Collegamenti vascolari diretti sono stati riportati anche per la pinna dorsale e la coda dei delfini e

2.4 Termoregolazione

Delfini e balene sono mammiferi estremamente specializzati che passano la loro vita nel mare. Una delle più grandi sfide fisiologiche per questi endodermi marini è la termoregolazione (Irving, 1969;

Whittow, 1987). Per controbilanciare l’alta conducibilità termica dell’acqua i Cetacei hanno sviluppato strati di grasso isolanti e spessi che incassano il corpo. Finestre termiche in aree periferiche scarsamente isolate permettono il trasferimento di calore in eccesso durante periodi di alta attività o quando l’acqua circostante è calda (McGinnis, 1972). Integrante alla funzione di queste finestre termiche è il sistema cardiovascolare che ha un importante ruolo nelle risposte di termoregolazione dei Cetacei (fig. 33).

Fig. 33: Termografia all’infrarosso della coda di un delfino bottlenose. Le zone calde (distinte dal bianco e dal rosso)

corrispondono ai grandi vasi sanguigni che attraversano la larghezza del lato sottostante della coda. Notare l’area del peduncolo in paragone fredda evidenziata in blu. La striscia di colore alla base indica differenza di 0.1°C nella temperatura della superficie.

Per esempio balene e delfini mantengono una disposizione contro corrente di vasi sanguigni nella coda, pinne dorsali e pinne pettorali che provvedono ad un controllo eccellente sul movimento del sangue caldo tra il centro del corpo e le aree periferiche (Scholander e Schevill, 1955).

Collegamenti vascolari diretti sono stati riportati anche per la pinna dorsale e la coda dei delfini e

per gli organi riproduttivi temperatura-sensibili (Rimmel et al., 1994). Oltre alla sua funzione di

termoregolazione, il sistema vascolare dei mammiferi marini gioca un ruolo notevole durante la

risposta all’immersione. I mammiferi marini iniziano una serie di cambi fisiologici dopo

l’immersione per conservare ossigeno e sostenere periodi prolungati di apnea (Scholander, 1940;

Elsner, 1969; Zapol et al., 1979; Kooyman, 1989). Chiamato collettivamente risposta di tuffo, questi cambiamenti includono una redistribuzione rapida nel flusso del sangue che enfatizza cervello, cuore, polmoni. Apnea, bradicardia ed una riduzione nel flusso di sangue ai luoghi periferici i marchi di garanzia di questa risposta. Questo aggiustamento respiratorio e cardiovascolare, mentre facilita la conservazione dell’ossigeno durante l’immersione, può compromettere la funzione termoregolatrice delle finestre termiche localizzate in luoghi periferici.

Così, un apparente conflitto esiste fra la conservazione di ossigeno e la dissipazione di calore durante l’immersione che risulta dalle varie strategie giocate dal sistema cardiovascolare dei mammiferi marini.

Williams, Noren, Berry, Estes, Allison e Kirtland per determinare l’effetto della “risposta di tuffo”

sulla termoregolazione nei mammiferi marini, hanno esaminato il flusso di calore, la temperatura della pelle e la frequenza cardiaca durante i tuffi di delfini bottlenose addestrati in oceano aperto.

Queste prime registrazioni di trasferimento di calore per un cetaceo in immersione attiva mostrano che le risposte di termoregolazione dei delfini dipendono dalla fase del tuffo. Il flusso di calore dai luoghi periferici e centrali veniva attenuato durante l’immersione. Il periodo di maggiore trasferimento di calore si aveva immediatamente dopo un tuffo e corrispondeva alla ridistribuzione del sistema cardiovascolare alla risposta di tuffo.

Le rilevazioni furono fatte sulle finestre termiche periferiche (pinna dorsale, coda e pinna pettorale) e centrali (fianco, peduncolo) durante le tre fasi del ciclo di tuffo: 1) a riposo prima dell’immersione, 2) durante l’immersione, 3) a riposo sulla superficie dell’acqua entro 90 s da un tuffo.

Il flusso di calore dalla superficie dei delfini bottlenose variava da 42.9±7.3 W/m

per il fianco durante l’immersione a 126.2±23.1 W/m

per la pinna dorsale immediatamente dopo l’immersione.

In generale, il trasferimento di calore veniva attenuato durante l’immersione con il trasferimento dalla pinna dorsale e fianco che decresceva significativamente dai valori dal riposo pre immersione.

Dopo l’emersione il flusso di calore da ambo i luoghi aumentava sopra i livelli basali. Il flusso di calore dalla pinna dorsale era in maniera consistente più alto che per il fianco durante le fasi di tuffo. In più, il cambiamento relativo in flusso di calore dopo l’immersione era più grande per la pinna dorsale che per il fianco.

La temperatura della pelle di superficie dei delfini rimaneva entro 1°C di temperatura dell’acqua circostante durante il riposo e l’immersione.

Nessuna differenza significativa fu trovata tra le temperature della pelle misurate per cinque diversi

luoghi anatomici di delfini in riposo sulla superficie dell’acqua. I luoghi di misurazione includevano

le aree centrali sommerse (fianco e peduncolo) e le finestre termiche periferiche (coda, pinna dorsale, pinne pettorali). In contrasto alla condizione di riposo la temperatura media della pelle dei luoghi periferici (coda e pinna dorsale) era 0.4-0.6°C più bassa di quella misurata per il fianco dei delfini in immersione. Comunque, i valori per questi luoghi non erano statisticamente diversi per i delfini sia a riposo che in immersione.

La frequenza cardiaca durante le fasi diverse del tuffo cambiavano in parallelo con il flusso di calore.

Durante il periodo di pre-tuffo, la frequenza cardiaca dei delfini bottlenose variava da 72 a 120 battiti/min. La variabilità nella frequenza cardiaca a riposo fu attribuita al modello respiratorio acneico dei delfini (Williams et al., 1993). Nei delfini che si immergono liberamente ad una profondità di 50 m, la frequenza cardiaca media decresceva a 37±1.3 battiti/min entro 50 s di immersione. Una tachicardia anticipatoria durante la salita era seguita da frequenza cardiaca media post immersione di 93.0±3.1 battiti/min.

E’ stato dimostrato (Hampton et al., 1971; McGinnis et al., 1972; Hampton e Whittow, 1976;

Kasting et al., 1989; Ryg et al., 1972) che la dissipazione di calore in eccesso del corpo in

Odontoceti è più grande dalle aree periferiche, come la pinna dorsale, la coda e le pinne pettorali, e

comparatamene più bassa lungo il fianco ben bagnato. La differenza in trasferimento di calore tra le

aree periferiche e i luoghi centrali bagnati dipendono dalla temperatura dell’acqua (McGinnis et al.,

1972) e dal livello dell’attività (Ryg et al., 1993). In maniera interessante un trasferimento di calore

notevole si ha con relativamente piccoli cambi nella temperatura della pelle. Anche

l’acclimatazione alle temperature dell’acqua circostante influenza il livello di trasferimento di

calore nei cetacei attraverso cambiamenti nello spessore e qualità dello strato di grasso isolante

(Worthy ed Edwards, 1990; Williams et al., 1992). L’intervallo trascorso in superficie fra le

immersioni sembra essere un importante periodo di termoregolazione per i mammiferi marini in

immersione, essendo utilizzato per trasferire rapidamente il calore in eccesso all’ambiente. Un calo

di pre-immersione nella temperatura del centro sotto i livelli di riposo può ridurre la percentuale del

consumo di ossigeno degli organi centrali. Di conseguenza, l’abilità di trasferire il calore

rapidamente mentre sono sulla superficie dell’acqua può permettere ai mammiferi marini di

estendere il loro tempo totale di immersione aerobia.