La gastrulazione
Lo strato inferiore della ICM differenzia in: -EPIBLASTO (darà origine al pavimento della cavità amniotica)
-IPOBLASTO (endoderma futuro)
Al termine della seconda settimana si sono formate tutte le strutture necessarie alla gastrulazione:
❖ L’epiblasto, destinato a formare l’embrione;
❖ Il sacco vitellino, diventerà la sede temporanea delle cellule germinali primordiali e delle prime cellule del sangue;
❖ L’amnios, contiene il liquido dove crescerà l’embrione e poi il feto; ❖ Il corion, formerà la parte embrionale della placenta;
❖ Il peduncolo d’attacco, diventerà il cordone ombelicale.
Alla fine della segmentazione l’embrione animale è fondamentalmente un
foglietto continuo di cellule, spesso a forma sferica, che racchiude al suo
interno del fluido.
La gastrulazione trasforma questo foglietto in una solida struttura embrionale
tridimensionale.
Durante la gastrulazione, le cellule si muovono dall’esterno verso l’interno dell’embrione, e i foglietti embrionali endodermici e mesodermici assumono la loro corretta posizione all’interno dell’embrione.
La gastrulazione deriva da un pattern ben definito nello spazio e nel tempo di
cambiamenti di forma cellulare, dei movimenti cellulari e dell’adesività delle cellule; le principali forze che sovrintendono i cambiamenti morfologici sono
generate dai cambiamenti nella motilità cellulare e nelle contrazioni cellulari
localizzate.
La gastrulazione → i blastomeri vanno incontro ad una serie di movimenti rilevanti e modificano le loro posizioni relative. L’embrione a questo punto è allo stadio di gastrula e contiene, al termine del processo, tre foglietti
embrionali (endoderma, mesoderma e ectoderma), definiti come foglietti germinativi. Si ha la definizione della simmetria bilaterale e l’avvio della
separazione dei territori morfogenetici. I foglietti germinativi dovranno interagire tra loro per formare gli organi (organogenesi).
Oltre a stabilire le cellule che faranno parte dei tre foglietti embrionali, gli
embrioni devono stabilire tre assi fondamentali che sono alla base
dell’organizzazione del corpo: asse antero-posteriore, asse dorso-ventrale e asse
destro-sinistro.
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GASTRULAZIONE
Embolia o invaginazione
È la gastrulazione classica molto semplice, consiste nello spostamento verso il polo animale dei blastomeri localizzati al polo vegetativo con formazione di un foglietto endoblastico. Il polo vegetativo si invagina, si introflette verso quello animale formando una gastrula a forma di "C" bistratificata. Durante l'invaginazione, il punto in cui i due lembi liberi della gastrula tendono a incontrarsi si dice blastoporo mentre la cavità formatasi per chiusura del blastocele si dice archenteron o intestino primitivo.
Epibolia o ricoprimento
In queste condizioni, la blastula presenta il p.v. con blastomeri troppo grossi e ricchi di tuorlo per invaginarsi, quindi si ricorre a un meccanismo di riproduzione mitotica dei micromeri animali che avvolgono i macromeri vitellini come una sorta di embolia passiva formando sempre un foglietto endoblastico. Anche in questo caso si origina in blastoporo e l'archenteron come nell'embolia.
Delaminazione
E’ un movimento di gastrulazione spesso associato all'immigrazione, consiste nel distacco di un foglietto partendo da un altro che rimane integro. Fondamentalmente il foglietto entra in mitosi generando un altro foglietto almeno morfologicamente uguale.
La gastrulazione nei Mammiferi placentati
Da alcune cellule del trofobasto mediante successive differenziazioni si ha il disco embrionale = ectoderma
Al 15° giorno di sviluppo, alcune cellule dell’epiblasto migrano dalla periferia verso l’asse centrale e, incontrandosi, formano un ispessimento chiamato Linea
Primitiva.
Quella è la regione che corrisponderà alla parte caudale dell’embrione che si allunga in direzione opposta fino ai 2/3 dell’intero embrione. Pertanto, la comparsa della linea primitiva determina la direzione dell’asse antero-posteriore (o cefalo-caudale) dell’embrione.
La linea primitiva termina all’estremità anteriore con una struttura chiamata nodo
di Hensen (o nodo primitivo).
Una volta raggiunti i 2/3 la linea primitiva regredisce e al suo posto, nella regione mediana dell’embrione compare un ispessimento: il processo cefalico.
Formazione della linea primitiva e del
nodo di Hensen. Sono le regioni in cui c’è
proliferazione e migrazione cellulare.
I movimenti delle cellule dell’epiblasto durante la
gastrulazione dei mammiferi.
Formazione dell’endoderma (15° giorno)
Formazione del mesoderma (16° giorno)
Tutti e tre i foglietti embrionali derivano dall’epiblasto.
L’ipoblasto entra a far parte dell’endoderma extra-embrionale, ovvero la regione del sacco vitellino da cui avranno origine le cellule germinali.
Migrazione delle cellule del mesoderma
Durante la gastrulazione avviene
l’accrescimento longitudinale del disco
embrionale grazie ad un’intensa attività
proliferativa delle cellule.
La gastrulazione è accompagnata anche da processi di migrazione cellulare. I movimenti cellulari producono delle zone di invaginazione (fossetta primitiva nel nodo di Hensen e solco primario lungo la linea primitiva).
Già dopo il 16° giorno circa, all’estremità
del disco embrionale compaiono due piccole depressioni circolari. Sono le uniche regioni del disco embrionale nelle quali il mesoderma non riesce a penetrare e sono chiamate membrana faringea (o buccofaringea) e membrana cloacale.
Formazione del processo cefalico
Membrana faringea e membrana cloacale sono le strutture che
andranno a collocarsi rispettivamente all’inizio e alla fine del tubo
intestinale primitivo.
Le cellule che si invaginano attraverso il nodo di Hensen migrano in linea retta verso la membrana faringea formando un cordone che è chiamato
processo cefalico o processo
notocordale.
Le cellule che si invaginano attraverso la linea primitiva, invece, migrano verso la periferia e qui entrano in contatto con il mesoderma
extraembrionale delineando la nuova periferia dell’embrione. Si formano il
setto trasverso (futuro diaframma) e area cardiogena (abbozzi del cuore).
Formazione del processo cefalico
Le cellule dell’epiblasto che si invaginano attraverso il nodo di Hensen formano il processo cefalico, un cordone mesodermico che si dirige in linea retta verso la membrana faringea.
Durante questa migrazione il processo cefalico si trasforma in
notocorda con una serie di cambiamenti che avvengono in tre
stadi distinti:
1. Stadio del canale cordale 2. Placca cordale
1.Stadio di canale cordale (17 gg)
La cavità della fossa primitiva si prolunga all’interno del processo cefalico trasformandolo in un tubo cavo e formando al suo interno il
canale cordale.
Trasformazione del processo cefalico in notocorda
2.Stadio di placca cordale (18 gg)
Il pavimento del processo cefalico si fonde con l’endoderma sottostante e produce in esso delle ampie lacerazioni, mettendo in comunicazione la cavità dell’amnios con quella del sacco vitellino. Il canale cordale prende il nome di canale
neurenterico e il processo cefalico produce una struttura aperta chiamata placca cordale.
3.Stadio di corda dorsale o notocorda (19 gg)
La placca cordale si ripiega su se stessa formando un cordone pieno, la corda dorsale o
notocorda, mentre l’endoderma sottostante chiude le fessure che si erano aperte in esso e torna a formare uno strato continuo.
Il processo cefalico non è nient’altro che la corda, struttura ad asse
centrale che è presente per tutto l’embrione.
La parte anteriore del tubo neurale che risulta più slargata costituirà l’encefalo primitivo mentre la parte restante del tubo neurale diventerà il midollo spinale. Al termine del processo di gastrulazione, segnato dalla formazione del mesoderma inizia il processo di neurulazione che porta alla
formazione del tubo
neurale.
