Istologia 40 - Muscolare striato scheletrico 1
Istologia 40 - Muscolare striato scheletrico
Il tessuto muscolare è un particolare tipo di tessuto che possiede la proprietà di accorciarsi.
Comprende due varietà:
Muscolo striato, suddiviso a sua volta in scheletrico e cardiaco; lo scheletrico è responsabile della contrazione volontaria dei muscoli dell’apparato locomotore, mentre il cardiaco è responsabile della contrazione involontaria del miocardio, il muscolo del cuore;
Muscolo liscio, sempre involontario e presente a livello dei visceri (intestino, stomaco, …).
Muscolo striato scheletrico
L’unità base del muscolo striato scheletrico è la fibra muscolare.
Una fibra muscolare è un elemento plurinucleato di natura sinciziale, spessa 50 μm e lunga fino a 4 cm.
La fibra muscolare è fittamente stipata di miofibrille, strutture proteiche del diametro di 2
m euna lunghe come la fibra, disposte una accanto all’altra.
Il citoplasma fra le miofibrille è scarso. Al suo interno sono presenti grandi quantità di mioglobina, una proteina simile all’emoglobina capace di legare l’ossigeno, indispensabile per i muscoli. Sono presenti molti mitocondri e un Golgi molto sviluppato.
Il nucleo è confinato alla periferia.
A forte ingrandimento le fibre muscolari striate scheletriche presentano due tipi di striature:
longitudinali (meno evidenti, dovute al citoplasma tra una miofibrilla e l’altra) e trasversali
(molto più evidenti, dovute alle strutture che compongono le miofibrille).
Più fibre muscolari si mettono assieme e formano un fascicolo muscolare, che è rivestito da una sottile lamina connettivale chiamata endomisio; tra più fascicoli è presente un’ulteriore lamina, il perimisio; infine, più fascicoli sono tenuti assieme dall’epimisio e formano il muscolo completo.
Miofibrilla
Le miofibrille sono formate da due tipi di filamenti proteici:
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Sottili. Sono costituiti principalmente da actina. Associati ad essa ci sono altre due proteine: la tropomiosina e la troponina. Quest’ultima è composta da tre parti:
TNC, capace di legare lo ione calcio Ca
2+;
TNI, capace di legare l’actina;
TNT, capace di legare la tropomiosina
Spessi. Sono composti completamente di miosina. Si tratta di una lunga proteina fibrosa dimerica. Una molecola di miosina è formata da:
Due catene pesanti, sviluppate
per la maggior parte nella loro lunghezza. Una delle loro estremità si presenta slargata e non attorcigliata, detta testa.
La testa della miosina ha attività ATP-asica (capace di scindere l’ATP e sfruttarne l’energia), indispensabile nella fase della contrazione muscolare
Due catene leggere, che si agganciano alla testa delle catene pesanti Filamenti sottili e spessi si combinano insieme per formare delle bande e delle linee.
Nelle miofibrille ci sono due bande:
Banda A (A = anisotropa, capace di scomporre la luce in raggi diversi). Si tratta della banda più colorabile, e, per questo,
quindi più scura. La banda A è formata da filamenti spessi parzialmente sovrapposti ai filamenti sottili; comprende al centro una banda più chiara, detta banda H, formata solamente da filamenti spessi.
Banda I (I = isotropa, incapace di scomporre la luce in raggi diversi). È meno colorabile, quindi più chiara.
È formata solamente da filamenti sottili.
Intercalate alle bande, ci sono le linee. Si tratta di strutture proteiche che collegano tra di loro i filamenti sp:
Linea Z. Si tratta di una linea scura con andamento a zig – zag, posta al centro della banda I; è formata da actina
Linea M. Si trova al centro della banda M (e quindi della banda A), con un andamento analogo a quello della linea Z.
Molto importante è, inoltre, la titina, una proteina che unisce la linea Z con i filamenti sottili per non far perdere l’allineamento di questi ultimi.
L’unità funzionale contrattile delle fibre è il sarcomero. Esso è rappresentato dalla porzione di fibra compresa fra due linee Z consecutive, per una lunghezza totale di 2 μm. Risulta costituita da un’emibanda I, una banda A (con banda H e linea M) ed un’altra emibanda I.
Costamero
Istologia 40 - Muscolare striato scheletrico 3 Questo sistema serve a far accorciare la membrana insieme al sarcomero, visto che se il sarcomero si accorciasse da solo non sarebbe possibile l’effetto contrazione. Due diverse strutture svolgono la stessa funzione: il sistema distrofina-distroglicano e il sistema delle integrine.
Complesso distrofina-distroglicano si lega da un lato all’actina della banda I e dall’altro prosegue verso la membrana (il sarcolemma) a cui si ancora attraverso delle proteine di membrana dette distroglicani. Sul versante esterno si ancora alla matrice extracellulare mediante laminine. La mancata sintesi della distrofina si osserva in una malattia genetica molto grave (distrofia di Duchenne) e comporta una paralisi totale.
Sistema delle integrine è costituito da integrine che sul versante interno del sarcolemma si legano alle miosine dei sarcomeri mediante filamenti di actina e sul versante esterno si legano alla matrice extracellulare tramite laminine.
Tubuli T
Si tratta di specializzazioni che prendono il nome di tubuli T. La “T” sta per “trasverso” perché questi tubuli s’introflettono dalla superficie del plasmalemma assumendo un decorso perpendicolare, quindi trasversale, all’asse maggiore della fibra. Possono essere visti come delle invaginazioni canalicolari della superficie del plasmalemma che si ripetono con costanza lungo tutta la fibra. Più precisamente, per ogni sarcomero se ne trovano due localizzati più o meno nel punto di passaggio fra la banda A e le due emibande I.
La funzione dei tubuli T è quella di portare dentro la fibra muscolare l’impulso elettrico che innesca il meccanismo della contrazione.
La contrazione delle fibre muscolari striate scheletriche è operata direttamente dal controllo nervoso quindi esiste una terminazione nervosa che manda un segnale alla fibra muscolare che si traduce in una depolarizzazione del potenziale di membrana a riposo che si propaga molto velocemente per tutta la lunghezza della fibra ed entra anche all’interno della massa sarcoplasmatica proprio grazie ai tubuli T.
Reticolo sarcoplasmatico
Si tratta del reticolo endoplasmico liscio delle fibre muscolari, più correttamente indicato come reticolo sarcoplasmatico.
Il reticolo sarcoplasmatico consiste in una serie di tubuli disposti prevalentemente in senso longitudinale a formare una trama piuttosto fitta che avvolge per tutta la lunghezza ogni singola miofibrilla di ciascuna fibra. Nel muscolo striato scheletrico, i tubuli del reticolo formano due cisterne ai lati di ogni tubulo T (tubulo T + 2 cisterne = triade) ed una cisterna bucherellata a livello della linea M del sarcomero.
La funzione del reticolo sarcoplasmatico è quella di fungere da deposito di ioni Ca
2+(funzione comune ai reticoli endoplasmatici di tutte le cellule).
Sulla membrana del reticolo sono presenti pompe per il calcio che, quando la fibra è a riposo, funzionano continuamente consumando ATP, prelevano il calcio dallo ialoplasma (componente liquida del citoplasma) e lo pompano nel reticolo.
Quando arriva l’impulso nervoso, questo percorre con elevata rapidità tutta la fibra e attiva alcuni recettori del tubulo T, detti diidropiridinici.
Questi interagiscono con le cisterne del reticolo sarcoplasmatico e, in particolare, con i recettori rianodinici di questi ultimi. Si tratta di canali del calcio che, in seguito all’interazione con i tubuli T, si aprono.
Il calcio accumulato, quindi, defluisce dal reticolo sarcoplasmatico seguendo il gradiente di concentrazione
e va a legarsi alle proteine calcio leganti come la troponina, innescando così la contrazione.
Istologia 40 - Muscolare striato scheletrico 4 Tubuli T e reticolo sarcoplasmatico compiono assieme l’accoppiamento elettromeccanico, trasformando l’eccitazione nervosa in contrazione muscolare.
Placca motrice
Si tratta della giunzione tra una cellula nervosa che ordina il movimento (motoneurone) ed una cellula muscolare. La parte terminale della cellula nervosa si presenta globosa ed è accolta in una invaginazione del sarcolemma. La membrana che forma questa fossa ha due particolarità: presenta i recettori per l’acetilcolina (neurotrasmettitore che innesca la contrazione) ed è a sua volta ripiegata per aumentare la superficie di captazione del neurotrasmettitore rilasciato dal motoneurone. Subito sotto la membrana sono presenti molti mitocondri ed un discreto ammassamento di nuclei (nuclei della suola).
Contrazione muscolare
Gli eventi che portano alla contrazione muscolare avvengono in quest’ordine:
1. Rilascio dell’acetilcolina da parte del motoneurone;
2. Captazione da parte dei recettori della cellula muscolare;
3. Avvio della depolarizzazione lungo il sarcolemma e lungo i tubuli T;
4. Attivazione dei recettori diidropiridinici del tubulo T;
5. Attivazione dei recettori rianodinici del reticolo sarcoplasmatico e rilascio del calcio;
6. Il calcio si lega alla troponina che sposta la tropomiosina liberando i siti attivi dell’actina;
7. La miosina scinde l’ATP e ne immagazzina l’energia flettendosi;
8. La miosina viene a contatto con i siti attivi dell’actina e libera energia spingendo l’actina;
9. Il sarcomero si accorcia e di conseguenza, grazie al costamero, l’intera cellula si accorcia;
10. La miosina torna alla posizione iniziale per un nuovo ciclo.
11. Quando l’impulso termina, si blocca il rilascio del calcio e la troponina riporta a posto la tropomiosina; i siti attivi dell’actina sono di nuovo bloccati e la contrazione non può più avvenire.
Tipi di fibre
Le fibre muscolari striate scheletriche si possono poi dividere in due tipi fondamentali, fra i quali sono comprese tutta una serie di sfumature:
Fibre bianche. Sono più grandi, possiedono una maggiore quantità di miofibrille e, conseguentemente, il sarcoplasma interposto fra le miofibrille è scarso.
In questo tipo di fibre la linea Z è molto sottile e la linea M quasi scompare. I mitocondri sono pochi.
Queste fibre sono relativamente povere di mioglobina (per questo sono chiamate bianche), ma sono ricche di glicogeno che conferisce loro caratteristiche di PAS positività.
Si può quindi intuire che queste fibre producono ATP specialmente attraverso la fermentazione lattica che è una via metabolica poco redditizia.
Le fibre bianche sono responsabili delle contrazioni fasiche, potente e veloce ma di breve durata, tipica dei muscoli che compiono movimenti rapidi come i muscoli delle corde vocali o i muscoli delle ali degli uccelli.
