Istologia 42 - Muscolare liscio 1
Istologia 42 - Muscolare liscio
È chiamato così perché i filamenti contrattili non sono organizzati stabilmente in miofibrille. Mancano quindi i sarcomeri, responsabili della striatura trasversale. Le unità contrattili vengono assemblate soltanto al momento della contrazione, e non sono sempre presenti (come negli altri due tipi di muscolo).
Gli elementi di questo tessuto si chiamano fibrocellule (o miocellule) muscolari lisce, presenti come singole cellule, e non come elementi sinciziali.
Miocellule muscolari lisce
Si tratta di cellule di forma affusolata, con una lunghezza variabile a seconda dello stato di contrazione (da 300 m quando è rilasciata fino 60
m quando è contratta).
Il suo profilo cambia a seconda dello stato di contrazione della miocellula:
è liscio quando la cellula è distesa ma si fa irregolare quando la cellula è in contrazione.
Quando si contrae, infatti, la miocellula si avvita su sé stessa assumendo l’aspetto di un panno strizzato.
Il nucleo è ovale o a bastoncino e presenta cromatina dispersa, circondato da molti mitocondri, qualche elemento di RER ed un piccolo Golgi. Il citoplasma è marcatamente acidofilo e talvolta può presentare striature longitudinali dovute al raggruppamento di fasci di filamenti contrattili.
Le miocellule si dispongono ad incastro le une nelle altre, cioè collocando la propria estremità più sottile fra gli equatori delle miocellule vicine, realizzando così un incastro ben visibile nelle sezioni trasversali.
Ogni miocellula è avvolta da una membrana basale che la divide dalle cellule vicine e che s’interrompe soltanto in piccole aree per consentire alle cellule muscolari lisce di contrarre giunzioni aderenti e gap, per far fluire l’impulso elettrico.
La membrana plasmatica, pur non formando i tubuli T, forma delle introflessioni che prendono il nome di caveole (“piccole cavità”) le quali, nella porzione più profonda, prendono contatto con elementi di reticolo sarcoplasmatico.
Filamenti sottili
L’actina forma dei filamenti sottili di 5 nm di diametro che non possiedono né la tropomiosina né la troponina.
I filamenti sottili, inoltre, avendo una lunghezza limitata, per coprire tutta la lunghezza della miocellula devono unirsi gli uni agli altri tramite le loro estremità; questo avviene a livello dei cosiddetti corpi densi che si trovano intercalati tra i fasci di filamenti sottili.
I corpi densi, quindi, equivalgono alle linee Z del tessuto muscolare striato. L’aggancio dei filamenti di actina ai corpi densi è facilitato da vinculina e talina.
I filamenti actinici prendono contatto con la membrana plasmatica a livello delle cosiddette placche dense, che equivalgono ai costameri del muscolo striato scheletrico.
Lo scheletro actinico delle cellule muscolari lisce, pur non essendo stabilmente organizzato in sarcomeri è disposto longitudinalmente con un decorso a spirale.
Questa configurazione determina l’avviticchiamento che la miocellula subisce durante la contrazione perché l’accorciamento dei fasci di filamenti si traduce in una loro torsione che si riflette su tutta la struttura della cellula.
Il decorso a spirale dei filamenti actinici è dovuto a filamenti intermedi di desmina che si dispongono a formare una rete a maglie piuttosto lasse e spiralizzate al cui interno si devono situare i filamenti actinici ed il nucleo.
Filamenti spessi
La miosina non forma stabilmente filamenti spessi, ma si trova dispersa nel citoplasma. Si assembla a
formare filamenti di 15 nm soltanto un attimo prima di interagire con l’actina.
Istologia 42 - Muscolare liscio 2 Contrazione muscolare
La contrazione dei sottili fasci di actina e miosina avviene in modo diverso da quello visto nel muscolare striato. Si tratta di un processo a tappe:
1. In seguito all’arrivo dell’impulso, il reticolo sarcoplasmatico libera gli ioni Ca
2+. Il calcio liberato dal reticolo si lega ad una proteina, la calmodulina, che cambia forma e si lega a sua volta con un enzima chinasico, MLCK (Myosin Light-Chain Kinase);
2. Il complesso chinasi-calmodulina fosforila una delle catene leggere della miosina. Questo determina:
Lo srotolamento delle code dei singoli filamenti di miosina che possono quindi addensarsi in fasci. Si forma così, il filamento bipolare, chiamato così per la disposizione speculare dei filamenti spessi
L’assunzione dell’attività ATPasica da parte delle teste della miosina. Queste, quindi, legano l’ATP e lo trasformano in ADP, modificando la loro angolatura;
3. Le teste della miosina si legano immediatamente ai siti attivi dell’actina, dato che non c’è la tropomiosina a mascherarli;
4. Il legame con il sito attivo determina la rottura del legame tra l’ADP e la miosina che fornisce alla miosina l’energia necessaria per spostare la actina;
5. Il legame di un nuovo ATP con la testa della miosina determina il suo distacco dalla actina ed il suo ritorno allo stato iniziale.
La contrazione delle miocellule lisce è influenzata da diversi tipi di stimoli:
Nervosi, generati dal sistema nervoso autonomo di cui, solitamente, una branca determina contrazione, l’altra rilasciamento.
A seconda del rapporto che esiste tra terminazioni nervose e miocellule lisce, si parla di:
Muscolatura multiunitaria, che è tipica dei vasi sanguigni. In questo tipo di muscolatura, ogni miocellula riceve una terminazione nervosa. Di conseguenza, ci sono poche giunzioni gap;
Muscolatura unitaria, che è tipica dei visceri. In questo tipo di muscolatura, poche miocellule ricevono terminazioni nervose. Di conseguenza, ci sono molte giunzioni gap, che formano un sincizio elettrico.
Meccanici, determinati da modificazioni meccaniche della cellula muscolare liscia stessa. Un esempio è la distensione delle pareti dell’intestino al passaggio di cibo. A seguito di questa distensione, le miocellule si contraggono autonomamente ( contrazione miogena).
Ormonali. Un esempio è l’ossitocina, prodotta dall’ipofisi, determina la contrazione delle cellule muscolari lisce del miometrio dell’utero dando il via al travaglio del parto.
La relassina, invece, ha un’azione inibente sulla contrazione della muscolatura del miometrio ed agendo durante la gravidanza, ne determina la quiescenza per permettere l’accrescimento del feto.
Chimici, come l’ossido nitrico (NO). Questo ha un potente effetto inibente sulle miocellule dei vasi sanguigni, determinando una dilatazione dei vasi stessi
1.
Azione opposta al NO è svolta dall’endotelina, che agisce sempre a livello della muscolatura liscia.
Cellule interstiziali di Karawer
1 Questa sostanza è molto utilizzata nel trattamento dell’angina pectoris, una patologia in cui una placca aterosclerotica (formata in seguito ad un inspessimento dei vasi) determina una diminuzione del lume delle arterie coronarie, responsabili della vascolarizzazione del cuore.
