CARATTERIZZAZIONE DELLE COMUNITÀ FUNGINEENDOFITICHE DI QUERCE CADUCIFOGLIEIN ITALIA MERIDIONALE

– I.F.M. n. 4 anno 2008

ELISA BONCALDO (*) - GIOVANNI SICOLI (*) FRANCESCO MANNERUCCI (*) - NICOLA LUISI (*)

CARATTERIZZAZIONE DELLE COMUNITÀ FUNGINE ENDOFITICHE DI QUERCE CADUCIFOGLIE

IN ITALIA MERIDIONALE

Il presente lavoro riporta i risultati di una ricerca sulla composizione degli assem- blaggi endofitici fungini rinvenuti nel corso della stagione vegetativa 2004 negli organi aerei di piante sane e deperienti di Roverella (Quercus pubescens) e Cerro (Q. cerris), in querceti ubicati in 4 regioni dell’Italia meridionale.

Sono stati complessivamente riscontrati 17 diversi taxa fungini, comprendenti sia organismi potenzialmente patogenetici, sia indifferenti o probabili antagonisti. Tra i potenziali patogeni, il più diffuso è risultato Discula quercina, rinvenuto in entrambe le specie di quercia e in tutti i tessuti saggiati, in particolar modo nelle gemme; seguito da Biscogniauxia mediterranea che ha prevalso nelle foglie e nella corteccia e Diplodia cor- ticola isolata in ugual misura dalle gemme e dalla corteccia. Tra tutti i microrganismi fun- gini, Aureobasidium pullulans è risultato di gran lunga il più comune, isolato prevalente- mente dalle foglie.

Parole chiave: deperimento delle querce; Quercus pubescens; Quercus cerris; endofiti; fre- quenza d’isolamento.

Key words: oak decline; Quercus pubescens; Quercus cerris; endophytes; isolation frequency.

I NTRODUZIONE

Gran parte delle specie quercine dell’Italia meridionale è stata interes- sata, nell’ultimo ventennio, da una grave alterazione riconducibile al «depe- rimento delle querce». Si tratta di un fenomeno patologico complesso, il cui quadro sintomatologico presenta una certa variabilità a seconda della spe- cie interessata e che comunque risulta caratterizzato come segue: dissecca- mento basipeto e progressivo della chioma, emissione di rametti epicormici

(*) Dipartimento di Biologia e Patologia vegetale, Università degli Studi di Bari. Via G. Amen-

dola 165/A, 70126 Bari, Italia; e-mail: [email protected]

e formazione sul fusto di cretti longitudinali, con fuoriuscita di un liquido mucillaginoso nerastro. Sezioni trasversali del fusto rendono inoltre visibili imbrunimenti e necrosi del tessuto legnoso (L UISI et al.,1988; C ELLERINO et al., 1991; G RANATA e A GOSTEO , 1991; S ICOLI et al.,1998).

Fino a 10-15 anni di età le piante colpite muoiono nell’arco di 1-2 sta- gioni vegetative, mentre le piante più adulte deperiscono in un periodo più lungo (3-4 anni), prima di disseccare completamente (R AGAZZI et al., 1986;

V ANNINI , 1987; L UISI et al., 1995).

Risultati di ricerche recenti hanno portato a ritenere che i fattori coin- volti siano numerosi, di diversa natura (biotici ed abiotici) e che possano essere distinti in predisponenti (potenziale genetico dell’ospite, pascola- mento irrazionale, tecniche selvicolturali inappropriate), scatenanti (susse- guirsi di annate siccitose, diffusione di parassiti animali e vegetali partico- larmente aggressivi) e concomitanti (diffusione di parassiti di debolezza in grado di aggravare lo stato di salute di piante già fortemente debilitate, incendi, tagli abusivi) (M ANION , 1981; B ELISARIO et al., 1990; H OUSTON , 1992; R AGAZZI , 1999; L UISI , 2001).

Tra i fattori biotici sono stati identificati vari microrganismi fungini ad habitus endofitico, alcuni dei quali capaci di assumere comportamento patogenetico, come Discula quercina (West.) von Arx, Biscogniauxia medi- terranea (De Not.) O. Kuntze, Diplodia corticola A.J.L. Phillips, Alves &

Luque e Phomopsis quercina (Sacc.) Höhn. (A NSELMI et al., 2000; F RANCE -

SCHINI et al., 2000; C ELLERINO et al., 2002).

Lo scopo del presente lavoro è stato quello di esaminare la composi- zione e le variazioni stagionali della comunità endofitica fungina in diversi organi della chioma di Quercus cerris L. e Q. pubescens Willd. in quattro querceti di altrettante regioni dell’Italia meridionale.

M ATERIALI E METODI

Il monitoraggio è stato effettuato in primavera, in estate ed in autunno del 2004 in 4 aree di saggio di 400 m

²

(20 x 20 m) individuate in altrettanti querceti misti a prevalenza di Q. cerris e Q. pubescens ubicati nelle regioni Puglia (Gravina in Puglia, Bari), Campania (Dragoni, Caserta), Basilicata (Brindisi di Montagna, Potenza) e Calabria (San Donato di Ninea, Cosenza).

Di ciascuna area di saggio sono state rilevate l’altitudine, l’esposizione, la pendenza ed i valori annui storici delle temperature medie e delle preci- pitazioni (Tab. 1).

La valutazione del grado di deperimento all’interno di ciascuna area

di saggio è stata effettuata stimando la percentuale di disseccamento delle

chiome di ciascuna pianta presente all’interno delle aree di saggio applican- do la seguente scala empirica: 0 = pianta sana, 1 = pianta con disseccamen- to della chioma < 25%, 2 = 26-50%, 3 = 51-75% e 4 = 76-100%.

All’interno di ciascuna area di saggio sono state contrassegnate 4 pian- te di Q. cerris e 4 di Q. pubescens. Dalla parte medio-basale della loro chio- ma sono stati prelevati con l’ausilio di uno svettatoio dotato di prolunga telescopica, in primavera (maggio), alla schiusura delle gemme e prima del completo sviluppo dell’apparato fogliare; in estate (luglio) in piena vegeta- zione; e in autunno (ottobre) all’inizio della caduta delle foglie, 5 rametti dell’anno, 5 rametti di tre anni, 15 foglie e 15 gemme vegetative.

Dai rametti dell’anno sono stati ricavati 10 cilindretti legnosi di circa 2 mm di lunghezza; dai rametti di tre anni 10 porzioni anulari di corteccia ed altrettante di cilindro legnoso di 2-3 mm di altezza; da ciascuna foglia una superficie quadrangolare di circa 3 mm

²

; infine, da ciascuna gemma un frammento interno alle perule. Il totale di 5760 frammenti è stato sottoposto ad isolamento, previa sterilizzazione delle superfici mediante immersione per 15 minuti in una soluzione acquosa di perossido di idrogeno al 10%, seguita da risciacquo, per 5 volte in acqua sterile per diluire la soluzione ste- rilizzante, e allontanamento dell’eccesso di acqua su carta da filtro sterile.

I frammenti dei tessuti della pianta così ottenuti sono stati seminati in piastre Petri da 10 cm di diametro contenenti circa 20 ml di agar-patata- destrosio (PDA) addizionato con 0,06 g/l di streptomicina per prevenire eventuali contaminazioni batteriche.

Tabella 1 – Caratteristiche stazionali dei querceti indagati.

– Site characteristics of the investigated oak stands.

Località Altitudine Esposizione Pendenza T media Precipitazioni

(m s.l.m.) (%) (°C) medie annue

(mm)

Gravina in Puglia 450 SE 10 15,0 (a) 610 (a)

(Bari)

Dragoni 480 SW 30 14,0 (a) 1320 (a)

(Caserta)

Brindisi di Montagna 750 SE 35 12,5 (b) 790 (b)

(Potenza)

San Donato di Ninea 850 NE 45 12,5 (c) 1590 (c)

(Cosenza)

a = Servizio Idrografico della Presidenza del Consiglio dei Ministri, Uffici di Bari e Napoli.

b = (C

^ANTORE

et al., 1987).

c = (C

IANCIO

, 1971).

Le colonie fungine ottenute sono state incubate al buio a 25 ± 1°C in piastre Petri da 55 mm di diametro contenenti circa 10 ml di PDA.

Le colonie pure ottenute dopo 20-25 giorni di accrescimento, ossia trascorso il tempo necessario affinché producessero strutture moltiplicative e/o riproduttive, sono state riconosciute, sulla base dei loro caratteri morfo- logici, con l’ausilio delle chiavi di identificazione di V ON A RX (1987), S UT -

TON (1980), C ARMICHAEL et al. (1980), B OOTH (1971) e G AMS (1971).

Per ciascuna entità fungina ottenuta dalle matrici vegetali anzidette è stata calcolata la Frequenza di Isolamento (FI) applicando la formula: FI = N

_i

/N

_t

x 100, in cui N

_i

è il numero di frammenti dai quali ha avuto origine lo stesso fungo ed N

t

è il numero totale di frammenti seminati. La Frequen- za Relativa (FR) è stata inoltre ottenuta secondo la formula: FR = N

_i

/N

_s

x 100, in cui N

_s

è il numero totale dei funghi isolati.

Le principali entità fungine sono state anche percentualmente riparti- te tra tipo di tessuto, specie ospite e stagione di prelievo.

R ISULTATI E DISCUSSIONE

I risultati relativi al grado di deperimento delle querce nei 4 boschi esaminati sono stati riassunti in Tab. 2 e dimostrano che il deperimento più grave è stato riscontrato in Foresta Grancia (Brindisi di Montagna) e Bosco della Cava (San Donato di Ninea) ove l’indice medio nelle tre stagioni è risultato, rispettivamente, pari a 1,3 e 1,2 per il Cerro e 0,7 e 0,9 per la Roverella. In entrambi i querceti, quindi, i valori più alti sono stati registrati sul Cerro.

I risultati degli isolamenti ottenuti in seguito ai tre campionamenti eseguiti in primavera, estate e autunno del 2004 hanno evidenziato la pre-

Tabella 2 – Indici di deperimento riscontrati nei 4 querceti oggetto di indagine.

– Decline indices detected in the 4 investigated oak stands.

Località Indici di deperimento

Q. cerris Q. pubescens

Difesa Grande 0,9 0,6

(Gravina in Puglia, Bari)

Valle Franca 0,8 0,4

(Dragoni, Caserta)

Foresta Grancia 1,3 0,7

(Brindisi di Montagna, Potenza)

Bosco della Cava 1,2 0,9

(San Donato di Ninea, Cosenza)

senza nei tessuti quercini di numerose entità fungine appartenenti a 17 generi, oltre ad alcune colonie costituite da micelio sterile di collocazione tassonomica rimasta indeterminata.

La FI complessiva, calcolata sommando tutte le colonie fungine otte- nute da entrambe le specie quercine delle 4 località, è stata mediamente del 77,9% (Tab. 3).

Tabella 3 – Frequenze di isolamento (%) delle entità fungine, distinte per specie ospiti e località, otte- nute da campioni di quercia.

– Isolation frequencies (%) of the fungal species isolated from oak samples according to species and site.

Specie fungine isolate San Donato Gravina Dragoni Brindisi Medie

di Ninea in Puglia di Montagna

Cerro Rov. Cerro Rov. Cerro Rov. Cerro Rov.

Alternaria alternata 2,2 4,2 0,8 2,1 3,6 4,7 2,9 3,8 3,0

Aureobasidium pullulans 22,2 24,3 25,0 13,2 30,6 26,7 31,5 26,3 25,0

Biscogniauxia mediterranea 0,6 0,4 8,9 9,2 4,2 6,4 7,2 6,7 5,4

Cytospora sp. 1,7 1,5 0,3 0,7 0,0 0,1 0,1 0,8 0,7

Diplodia corticola 1,8 0,1 10,4 3,9 0,6 1,7 8,6 6,9 4,3

Discula quercina 2,4 3,5 15,4 8,6 11,4 15,0 15,8 13,2 10,7

Epicoccum nigrum 1,4 0,8 1,9 10,0 2,4 3,3 0,3 2,2 2,8

Fusarium sp. 0,0 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Paecilomyces sp 2,1 9,2 0,4 0,4 0,6 1,1 1,4 0,4 1,9

Penicillium sp. 1,0 4,6 0,8 0,1 3,2 0,8 0,7 3,2 1,8

Phoma sp. 1,7 1,0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,7 0,3 0,5

Phomopsis quercina 0,0 0,1 1,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,3 0,2

Rhizopus sp. 0,6 3,1 0,7 0,8 0,0 0,0 0,3 0,6 0,7

Sclerotinia sclerotiorum 4,2 4,2 4,4 4,2 2,9 2,4 4,9 3,9 3,9

Sordaria fimicola 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0

Trichoderma viride 11,1 0,4 1,1 0,4 2,5 2,4 0,3 0,4 2,3

Ulocladium chartarum 0,3 0,4 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,1

Altro 19,3 20,4 9,9 13,1 14,6 15,6 9,9 12,8 14,6

Isolamenti negativi 27,6 21,5 18,7 33,1 22,1 19,4 15,4 18,3 22,1 Isolamenti positivi 72,4 78,5 81,3 66,9 77,9 80,6 84,6 81,7 77,9

Le FI medie relative alle specie fungine alle quali è attribuita attività patogenetica sono state le seguenti: 10,7% per D. quercina, 5,4% per B.

mediterranea, 4,3% per D. corticola. Altre entità fungine, per le quali non è noto un comportamento patogenetico, hanno mostrato una FI minore. Si tratta di: Sclerotinia sclerotiorum (Libert) de Bary, Trichoderma viride Pers.

Fr., Epicoccum nigrum Link, Alternaria alternata Fries von Keissler e Paecy-

lomyces sp. Tra tutti i funghi isolati il più frequentemente rinvenuto è risul-

tato Aureobasidium pullulans (De Bary) G. Arnaud, sul ruolo del quale

sarebbero auspicabili studi più approfonditi, considerata la capacità di

alcuni suoi isolati di produrre metaboliti (pullulani e altre macromolecole)

in grado di agire biologicamente sugli organismi con i quali entrano in con- tatto (P OULIOT et al., 2005; F ORABOSCO et al., 2006). Altri funghi, come Ulocladium chartarum (Preuss) Simmons, Cytospora sp. (teleomorfo di Valsa sp.), Phoma sp. e P. quercina, ai quali è riconosciuta un’attività patoge- netica (V ANNINI e M AGRO , 1989; F RANCESCHINI et al., 2000; R AGAZZI , 2004), sono stati riscontrati soltanto occasionalmente (FI < 1) su entrambe le specie quercine.

La composizione della comunità fungina endofitica emersa da questa indagine non differisce tra le due specie quercine considerate poiché il maggior numero dei taxa è stato isolato in ugual misura su entrambi gli ospiti. Si può quindi affermare che non vi è specificità d’ospite da parte degli endofiti isolati dalle due specie quercine.

In termini qualitativi, non risultano differenze evidenti fra le aree di studio nella composizione delle micocenosi endofitiche quercine. Infatti le specie fungine riscontrate più comunemente, e particolarmente quelle a cui si attribuisce un ruolo patogenetico, sono state isolate in tutte le aree di stu- dio, benché con valori di frequenza di isolamento differenti.

Gli isolamenti negativi sono stati sempre ottenuti, con frequenza mini- ma (4,6%) sui rametti di 1 anno e massima (43,9%) sui rametti di 3 anni. In particolare A. pullulans, S. sclerotiorum e E. nigrum sono stati rinvenuti sulle parti tenere e verdi, B. mediterranea e D. corticola principalmente sui tessuti significati, mentre D. quercina su gemme e rametti (Tab. 4).

Dal confronto tra le FI primaverili, estive e autunnali è emerso che alcune tra le entità fungine più frequentemente isolate, quali D. quercina, B.

mediterranea, D. corticola, S. sclerotiorum, T. viride ed E. nigrum, sono state ottenute maggiormente in autunno, ad eccezione di A. pullulans, che ha fatto registrare un picco massimo in primavera (Fig. 1).

In tutte le stagioni di campionamento, tra le specie potenzialmente patogenetiche, il fungo isolato con maggiore frequenza è stato D. quercina, rinvenuto in entrambe le specie di quercia e in tutti i tessuti campionati, ma in particolar modo nelle gemme. Questo dato concorda con i risultati di altri studi (C OLLADO et al., 1996; F RANCESCHINI et al., 2002a; 2002b; S IDOTI

et al., 2002), dai quali è emerso che le comunità endofitiche delle querce

sono caratterizzate dalla significativa presenza di un fungo (a seconda dei

casi D. quercina, B. mediterranea, D. corticola) e da un numero variabile di

altri miceti isolati in quantità più limitata. Nei querceti indagati sono state

tuttavia rinvenute, con FI non trascurabili, anche D. corticola e B. mediter-

ranea. La diffusione di P. quercina, scarsamente rilevata nel presente studio

e in una precedente ricerca (M ANICONE et al., 1997; M ANNERUCCI et al.,

2003), sembra essere maggiore in altre regioni d’Italia, dove risulta decisa-

mente più rappresentativa delle associazioni fungine in tessuti di querce

Tabella 4 – Frequenze di isolamento (%) delle principali entità fungine ottenute dai campioni di quer- cia e distinte per tipologia di tessuto.

– Isolation frequencies (%) of the fungal species obtained from the sampled oak species according to plant tissue origin.

Specie fungine isolate Frequenza di isolamento (%)

Rametti di 1 anno Rametti di 3 anni

Gemme Foglie Rametti Corteccia Legno

Alternaria alternata 4,0 3,4 2,4 2,9 1,8

Aureobasidium pullulans 29,8 40,3 31,1 6,4 7,1

Biscogniauxia mediterranea 3,1 7,0 3,1 9,7 4,6

Cytospora sp. 0,3 1,1 0,6 0,5 0,6

Diplodia corticola 5,3 1,9 2,1 7,9 4,7

Discula quercina 13,8 8,4 18,9 9,1 2,7

Epicoccum nigrum 4,1 3,5 4,7 0,6 0,1

Fusarium sp. 0,1 0,0 0,1 0,0 0,0

Paecilomyces sp. 2,0 2,9 1,9 0,7 1,7

Penicillium sp. 1,3 0,7 2,4 2,7 2,7

Phoma sp. 0,0 0,0 0,0 1,4 1,8

Phomopsis quercina 0,3 0,1 0,3 0,1 0,0

Rhizopus sp. 0,6 0,1 0,1 1,8 1,6

Sclerotinia sclerotiorum 6,5 4,4 5,8 0,6 0,3

Sordaria fimicola 0,0 0,0 0,0 0,2 0,0

Trichoderma viride 2,8 2,5 2,1 2,7 1,1

Ulocladium chartarum 0,2 0,1 0,1 0,0 0,0

Altro 11,3 13,4 11,5 22,4 16,5

Isolamenti negativi 8,2 6,9 4,6 25,7 43,9

Isolamenti positivi 91,8 93,1 95,4 74,3 56,1

deperienti (R AGAZZI , 1989; F RANCESCHINI et al., 2000; R AGAZZI et al., 1990;

1995; 2000; 2001; 2002; 2003).

La distribuzione delle FI dei taxa fungini tra le parti di chioma cam- pionate suggerisce che nessuno degli endofiti ha una particolare specificità di tessuto. In generale la colonizzazione fungina è risultata più frequente nei tessuti teneri che in quelli corticali e, soprattutto, rispetto a quelli legno- si (Fig 2). Questo risultato conferma l’elevata selettività dei tessuti xilemati- ci nei confronti della colonizzazione da parte di microrganismi fungini.

Inoltre, il calcolo dei valori di FI potrebbe avere sovrastimato il livello di colonizzazione effettivo del legno, a causa di possibili errori nell’attribuzio- ne al legno di colonie fungine in realtà colonizzatrici degli strati più profon- di della corteccia (W ILSON e C ARROLL , 1994).

Fra le entità fungine potenzialmente patogenetiche, D. quercina ha

rivelato una FI più bassa nei rametti di tre anni che in quelli dell’anno in

corso. Questo è in linea con i risultati di altre ricerche, sulla base dei quali

si può ritenere che la possibilità di infezione da parte di questo micete si

riduca con l’aumentare dell’età dei rami. D. corticola si è dimostrata la spe-

Figura 1 – Frequenze di isolamento (%) delle entità fungine ottenute dai campioni di quercia preleva- ti in primavera, estate ed autunno 2004 nei 4 querceti oggetto di sopralluoghi.

– Isolation frequencies (%) of fungal species obtained from oak samples collected in the 4 investigated oak stands in spring, summer and autumn 2004.

Figura 2 – Ripartizione percentuale delle principali entità fungine rinvenute nei tessuti delle chiome delle querce campionate.

– Composition (%) of the fungal community detected in the crown tissues from the oak trees

selected for sampling.

cie patogenetica dotata di maggiori attitudini alla colonizzazione del legno, seguita da B. mediterranea.

Fra i funghi ritenuti non patogeni, T. viride e A. alternata hanno forni- to FI, da corteccia e da legno, più elevate rispetto a quelle delle altre entità fungine. Si può ipotizzare, quindi, che queste due specie abbiano potenzia- lità antagonistiche esplicabili a livello di diversi tessuti, e quindi più efficaci nei confronti di patogeni come D. quercina e B. mediterranea che attaccano anche rami di pregressa lignificazione.

R INGRAZIAMENTI

Lavoro svolto con fondi stanziati nell’ambito del progetto PRIN MIUR 2003 dal titolo «Specificità di ospite, organo e tessuto, nella presen- za di potenziali antagonisti di funghi endofiti patogeni delle querce».

Si ringrazia sentitamente il Sig. Domenico Redavid per la preziosa col- laborazione tecnica prestata durante lo svolgimento delle ricerche.

SUMMARY

Characterisation of fungal endophytic communities of deciduous oak species in Southern Italy

The results of a research on fungal endophyte composition in epigeous tissues of healthy and declining Quercus pubescens and Q. cerris trees are reported. The study was carried out during the vegetative season 2004 and concerned with four oak stands located in different regions of Southern Italy.

On the whole, 17 fungal taxa were detected, including potential pathogens, commensals and probable antagonists. The most spread pathogen was Discula quercina occurring in the tissues of both oaks species, more specifically in buds, while other pathogens were Biscogniauxia mediterranea isolated from leaves and bark, and Diplodia corticola found in buds and in the bark. Aureobasidium pullulans was the most common fungus found associated mainly with leaves.

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