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Sistema sensoriale generale o somatoviscerale comprende:

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(1)

 I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori

 I muscoli scheletrici contengono recettori da stiramento e nocicettori

 Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori

Termocettori

Sistema sensoriale generale o somatoviscerale comprende:

Meccanocettori Nocicettori

(2)

Recettori cutanei

(3)

Recettori cutanei

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Il corpuscolo di Pacini è costituito da una capsula ellissoidale fatta da tante (20-70) lamelle di cellule epiteliali appiattite, al cui interno c’è una terminazione nervosa di un neurone afferente. Tra le singole lamelle della capsula sono interposti sottilissimi strati di liquido interstiziale.

Quando la capsula viene compressa, viene trasmessa energia meccanica al terminale nervoso, la sua membrana si deforma e si aprono i canali meccano-sensibili. Si tratta di canali cationici aspecifici, la cui apertura, determina depolarizzazione della membrana, generando così il potenziale del recettore depolarizzante.

Il potenziale del recettore genera a sua volta correnti elettrotoniche che evocano l’insorgenza del potenziale d’azione nel primo punto eccitabile dell’assone del neurone afferente.

Esempio di recettore cutaneo somatosensoriale:

Corpuscolo del Pacini

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Canali meccano-sensibili

I canali meccano-sensibili (o sensibili alle sollecitazioni meccaniche) sono generalmente dotati di una porta connessa ad una struttura citoscheletrica che la apre quando sopraggiunge una deformazione della superficie cellulare.

Questi canali sono alla base di processi fisiologici quali la percezione della pressione sulla pelle (senso del tatto), delle vibrazioni dell’aria (senso dell’udito) e la propriocezione (es. la percezione dello stato di tensione muscolare).

(6)

Adattamento nel corpuscolo del Pacini

Il corpuscolo di Pacini è un recettore fasico, ossia a rapido adattamento. L’adattamento nel corpuscolo del Pacini è dovuto alla capsula lamellare che avvolge la terminazione nervosa.

Quando una compressione viene applicata alla capsula, inizialmente essa viene trasmessa in profondità fino alla terminazione nervosa. Qui si verifica l’apertura di meccanocanali e la conseguente genesi del potenziale del recettore.

Successivamente, il liquido interposto tra le lamelle della capsula si ridiristribuisce perifericamente alla regione sottoposta a compressione, il che provoca la distensione di altre parti della capsula e tende ad uniformare la pressione che agisce sulla terminazione nervosa. Questo a sua volta determina la riduzione della stimolazione dei meccanocanali.

Esempio di recettore cutaneo somatosensoriale:

Corpuscolo del Pacini

(7)

Nocicettori

I nocicettori sono terminazioni libere di neuroni afferenti. Tali terminazioni libere che segnalano la presenza di eventi fisici, chimici o biologici in grado di provocare danno tissutale.

Possono rispondere a stimoli di varia natura (meccanici, termici, chimici), ma hanno la caratteristica di avere una soglia di stimolazione levata.

Si distinguono tre tipi di nocicettori:

1) meccano-nocicettori e termo-nocicettori, sensibili a stimoli meccanici di elevata intensità e/o a temperature elevate (es. superiori ai 45°C)

2) nocicettori polimodali, che sono sensibili contemporaneamente a stimoli meccanici, termici e chimici. Inoltre, tali recettori sono attivabili da una serie di sostanze chimiche, quali mediatori dell’infiammazione e molecole rilasciate da danno tissutale (es. ATP, istamina,

prostaglandine, ioni K+, ecc)

3) nocicettori silenti, che in condizioni basali non rispondono a stimoli meccanici o termici intensi, ma acquisiscono la capacità di rispondere a tali sollecitazioni solo dopo

sensibilizzazione indotta da mediatori chimici dell’infiammazione liberati in seguito a danno tissutale.

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Termorecettori

I termorecettori sono sensibili alla temperatura circostante (termorecettori periferici) o alla temperatura interna del corpo (termorecettori ipotalamici).

I termorecettori sono rappresentati da fibre nervose sensitive libere con elevata sensibilità agli stimoli termici.

Trasduzione del segnale termico in segnale elettrico in un termorecettore: Variazioni di temperatura attivano una famiglia di canali ionici sulla membrana plasmatica del termorecettore, i cosiddetti canali TPR (transient receptor potential). Sono noti 6 canali TPR, ciascuno con una specifica soglia termica di attivazione. Tali canali sono canali cationici aspecifici, permabili a Na+, K+ e Ca2+.

Canali TPR

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Aree funzionali della corteccia cerebrale

(10)

Corteccia somatosensoriale

Corteccia

somatosensoriale

La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo avviene a livello della corteccia

somatosensoriale.

(11)

Corteccia somatosensoriale

Sezione trasversale della corteccia somatosensoriale e relativa mappa somatotopica.

La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo avviene a livello della corteccia somatosensoriale, localizzata posteriormente al solco centrale.

La corteccia somatosensoriale è organizzata in maniera topografica: le informazioni sensoriali provenienti da aree del corpo vicine sono generalmente proiettate verso aree corticali contigue.

La dimensione della regione di corteccia che riceve specifiche informazioni somatosensoriali provenienti da una specifica area del corpo non è proporzionale alla dimensione della regione corporea ma, piuttosto, alla sua acuità sensoriale.

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(12)

Corteccia somatosensoriale

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Recettori da stiramento

I muscoli e i tendini contengono recettori sensibili allo stiramento:

- i fusi neuromuscolari, organizzati in parallelo con le normali fibre muscolari;

segnalano la lunghezza del muscolo e le sue variazioni

- gli organi tendinei del Golgi, disposti in serie rispetto alle fibre; segnalano la tensione esercitata sul tendine

Le informazioni fornite da organi tendinei del Golgi e fusi neuromuscolari sono complementari e sono utilizzate dal SNC per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori.

(14)

L’organo tendineo del Golgi è costituito da neuroni sensoriali intrecciati a fibre di collagene. E’

localizzato a livello della giunzione tra i tendini e le fibre muscolari.

Se le fibre di collagene vengono stirate, schiacciano i neuroni sensoriali e innescano la genesi di un potenziale del recettore e, a sua volta, di un potenziale d’azione.

Organo tendineo del Golgi

(15)

Quando il muscolo si contrae, i tendini agiscono da componente elastica e vengono stirati durante la fase isometrica della contrazione.

Questo determina la pressione sulle terminazioni sensoriali dei neuroni afferenti che costituiscono l’organo tendineo del Golgi e causa la loro attivazione. L'attivazione dell'organo tendineo del Golgi eccita degli interneuroni inibitori nel midollo spinale, che a loro volta inibiscono i motoneuroni alfa che innervano il muscolo, quindi la contrazione muscolare diminuisce o cessa. Nella maggior parte dei casi, questo riflesso rallenta la contrazione muscolare quando la forza di contrazione aumenta.

Organo tendineo del Golgi

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Fuso neuromuscolare

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I fusi neuromuscolari sono recettori di stiramento localizzati all'interno dei muscoli scheletrici.

La loro funzione è quella di captare lo stato di allungamento dei muscoli e di inviare le informazioni raccolte al midollo spinale e all’encefalo.

L'attività dei fusi neuromuscolari è quindi

importante sia per prevenire infortuni legati ad

un eccessivo allungamento, sia per mantenere

il normale tono muscolare, sia per eseguire

movimenti fluidi in maniera armonica e

controllata.

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Fuso neuromuscolare

 I fusi neuromuscolari sono costituiti da 2-12 fibre muscolari, dette fibre intrafusali, racchiuse in una capsula di tessuto connettivo. Le fibre intrafusali decorrono parallelamente alle fibre del muscolo, che per distinzione prendono il nome di fibre extrafusali.

 Le fibre intrafusali sono innervate alla loro estremità da fibre motorie provenienti dai motoneuroni γ delle corna anteriori del midollo spinale (mentre i motoneuroni α innervano le fibre extrafusali).

 Le fibre intrafusali presentano avvolte a spirale intorno alla loro regione centrale due tipi di terminazioni sensoriali: fibre afferenti di primo tipo (Ia) (grande diametro ed elevata velocità di conduzione) e secondo tipo (IIa) (diametro medio e velocità di conduzione media).

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Fuso neuromuscolare

 Quando il muscolo viene stirato, lo sono anche le fibre intrafusali.

 Lo stiramento attiva i recettori sensoriali determinando un aumento della frequenza dei potenziali d’azione delle fibre sensoriali afferenti.

 Al contrario durante la contrazione, le fibre sensoriali non sono sollecitate meccanicamente, per cui la frequenza dei potenziali d’azione delle fibra afferenti diminuisce.

 In questo caso la contrazione delle fibre muscolari porta il fuso neuromuscolare ad assumere una posizione rilasciata, condizione che, se non compensata, potrebbe inficiare la capacità del fuso di rispondere alla variazione di lunghezza del muscolo.

(20)

Fuso neuromuscolare – motoneuroni γ

Per mantenere la capacità di risposta del fuso durante la contrazione del muscolo intervengono i motoneuroni γ. Essi inducono la contrazione delle estremità del fuso, riportandolo il fuso nella sua condizione basale.

Nel corso di una contrazione muscolare volontaria i motoneuroni α (che innervano le fibre del muscolo) e i motoneuroni γ che innervano le estremità del fuso sono attivati contemporaneamente dai motoneuroni superiori presenti nel tratto piramidale.

Poiché gli assoni dei motoneuroni α hanno un diametro maggiore di quello dei motoneuroni γ, i potenziali d’azione saranno condotti più velocemente verso le fibre extrafusali rispetto a quelle intrafusali. Pertanto, le fibre extrafusali si contrarranno determinando un rilasciamento del fuso neuromuscolare. Entro qualche millesimo di secondo, tuttavia, le fibre intrafusali si contrarranno anch’esse, dietro stimolazione dei motoneuroni γ, riportando in tensione il fuso neuromuscolare.

In tal modo si ripristina la capacità di risposta del fuso neuromuscolare.

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Le fibre nervose sensitive del fuso neuromuscolare a livello del midollo spinale prendono contatto sinaptico con il motoneurone α che innerva il muscolo, dando luogo al cosiddetto riflesso miotatico.

Pertanto, lo stiramento del muscolo con conseguente attivazione del fuso neuromuscolare mediante un arco riflesso monosinaptico (riflesso miotatico) attiva la contrazione del muscolo stesso.

Attraverso la sinapsi con interneuroni inibitori viene contemporaneamente inibita la contrazione del muscolo antagonista.

Fuso neuromuscolare e riflesso miotatico

(22)

Quando un muscolo è alla lunghezza di riposo il fuso

neuromuscolare è

leggermente allungato e il suo neurone sensoriale mostra una certa attività basale.

Il neurone sensoriale sinapta con i motoneuroni alfa dirette alle fibre extrafusali mantenendo un determinato livello di tensione, o tono, anche a riposo.

Fuso neuromuscolare e tono muscolare

(23)

Sistemi sensoriali Speciali

Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare

Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con

appropriati sistemi nervosi cerebrali

(24)

Recettori olfattivi

(25)

Recettori olfattivi

(26)

I fotorecettori sono cellule nervose che si trovano sulla retina.

I fotorecettori sono recettori sensoriali sensibili ai fotoni e svolgono un'importante funzione di trasduzione, cioè sono in grado di trasformare la luce che arriva sul fondo dell'occhio in un segnale elettrico da trasmettere al cervello mediante il nervo ottico.

I fotorecettori della retina sono distinti in coni e bastoncelli.

Fotorecettori

(27)

I bastoncelli, invece, presentano una grandissima sensibilità alla luce e consentono di vedere anche di notte e in presenza di una bassa intensità luminosa (visione crepuscolare). Questi fotorecettori, tuttavia, non sono in grado di costruire immagini di buona qualità e sono incapaci di distinguere i colori. I bastoncelli intervengono, infatti, nella visione acromatica, caratterizzata solo dal bianco, dal nero e dalle sfumature del grigio.

Coni e bastoncelli

I coni forniscono la visione a colori, ma sono attivi solo quando la luce è intensa, quindi sono deputati alla visione diurna; essi consentono di vedere i dettagli fini. Esistono tre tipi di coni, ciascuno dei quali contiene un pigmento che li rende sensibili a lunghezze d'onda differenti nello spettro del visibile; in particolare, presentano picchi di assorbimento a 420, 530 e 560 nm, che corrispondono rispettivamente al blu, al verde ed al rosso. Per questo, i coni sono capaci di percepire i colori.

(28)

Coni e bastoncelli - morfologia -

Sia i coni che i bastoncelli sono formati da due porzioni: segmento interno e segmento esterno.

Il segmento esterno contiene invaginazioni della membrana che formano strati simili a dischi membranosi che contengono il fotopigmento.

Il segmento interno contiene il nucleo cellulari e i vari organuli cellulari.

All’estremità del segmento interno si trova il terminale sinaptico ricco di vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore.

(29)

Fototrasduzione

Sia i coni che i bastoncelli sono in grado di operare fototrasduzione, ossia di convertire l’energia luminosa in segnali elettrici.

Sia nei coni che nei bastoncelli la fototrasduzione avviene in 3 step:

Conversione dell’energia contenuta nei

fotoni in segnale chimico

Genesi del potenziale del recettore

Rilascio di

neurotrasmettitore alla terminazione sinaptica del

fotorecettore

(30)

Fototrasduzione

La conversione dell’energia contenuta nei fotoni in segnale chimico avviene a livello del segmento esterno del fotorecettore.

membrana del disco

Nella membrana dei dischi presenti nel segmento esterno si trova il fotopigmento, rappresentato dalla rodopsina nei bastoncelli e dall’opsina L,M,S nei coni.

Il fotopigmento è accoppiato ad una proteina, chiamata trasducina, la quale attiva l’enzima fosfodiesterasi che catalizza la degradazione del GMP ciclico (il quale, se è presente nel citosol, apre i canali per il Na+ localizzati nella membrana del fotorecettore).

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Fotopigmento: la rodopsina dei bastoncelli

La rodopsina è una proteina comprendente una componente proteica, l’opsina (costituita da un’unica catena polipeptidica a 7 domini transmembrana) e un gruppo prostetico ad essa coniugato detto retinale.

Il retinale è legato covalentemente all’amminoacido 296 (rappresentato da una lisina)

retinale

(32)

Fotopigmento: la rodopsina dei bastoncelli

retinale

Al buio il retinale si trova nella forma di isomero 11-cis. Quando è colpito da un fotone si isomerizza a 11-trans retinale.

L’isomerizzazione del retinale provoca una modificazione conformazionale della rodopsina a metarodopsina II.

Tale evento attiva la trasducina, che rappresenta una proteina G trimerica. L’attivazione della trasducina comporta, a sua volta, l’attivazione (mediante la subunità α attivata) della cGMP fosfodiesterasi che degrada il GMP ciclico a GMP.

Il risultato complessivo è, pertanto, la diminuzione della concentrazione intracellulare di GMP ciclico.

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Fototrasduzione

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Stato del fotorecettore al buio

 In condizioni di buio la concentrazione intracellulare di GMP ciclico è elevata all’interno del segmento esterno del fotorecettore (1).

 L’elevata concentrazione di GMP ciclico mantiene aperti i canali CNGC (canali cationici attivati da nucleotidi ciclici).

Essi generano una corrente entrante depolarizzante, trasportata principalmente da Na+, ma anche Ca2+, dette corrente di buio.

 Questa corrente è controbilanciata da una corrente uscente che fluisce attraverso la membrana del segmento interno, dovuta a canali per il K+ (si tratta di canali del K+ delayed rectifier attivati dalla depolarizzazione della membrana).

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Stato del fotorecettore al buio

 L’effetto complessivo è che il fotorecettore si trova depolarizzato ad un «potenziale di buio» di -40 mV.

 A livello della terminazione sinaptica la depolarizzazione della membrana del fotorecettore induce l’apertura dei canali del Ca2+.

 L’ingresso del Ca2+ attiva l’esocitosi al buio del neurotrasmettitore (glutammato) che induce la formazione di un potenziale graduato nella cellula bipolare.

Fototrasduzione

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Stato del fotorecettore alla luce

Quando il fotorecettore è esposto alla luce, il retinale cambia conformazione, e si dissocia dall’opsina che cambia conformazione in metarodopsina II. Questa attiva la trasducina che a sua volta attiva la fosfodiesterasi che catalizza la scissione del GMP ciclico.

La diminuzione della concentrazione di GMP ciclico nel segmento esterno provoca la chiusura dei canali CNGC.

Di conseguenza la membrana si iperpolarizza determinando la chiusura dei canali del Ca2+ nel segmento interno e conseguente diminuzione della liberazione di neurotrasmettitore.

Fototrasduzione

(36)

GLUTAMAMTO

mGLUR6

Na

+

Ca

2+

bg

a

i

AC

X

In condizioni di buio, il rilascio di glutammato, attraverso il suo legame al recettore metabotropico mGluR6 sulla membrana postsinaptica della cellula bipolare, determina l’inibizione dell’adenilato ciclasi, la riduzione della

concentrazione di AMP ciclico, chiusura del canale cationico attivato da AMP ciclico e conseguente iperpolarizzazione.

Le cellule bipolari rispondono alla luce con un segno invertito rispetto al fotorecettore. Esse danno risposte depolarizzanti alla luce e sono stimolate da

recettori metabotropici (mGluR6)

BUIO Fotorecettore

depolarizzato

AMPc Canale chiuso

Membrana della cellula bipolare

(37)

Na

+

Ca

2+

ingresso di cariche + = depolarizzazione, cellula bipolare attivata

mGLUR6

Na

+

Ca

2+

bg

AC

a

i

LUCE Fotorecettore

iperpolarizzato

Riduzione di GLU Rimozione inibizione

cAMP

Canale aperto

Le cellule bipolari rispondono alla luce con un segno invertito rispetto al fotorecettore. Esse danno risposte depolarizzanti alla luce e sono stimolate da

recettori metabotropici (mGluR6)

In condizioni di luce, il rilascio di glutammato è inibito, l’inibizione dell’adenilato ciclasi è rimossa, aumenta la concentrazione di AMP ciclico con conseguente apertura dei canali cationici e depolarizzazione della membrana.

(38)

La retina è un sottile tessuto (100- 300 µm circa) che tappezza la superficie interna del globo oculare.

Osservata con un oftalmoscopio, manifesta per trasparenza i vasi sanguigni e una zona più gialla corrispondente al disco ottico o punto cieco, che rappresenta il punto in cui convergono le varie fibre che vanno a formare il nervo ottico.

La zona più scura è la fovea, l’area della retina ad altissima concentrazione di coni; si tratta della zona avente massima acuità visiva.

La retina

(39)

Cellule gangliari, i cui assoni vanno a costituire il nervo ottico; esse inviano le loro fibre principalmente al talamo;

Cellule bipolari, che contraggono relazione con le cellule gangliari e con i fotorecettori;

Cellule amacrine, che interagiscono sia con le cellule bipolari che con quelle gangliari;

Cellule orizzontali che interagiscono con i fotorecettori e con le cellule bipolari

Fotorecettori, coni e bastoncelli, cellule specializzate per la conversione dello stimolo luminoso in segnale nervoso;

Epitelio pigmentato che tappezza internamente la retina dell'occhio;

oltre a fornire un "tappeto" che impedisce la diffusione di luce, ha importanti funzioni trofiche per i fotorecettori.

Le cellule che compongono la retina

I fotorecettori sono rivolti verso l'interno dell'occhio e non verso l'esterno, in modo da evitare effetti di riflessione interna all'occhio stesso della luce che genererebbe

riverberi nell'immagine percepita.

(40)

Fototrasduzione nei coni

Il meccanismo di fototrasduzione nei coni è sostanzialmente simile a quello dei bastoncelli.

Tuttavia esistono delle differenze, prima fra tutte il diverso fotopigmento.

Nei coni le proteine sono dette conopsine. Esse hanno struttura simile alla rodopsina (con 7 domini transmembrana) ma manifestano proprietà spettrali diverse.

Tre sono i tipi di pigmento nei coni, ognuno con un caratteristico spettro di assorbimento della luce. Presentano picchi di assorbimento a 420, 530 e 560 nm, che corrispondono rispettivamente al blu, al verde ed al rosso.

Ogni cono esprime esclusivamente una conopsina.

Gli spettri di assorbimento dei tre tipi di coni si sovrappongono parzialmente. Pertanto, si possono percepire molti colori in base al quadro di attivazione dei tre diversi tipi di coni.

(41)

Fototrasduzione nei coni

Il meccanismo di fototrasduzione nei coni è sostanzialmente simile a quello dei bastoncelli. Le conospine hanno struttura simile alla rodopsina (con 7 domini transmembrana) ma manifestano proprietà spettrali diverse.

Amminoacidi diversi Amminoacidi identici

3 amminoacidi diversi sono

responsabili delle differenze negli spettri di assorbimento delle

conopsine.

L’interazione di diversi residui amminoacidici con l’11-cis- retinale è alla base della sensibilità delle diverse opsine a diverse lunghezze d’onda

(42)

Fototrasduzione nei coni

In base alla composizione spettrale della radiazione emessa dall'oggetto osservato, i tre tipi di coni sono attivati in varie combinazioni e percentuali.

Da questa interazione e

dell'elaborazione finale a livello

cerebrale risulta, quindi, la capacità di distinguere i vari colori.

Lo stimolo contemporaneo e massimo dei coni fornisce la percezione del

bianco.

(43)

La teoria tricromatica fu proposta da Thomas Young nel 1802 e venne successivamente esplorata da Helmholtz nel 1866. Questa teoria è basata sugli esperimenti del “colour mixing” e suggerisce che la combinazione di tre canali può spiegare la capacità dell’uomo di discriminare i vari colori

Teorie sulla visione dei Colori

Fusione cromatica

Due o più colori possono essere mischiati per formare un nuovo colore.

Questo può essere dimostrato proiettando su uno schermo bianco I

tre colori rosso blu e verde

(44)

Nelle cellule bipolari, non si ha ancora potenziale d'azione e l'impulso elettrico, iperpolarizzante o depolarizzante, generato dai canali sensibili al glutammato, viene condotto elettrotonicamente.

Se una cellula bipolare viene depolarizzata, essa secernerà neurotrasmettitori eccitatori alle cellule gangliari, poste più internamente, nelle quali si genererà il potenziale d'azione.

Le cellule bipolari producono potenziali graduati che, tramite il rilascio di glutammato, inducono scariche di PA nelle cellule gangliari.

Cellule bipolari

(45)

Le cellule gangliari sono le prime cellule del sistema visivo nelle quali si generano potenziali d'azione.

I loro assoni convergono tutti verso il punto cieco della retina, là dove si uniscono per formare il nervo ottico.

Cellule gangliari

(46)

La via dei bastoncelli è convergente allo scopo di aumentare la sensibilità.

I bastoncelli si connettono ad un numero

relativamente elevato di cellule bipolari, che a loro volta si connettono ad un certo numero di cellule gangliari; si assiste, cioè, ad un fenomeno

di elevata convergenza neurale.

Nel caso dei coni, invece, ogni cono è connesso ad una sola cellula bipolare. A livello della fovea (area della retina a maggiore concentrazione di fotorecettori) ad ogni cono corrisponde una sola cellula gangliare per cui non si osserva nessuna convergenza. Questo assicura a livello della

fovea la massima acuità visiva.

bastoncelli

(47)

Segmento esterno a forma di

bastoncello

Segmento esterno a forma di cono

120.000.000 per occhio, distribuite in tutta la retina, e quindi usati per la visione periferica

6.400.000 per occhio, localizzati soprattutto nella fovea, e quindi usati per la

visione nel centro della retina

Buona sensibilità Povera sensibilità solo 1 tipo 

visione

monocromatica

3 tipi (R, G e B)

 visione a colori

Molti bastoncelli si connettono ad una cellula bipolare  scarsa acuità = povera risoluzione

Ogni cono è connesso ad una sola cellula

bipolare  buona acuità = buona risoluzione

Coni e bastoncelli a confronto

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