Le larve di I stadio, che fuoriescono dalle uova emesse con gli escrementi, si sviluppano in appena una settimana in larve di III stadio infestanti, molto sensibili all'essiccamento. Se queste vengono ingerite col cibo, nello stomaco dell' ospite
raggiungono la maturità sessuale in due settimane. Vivono per circa un anno nella lepre, nutrendosi di muco, parti della mucosa e presumibilmente anche di sangue. A questo parassita viene attribuito un effetto dismetabolico, poichè inibisce la secrezione dei succhi gastrici e dunque riduce la capacità digestiva del cibo (Irvin, 1970; Sebek, 1969). Nel caso di infestazione massiva provoca notevoli disturbi del metabolismo, anemia e dimagramento; aumenta inoltre la sensibilità allo stress. La concomitanza di freddo ed umidità può provocare casi di morte. All'esame necroscopico la mucosa i gastrica mostra emorragie ed aree necrotiche; gli stessi vermi sono annidati nello spesso muco (Skrjabin, 1954).
Controllo della strongilosi gastrointestinale
Gli agenti patogeni che causano la strongilosi gastrointestinale della lepre in genere non causano episodi di mortalità (Dingeldein ed Eskens, 1985) cosicchè non sussiste la necessità di usare vermifughi per il loro controllo sia in allevamento che nelle lepri allo stato libero. Ciò nonostante sono stati usati diversi antielmintici per il controllo della strongilosi nelle lepri alo stato libero (fenbendaziolo, mebendazolo, tiabendazolo) distribuiti con mele e barbabietole per periodi di almeno 4-5 giorni (Spagnesi e Trocchi, 1992). Ma questi trattamenti hanno successo solo in presenza di una forte coltre nevosa, quando cioè le lepri a causa di una generale carenza di cibo, accattano volentieri mele e barbabietole e possono quindi ingerire una dose terapeutica sufficiente di medicamento (Brull, 1972; Gehrmann e Meier, 1975; Pav 1978).
La tricuridosi della lepre
Alla Famiglia Trichuridae caratterizzata da esofago con corpo cellulare, e la presenza di 1 spiculo, appartengono i Generi Trichuris e Capillaria , riscontrati occasionalmente nella lepre (Levine, 1968). L’effetto patogenetico dei Trichuridi consiste nell’irritazione meccanica e nelle lesioni alla mucosa intestinale causate sia
delle larve che penetrano nei tessuti sia dagli adulti che vi rimangono ancorati con la loro parte anteriore (Marcato e Rosmini, 1986).
Genere Trichuris
L’esofago non ha struttura muscolare o mista, ma è costituito da un solo strato di cellule giustapposte, come in tutti i generi appartenenti alla Famiglia Trichuridae. Il genere Trichuris è costituito da nematode il cui corpo è formato da due parti distinte , una craniale o esofagea lunga e sottile, flagelliforme ed una post-esofagea corta e grossa. Il maschio presenta uno spiculo ricoperto da una guaina (Soulsby, 1968).
La femmina ha la vulva situata al limite tra la porzione sottile e quella spessa del corpo e presenta una protuberanza. Le uova espulse con le feci maturano in 17 giorni alla temperatura ottimale di 30° C e diventano infestanti in 23 giorni in condizioni costanti di laboratorio. La forma infestante è la larva L2 . Nei pascoli invece le uova
raggiungono la loro maturità infestante in 3- 4 mesi (Skrjabin, 1954). In seguito all’ingestione da parte dell’ospite di uova infestanti nei segmenti caudali dell’intestino tenue si sviluppano le larve L2, provviste di una punta vulnerabile che
penetrano nello strato muscolare della mucosa del cieco e della parte iniziale del colon, per subire dopo circa 14 giorni la muta e trasformarsi in L3 ,dopo circa 30
giorni in L4 ed infine dopo 50 giorni in preadulti a localizzazione sottoepiteliale
(Yamaguti, 1961) .
Trichuris leporis Froelich, 1789
E’ un nematode comune nell' intestino cieco e nel colon di conigli,lepri e silvilaghi e roditori del genere Spermophilus.
Segnalato in Italia (Tozzini et al., 1979). La femmina misura 17-21 mm,il maschio mm 19-21 e presenta un solo spicolo lungo mm 2-2,3 e largo 16-23 µm alla sua base
ed una guaina dello spicolo con una porzione terminale rigonfia. La guaina dello spicolo è ricoperta da spine molto piccole eccetto vicino alla sua estremità distale. La morfologia dell'uovo è tipica perchè a forma di limone opercolate ai due poli. Le uova misurano 60-65 µm x 29 µm(Skrjabin, 1954).
Il ciclo biologico è diretto e nell’uovo, dopo maturazione nel mondo esterno, si sviluppa una larva infestante. Kutzer (2004) afferma che in realtà Trichuris leporis sia stato descritto per la prima volta da Zeder (1803) e non da Froelich, inoltre secondo l’Autore Trichuris sylvilagi sarebbe un sinonimo di Trichuris leporis ed alla specie isolata da Tiner nel 1950 sia da attribuire la nuova denominazione di Trichuris
tineri.
Trichuris sylvilagi Tiner, 1950
Riportata da Drygas e Piotrowsky (1954) in Lepus europaeus in Polonia e da Tiner (1950) nel cieco di Sylvilagus floridanus negli Stati Uniti ed in Canada (Levine, 1968). Tiner (1950) sostiene che la segnalazione di Trichuris leporis nel silvilago da parte di numerosi Autori sia in realtà da riferirsi al Trichuris sylvilagi. Secondo Spagnesi e Trocchi (1992) invece la segnalazione della presenza di Thricuris sylvilagi nella lepre è dovuta spesso a errori di classificazione. Kutzer (1978) sostiene che nella lepre europea sia presente solo Thricuris leporis. Questo parassita è molto diffuso nella lepre (Arnastauskene e Kazlauskas, 1970; Hasslinger, 1966; Haupt e Hartung, 1977; Pav, 1978) e non è raro trovarne fino a 60 esemplari per ogni individuo di peso medio. In relazione a ciò non si attribuisce a questo nematode, anche in caso di presenza massiva, un particolare significato patogeno (Spagnesi e Trocchi, 1992).
Genere Capillaria Zeder, 1800
Costituito da nematodi con corpo formato da due porzioni, delle quali la craniale o esofagea è più corta o uguale e un po’ più sottile di quella post-esofagea. Nella
cuticola si notano dei nastri a bande bacillari dorsali, ventrali e laterali. E’ presente uno spiculo. Questi nematodi hanno un aspetto capillare, sono trasparenti ed hanno una lunghezza compresa tra 10 e 50 mm (Levine, 1968).
La vulva della femmina è situata al punto di passaggio tra l’esofago e l’intestino. I maschi presentano uno spicolo con guaina estraibile (Yamaguti, 1961) .
Capillaria hepatica Bancroft, 1893
Riscontrata nel fegato di numerose specie tra cui Oryctolagus cuniculus e alcune specie di lepre e silvilago. Dalla Cecoslovacchia Zajicek (1958) ha segnalato il decesso di una lepre per infestazione epatica da Capillaria hepatica (Bancroft, 1893). Il maschio è lungo circa 22 mm e largo 26 -78 µm con uno spicolo di lunghezza 450-550 µm e larghezza 9-10 µm e con una guaina dello spiculo non armata. Le femmine sono lunghe 52-104 mm e larghe 78-104 µm (Levine, 1968). L’esofago è lungo 7.2 mm e la vulva dista 40-107 µm dalla fine dell’esofago. Inoltre la femmina presenta un ano subterminale ed una estremità posteriore ottusa. Le uova sono 48-66 µm per 28-36 µm, con una media di 54 x 31 µm (Wright, 1961); queste presentano bottone a ciascuna estremità e il loro guscio è perforato da dei pori minuti che conferiscono al guscio stesso un aspetto striato. Le alterazioni del fegato sono simili a quelle della cirrosi epatica. La diagnosi differenziale è possibile solo attraverso l'esame istologico del fegato alterato, che permette di osservare le tipiche uova di Capillaria (Spagnesi e Trocchi, 1992).
La passalurosi
La passalurosi è una parassitosi molto frequente del cieco e del colon, che interessa prevalentemente le lepri , il ciclo vitale è diretto e l’animale si infetta ingerendo le uova. Il parassita è dotato di scarsa patogenicità e può causare prurito anale , meteorismo , diarrea e conseguente cachessia soltanto in casi di massiva infestazione
(Marcato e Rosmini, 1986). Non causa sintomi nelle infestazioni di modica entità (Spagnesi e Trocchi, 1992).
Genere Passalurus Dujardin 1845
Questo genere appartiene all’ Ordine Ascaridida, sottordine Oxyurata (caratterizzato dall’assenza nel maschio di borsa caudale, e la presenza di 1 spiculo) ed alla famiglia Syphaciidae caratterizzata dalla presenza di un bulbo esofageo e da ali cervicali. In questo genere la bocca è semplice e il vestibolo è corto , con tre denti alla sua base circondanti l’apertura dell’esofago. L’esofago è composto da un corpo, un corto istmo ed un bulbo (Yamaguti, 1961).
La cuticola non presenta espansioni cefaliche , ma sono presenti delle frange laterali strette.
La coda del maschio è molto lunga ed il corpo rastrema gradualmente posteriormente all’ano e poi si assottiglia e finisce in un lungo, sottile processo. Lo spicolo è relativamente corto ed è assente un gubernaculum. La coda della femmina è molto allungata e termina in un lungo e sottile processo. La vulva è nel quinto anteriore del corpo e non è prominente(Levine, 1968).
Passalurus ambiguus (Rudolphi, 1819) Dujardin 1845
E’ presente nel cieco e nel colon della lepre , del coniglio domestico e del silvilago. Le specie di lepre in cui è stato riscontrato sono Lepus europaeus e Lepus arcticus. E’ presente in Europa, Afghanistan, India, Australia, Nuova Zelanda , Sud America , Messico e Stati Uniti (Nickel e Gottwald, 1979; Boag e Iason, 1986; Sovell e Holmes, 1996).
Parassita del coniglio e della lepre molto diffuso in Italia, è di piccole dimensioni mm 4-5 di lunghezza per micron 240-260 di diametro il maschio , mentre la femmina è di mm 8-10 per 510-590 micron. Il maschio presenta uno spicolo esile lungo 90-120 micron. Le femmine presentano una coda di 2,3-2,5 mm e la vulva dista 1.5-1,9 mm dall’estremità anteriore (Yamaguti, 1961) .
Le uova deposte dalla femmina sono asimmetriche, appiattite da un lato. Esse misurano 95-103 micron per 43 micron e sono segmentate quando sono deposte. Ha un ciclo diretto (ovvero senza ospiti intermedi) che può svolgersi con due diverse modalità. Nel primo caso la femmina fecondata depone le uova nello spessore della mucosa intestinale del leporide dove avviene l'evoluzione; da qui escono le larve che si localizzano direttamente nel lume del colon e del cieco diventando elminti adulti. Nel secondo caso le uova sono eliminate con le feci e all'esterno in 18-24 ore, raggiungono lo stadio di L3 infestante. Gli animali si contagiano ingerendo uova
contenenti L3 (Spagnesi e Trocchi, 1992).
Controllo della strongilosi gastrointestinale
La trichinellosi
Nella Famiglia Trichinellidae, in cui sono assenti gli spiculi, ma presenti 2 appendici coniche copulatrici è presente il Genere Trichinella, anch’esso segnalato nella lepre (Levine, 1968; Soulsby, 1968). Le infestazioni da Trichinella sono di norma lievi e decorrono asintoamtiche.
Genere Trichinella Railliet , 1895
Il corpo è pressocchè uniforme nel diametro da un’estremità all’altra, diventando leggermente più largo posteriormente. La bocca è semplice; Van Someren (1939) ha descritto uno stiletto buccale. La parte anteriore dell’esofago consiste di un canale semplice membranoso (Levine, 1968). L’ano è terminale. Il maschio presenta sull’estremità posteriore delle proiezioni coniche su ciascun lato dell’ano prominente e 4 papille posizionate tra queste proiezioni. Lo spiculo e la guaina dello spiculo sono assenti. La vulva della femmina è all’incirca posizionata al centro della parte cellulare dell’esofago. Le femmine sono vivipare (Soulsby, 1968).
Trichinella spiralis (Owen, 1835) Railliet , 1895
Nei lagomorfi Rausch et al. (1956) trovarono nel 4% di 553 lepri della neve Lepus
americanus in Alaska. L’evenienza di una infestazione da Trichinella nella lepre
quindi è possibile ma piuttosto rara.
La strongilosi polmonare della lepre.
Alla Famiglia Metastrongylidae (caratterizzata da 6 labbra di solito poco sviluppate o assenti) appartiene il Genere Protostrongylus, di cui numerose specie sono state riscontrate nei lagomorfi (Levine, 1968). In Italia, Terracciano (1986) riscontra
Protostrongylus pulmonalis in Lepus europaeus; nel 2000, Battisti e collaboratori
hanno isolato Protostrongylus pulmonalis in Lepus timidus.
La protostrongiliasi provoca polmonite con lesioni nodulari diffuse, quadri di enfisema alternati ad atelettasia e fenomeni di bronchite e bronchiolite essudativa (Battisti et al. 2000). Nel 1996 Sovell e Holmes hanno studiato l’effetto dell’ivermectina nel controllo della protostrongiliasi di lepri americane allevate in Canada ed affermano che un trattamento singolo riduce la carica parassitaria dell’80% anche a distanza di due settimane. Nel 1992 Pajersky e collaboratori isolano
Protostrongylus commutatus (Diesing, 1851)in Lepus europaeus un parassita dei
piccoli ruminanti, agente patogeno della protostrongiliasi.
Genus Protostrongylus Kamensky, 1905
La borsa del maschio è normalmente sviluppata. Gli spicoli sono relativamente corti (meno di 600 µm e grandi. La femmina ha una coda conica e la vulva è situata a breve distanza dall’ano anteriormente ad esso. Sono ovipari. Il ciclo biologico è indiretto, gli ospiti intermedi sono lumache e chiocciole (Skrjabin, 1954).
Protostrongylus rufescens Leuckart,1865
Riscontrato nella trachea e nei bronchi e bronchioli di alcuni ruminanti è stato segnalato anche nel coniglio domestico e nella lepre europea (Lepus europaeus Pallas) da Joyeux e Gaud (1943, 1946). Gli Autori riferiscono che nonostante la forma dei parassiti dei ruminanti sia indistinguibile dalla forma dei parassiti dei lagomorfi, il tentativo di produrre un’infezione crociata ha fallito. Per questo motivo il parassita dei lagomorfi è stato denominato Protostrongylus rufescens
var.cuniculorum (Spagnesi e Trocchi, 1992).
E’stato segnalato frequentemente in lepri e conigli in Italia (Barbiera, 1980; Testi e Tassi, 1971). P.rufescens var. cuniculorum sembra identificarsi con P. terminalis Passerini, 1884 (Costantini e Poglayen, 1980). Anche in Toscana e nel Lazio è stata segnalata la presenza di Protostrongylus rufescens Leuckart, 1865 (Barbiera, 1960; Testi e Tassi, 1971).
Il corpo è filiforme e rosso. La bocca è triangolare e senza una capsula buccale. L’esofago è cilindrico con la sua porzione posteriore piuttosto allargata.
I maschi sono lunghi 16-46 mm e larghi 120-170 µm. La borsa è ben sviluppata. Il raggio dorsale è quasi globulari e sostiene nel suo lato ventrale 6 papille. Gli spicoli sono lunghi 230-240 µm e quasi diritti (Yamaguti, 1961) .
Le femmine sono lunghe 25-65 mm e larghe 150-290 µm.
La vagina è lunga 1.1-1.3 mm e separata dagli uteri da un robusto sfintere. La coda è conoide ed è lunga 70-130 µm. Le uova sono 75-120 per 40-85 µm e quando sono deposte non sono segmentate (Skrjabin, 1954).
Questi nematodi si localizzano nelle piccole diramazioni bronchiali.
Le femmine depongono le uova negli alveoli polmonari qui si sviluppano le larve, che con il muco risalgono la via bronchiale fino ad essere deglutite e quindi eliminate con le feci. Sono larve L1 lunghe 340-400 micron e larghe 19-20 micron con coda
parassitano molluschi terricoli (Helicella) per continuare il loro ciclo evolutivo. Nei molluschi evolveranno le larve di 2° e 3° stadio infestanti che vengono ingerite dalla lepre (Spagnesi e Trocchi, 1992). Nei linfonodi mesenterici dell'ospite definitivo raggiungono il 4° stadio quindi per via linfoematogena il polmone dove diventano adulti. I parassiti determinano una broncopolmonite verminosa in forma enzootica, frequente nelle stagioni umide. L'umidità è necessaria per le larve che attraverso 1'acqua raggiungono l'ospite intermedio. La sintomatologia diventa evidente con la irruzione di germi di origine secondaria. I polmoni presentano aree di maggiore consistenza rosso-giallo-grigiastre e la diagnosi si ottiene eseguendo esami coprologici oppure necroscopici (Spagnesi e Trocchi, 1992).
Protostrongylus pulmonalis (Froelich, 1802) Goble and Dougherty, 1943 (sinonimi Protostrongylus terminalis e Protostrongylus commutatus)
Riscontrato nei bronchioli del coniglio domestico, nella lepre europea (Lepus
europaeus Pallas) ed in altri leporidi. E’ comune nell’ Europa centrale ma raro nell’
Europa occidentale. Il maschio è lungo 16-48 mm, la femmina 77-90 mm. Il maschio presenta una borsa copulatrice molto piccola, spicoli spessi e lunghi 160-190 µm e larga 150-200 µm. La femmina ha la vulva a distanza di 200-260 µm dall’estremità posteriore, immediatamente anteriore all' apertura anale(Yamaguti, 1961). La coda è lunga 60-77 µm. L’estremità caudale è appiattita. La larva di primo stadio è lunga 250-270 µm, con processo caudale a forma di baionetta senza spina. Si distingue dal
Protostrongylus rufescens per la lunghezza degli spicoli che nel P. pulmonalis non
superano i 170 micron(Skrjabin, 1954).
E' il parassita polmonare della lepre più diffuso in tutti i Paesi, con valori di prevalenza intorno a 40-44% (Pav, 1978); in Ungheria è risultato presente addirittura nel 60% delle 544 lepri esaminate (Babos, 1962). Le larve di I stadio eliminate con le feci si sviluppano in diversi tipi di molluschi del genere Helix e Helicella; esse penetrano nel piede del mollusco ove in un mese o due (a seconda della temperatura esterna) si trasformano in larve di II e III stadio. Queste abbandonano il mollusco e
sopravvivono nel terreno anche per un anno e mezzo. Se vengono ingerite dall'ospite definitivo (lepre), raggiungono l'intestino e poi, attraverso la via linfo-ematica, i bronchi e i bronchioli, dove subiscono ancora due trasformazioni e dopo un mese o due diventano sessualmente mature (Spagnesi e Trocchi, 1992).
Oltre ad infiammazioni della pleura e dei polmoni, le lepri fortemente infestate presentano secrezione nasale lievemente mucosa, tosse, difficoltà respiratorie, debolezza e dimagramento (Brunk, 1960). Al tempo stesso questo parassita predispone spesso ad infezioni batteriche secondarie (per esempio da Pasteurella). Si possono dunque avere notevoli alterazioni della capacità e della funzionalità polmonare, che riducono in modo considerevole la possibilità di fuga della lepre e quindi le sue probabilità di sopravvivenza (Horning, 1975). Il polmone contiene numerosi focolai emorragici e spesso dei piccoli noduli della grandezza di una capocchia di spillo, soprattutto nel margine dorsale (Sitko et al., 1970); i bronchi sono rivestiti da muco e grovigli di vermi. In Italia la strongilosi bronco-polmonare della lepre, la cui prima segnalazione risale al Passerini nel 1884, che definì il parassita Filaria terminalis, è considerata frequente e sarebbe da attribuire a Protostrongylus
terminalis (Costantini e Poglayen, 1980). E’ stato isolato in Italia da Terracciano
(1986), Costantini e collaboratori (1990),
Protostrongylus boughtoni Goble and Dougherty, 1943
Riscontrato in bronchi e bronchioli e polmoni di lepri e silvilaghi in Nord America. I maschi sono lunghi 13-26 mm con spicoli di 260-320µm . Le femmine sono lunghe 21-36 mm e presentano una provagina. Keith e collaboratori (1985) affermano che questo parassita manifesti nella lepre americana dei ben definiti cicli stagionali di prevalenza che sono causati da un arresto dello sviluppo delle larve in autunno, ed ad una riattivazione dello sviluppo alla fine dell’inverno. Keith e collaboratori (1985) ipotizzano che la causa di questi cicli stagionali possa essere l’aumento degli androgeni e degli estrogeni in circolo durante la stagione riproduttiva ( in cui si attiva
l’asse ipotalamo ipofisi gonadi) che influenzerebbe la riattivazione dello sviluppo delle larve.
Protostrongylus sylivilagi Scott, 1943
E’ stato trovato nei polmoni di lepre e silvilago nel Wyoming. I maschi sono lunghi 18-25 mm con spicoli di 158-180 µm di lunghezza. Le femmine sono lunghe 28-39 mm senza una provagina (Levine , 1968).
Spagnesi e Trocchi (1992) riferiscono nella lepre anche la presenza di altri strongili bronco-polmonari segnalati sporadicamente tra i quali Protostrongylus tauricus.
