livello corticale
1 La corteccia motoria frontale
Lazonacaudaledellobofrontalevenivaclassicamentedivisainduearee,learee
4e6(vedigura1A).Partedell'area6etuttal'area4,oareadiBrodmann,si
trovanosullaconvessitàlateraleecompongonoM1, ovverolacortecciamotoria
primaria. Parte dell'area 6 invece si trova sulla supercie corticale mesiale e
vienechiamataSMA,ovveroareamotoriasecondaria1.
Innanzitutto è stato riconosciuto come l'area di Brodmann sia funzional-
mente distinta dall'area 6, in secondo luogo l'area 6 non è aatto una area
omogenea ma è formata dauna molteplicità di aree anatomicamente ed isto-
logicamentedistinte. Inoltrequesteareehannodiverseconnessionisiaaerenti
cheeerentichegiocanoruolifunzionalimoltospeciciediversitraloro.
La moderne suddivisioni della corteccia frontale agranularedella scimmia
sonomostrateingura1,CeD.Laprimaèmaggiormentebasatasulleproprietà
funzionali delle carie parti della corteccia motoria.; la seconda è basata sulla
strutturacitoarchitettonicaedistochimica. Lanomenclaturaadottataèquella
di VonEconomo[4].
FacendounparagoneconlamappadiBrodmannclassicamenteusataemerge
che F1 coincide quasi perfettamente con l'area 4, laddove invece, almenoper
quanto riguardal'area 6,ciascuno dei tre settoriprincipali(mesiale, dorsalee
ventrale)èformatodaunasuddivisioneindueparti,unacaudaleedunarostrale:
sonoquindisetteleareecheformanolacortecciafrontaleagranulare[10].
1.1 Dierenze di base e raggruppamenti delle varie aree
motorie frontali
L'ideasulladisposizionefunzionaledellacortecciamotoriafrontalenei primati
èdovutacambiareradicalmente in seguitoarecentiscoperte. Secondouna vi-
sioneadottataprecedentemente,lacortecciamotoriaconsistedidue areeprin-
cipalimentreoravienericonosciutal'esistenzadi unmosaicocomplessodiaree
corticalicon specicheconnessioni eproprietàfunzionali.
agranularedellascimmia. A:mappacitoarchitettonicadiBrodmann;B:
mappa funzionale di Woolsey et al.; C:suddivisione funzionale moder-
na; D:Mappa istologica e citoarchitettonicadi Matelli et al. AI, solco
arcuato inferiore; AS, solco arcuato superiore; C, solco centrale; Cg,
solcocingolato; F1-F7,areefrontaliagranulari;IP, solcointraparietale;
L,fessura laterale;M1, cortecciamotoria primaria; P, solco principale;
PMdc,cortecciapremotoriadorsale-caudale;PMdr,cortecciapremotoria
dorsale-rostrale;PMv,cortecciapremotoriaventrale;SMA,areamotoria
supplementare;ST,solcotemporalesuperiore.
motoriafrontaleabbiaunospecicopatterndiconnessionianatomiche. Quando
vienefatto uncontrollo incrociatotrail pattern eleproprietà funzionalidelle
areeconnesseemergechetutte levarieareepossonoessereraggruppatein due
classi principali: aree che trasformano il segnale sensorialein un comando ed
areededicatealcontrollomotorioinrispostaaquelcomando.
Leproiezionicorticospinalinellobofrontalecomprendonol'area4elaparte
caudaledell'area6. QuestazonacorrispondeprincipalmentealleareediWoolsey
M1eSMA.L'originedeltrattocorticospinalielesueterminazionineivariseg-
menti della spina dorsale sono stati recentemente rianalizzati nel dettaglio da
Stricketco. [1,2]chehannoriscontratodierentizoneterminalinellaspinador-
salein funzionedell'areamotoriafrontalecorrispondente. Lebrechepartono
da F1 niscono in una regione intermedia della spina dorsale (le lamine VI,
VII ed VIII) e nella lamina IX, cioè dove sono localizzati i motoneuroni; al
contrario si originano dalle altre aree motorie frontali la maggior parte delle
terminazioninella regioneintermedia dellaspina dorsale[3]. Questadierenza
di organizzazione a livello anatomico deve avere controparte funzionale: una
possibileipotesièècheleproiezionichehannooriginein F1,datochecomuni-
canodirettamenteconimotoneuroni,interrompanosinergieinnateedinquesto
modopossanodeterminarelamorfologiadelmovimento. E' moltointeressante
notarecheleareeF2, F3,F4edF5attivano circuitimidollari preformatieche
tuttehannoconnessioni diretteconl'areaF1: questeinfattideterminanol'os-
satura delmovimento. QuindisebbeneF1siasolounaareamotoriaprovvista
di un certo pool di neuroni motori, sono tutte le altre aree caudali che sono
responsabilidell'esecuzionedelmovimento,siadirettamente cheattraversoF1.
L'organizzazionedell'area motoria frontale rostrale è totalmente dierente
(vedimodelloFARS mostratoingura2): F6(pre-SMA)edF7sono entrambe
connessedirettamentealla spinadorsalema nonconF1,nondovrebberoavere
quindiunruolo nelcontrollodelmovimento, ancheseèpossibilechesi proiet-
tinoinF1facendospondasuareesubcorticali. Tuttaviaipatterndelleconnes-
sionicorticalidiquesteareesuggerisconochequestepossanoadempireadaltre
funzioni,tipoquandoeettuareilmovimento[15].
Leaerenze corticaliversole areemotoriefrontalioriginanoda tre regioni
principali: il loboparietale,quelloprefrontaleelacortecciacingolata. Recenti
evidenze funzionali indicano che, similmente a quanto avvienenella corteccia
motoria,anchelacortecciaparietaleposterioreèformatadaunamolteplicitàdi
aree indipendenti, ciascuna dellequali si supponesi occupidi speciciaspetti
dell'elaborazionedellainformazionesensoriale. Ciascunaareamotoriafrontale
è targetdi un certoset di aree parietalie, normalmente,riceveforti aerenze
sono: IT(corteccia inferotemporale), VIP(intraparietale ventrale),
PIP(intraparietale posteriore), AIP(intraparietale anteriore), area 46,
BG(gangli della base), F1(corteccia motoria primaria), F2(corteccia
premotoria dorsale), F4-F5(appartenenti alla corteccia premotoria
inferiore),F6(pre-SMA).
Daquestemereconsiderazionianatomichesembrachiarochelefunzionidelle
aree motorie frontali rostralee caudale debbano essere di natura diversa. Le
areecaudalielabora,conleareeparietali,l'informazionesensorialeetrasformail
segnaleinunarappresentazionemotoria,alcontrarioleareerostraliconvergono
i segnali delle areecaudali conaltre che comprendono comandiad alto livello
qualilamotivazione,i pianialungotermineelamemoriadi azionipassate.
1.2 L'area 6 Mesiale
L'area 6mesialeècitoarchitettonicamente formata dadue areediverse: F3(o
SMA) ed F6(o pre-SMA). Nellateoriaclassical'area 6mesialecorrispondeva
totalmente con la SMA e si credeva che la sua funzione fosse essenzialmente
esecutiva. Solosuccessivamenteesperimentisuscimmia esu uomohannodato
risultatichehannomessoindiscussioneilpossibileruolodellaSMAnelcontrollo
motorio. Alcunidatisembranoconfermareleipotesiclassica,maaltrisembrano
favorirel'ideadiunruolosovra-motorioperl'SMA,ovveroprecedel'esecuzione
del movimento attuale. La scoperta che nelle scimmie l'area 6 mesiale fosse
compostadiduedierentiareeèstataimportantissimaperconciliareirisultati
ottenutielateoriaclassica.
Quandoineuronivengonostudiatidurantemovimentiattivi,èstatoriscon-
lockedrispettoalmovimentoingioco(attivitàcorrelataalmovimento). Inoltre
studi odologicihannodimostratochedaF3 diramaunatta retedi proiezioni
corticospinaliversotuttelealtreareemotorie,inspecialmodoconF1,topologi-
camente benorganizzata,eche F3ètargetdi aerenzeparietali cheoriginano
perlopiùdall'areaPEci(situatonel solcocingolato),poiconl'areasensoriale
supplementareeconleareeSIedSII.
Alcontrariodi F3, F6èdebolmente eccitabileconmicrostimolazioniintra-
corticali, e questa la ragione per cui nella teoria classica questa area veniva
trascurata. LaregistrazionedisingolineuroniinF6duranteilmovimentoatti-
vodi unbracciomostracomelerispostesiano similitraloro, diversamenteda
comeaccadevainF3,echesonorappresentativedellaposizioneedelladirezione
del movimento(attivitàshift-related). Altri esperimentihanno dimostrato che
l'attivitàdiF6 puòessereeccitataodinibitaquandooggetti,mossiversol'ani-
male, arrivano alladistanza dibraccioe, quindi,diventanopossibilioggetti su
cui esercitare reaching e grasping. Le aerenze parietali su F6 sono poche ed
originanodalleareevisivedellobolateraleinferiore,alcontrarioinveceètarget
di forti aerenze che originanosiadallaparte ventraleche dallaparte dorsale
dellacortecciaprefrontaledorsolateraleedèl'unicaareamotoriachesiatarget
di aerenzechehannooriginenell'areacingolata24cenelgirocingolato.
Queste informazioni assieme mettono in evidenza come soltanto F3 abbia
tutte (e solo) le caratteristiche dell'area6 mesialecome suggerite dallateoria
classica. Si pensa che F3 abbia unruolo molto importante nel controllo della
posturaed, inparticolare, negliaggiustamentiposturalicheprecedonoimovi-
mentivolontari,mentreinveceF6sembraessereunpuntonodaleditrasmissione
delle informazionilimbiche eprefrontaliversole altreareemotorie: in pratica
sembrachel'attivitàdiF6sialegataallaselezioneepreparazionedelmovimento
edin particolaresembralegata all'aspettodi quandoiniziareilmovimento.
Una chiara evidenza è che, così come avviene per le scimmie, anche nel-
l'uomol'area6mesialeèdivisain dueregionidistinte,acuicisiriferisceconi
terminiSMAepre-SMA,chesipensasianoicorrispettividiF3edF6dellescim-
mie. Infattinumerosidatiderivatidaimagingdelcervelloindicanochesebbene
l'areaSMAsiattividurantel'esecuzionediuntaskmotorio,inclusimovimenti
di singole parti del corpo, l'area pre-SMA richiede task motori complessiper
attivarsi.
1.3 L'area 6 dorsale
Frequentementechiamatacortecciamotoriaprefrontale(PMd),l'area6dorsale
viene divisa in due aree: F2 ed F7. F2 èeccitabile elettricamente ed ha una
Inpassatocisirivolgevaaquest'areacome M1,areadiWoolsey. Probabil-
mente perquesta stessaragione, lamaggiorparte degli studi funzionalidi F2
sisono concentratisulle proprietàmotoriedeisuoineuroni,quindi, purtroppo,
nonsiconoscemoltodellecapacitàalivellosensorialedi questistessi. Tuttavia
evidenze mostranocome moltidei neuronidi F2 debbanorispondere astimoli
somatosensoriali ed in particolare modo a gli stimoli propriocettivi. Recenti
osservazionifattedalgruppodelProf. RizzolattidiParma mostranochein F2
cisono ancheneuroniguidatidastimoli visivinellospazio tridimensionaleche
sitrovanoessenzialmentenellaparterostraleeventrale.
Daidatisipuòdirechel'areaF2nonèlegatasolamenteall'esecuzionemoto-
riamaesercitaancheunruoloinmoltiaspettidellapreparazionedelmovimen-
to. DaF2 partononumerose proiezionicorticalichearrivanoadF1,earrivano
molteaerenzeparietali. Laparte di F2chesitrovaattornoalla fossettapre-
centralesuperioreèuntargetimportantedelleareePEcePEip,lacuifunzione
è legata all'elaborazione somatosensorialedi alto livello, mentre la parte ven-
traleerostralediF2èuntargetimportantedelleareeMIPeV6A,icuineuroni
rispondonoastimoli visivi,somatosensorialiovisiviesomatosensoriali.
Sull'area F7 si sa molto poco, che l'eccezione della sua parte dorsale che
contieneilSEF, uncampooculomotoriochepuòessereidenticatoconmicros-
timolazioniintracorticalieche,anatomicamente,presentamolteconnessionicon
ilcampoocularefrontale. LarimanentepartediF7èscarsamenteeccitabileed
èstataoggettodi pochistudifunzionali.
Alcunineuroni dell'area F7 presentano una risposta astimoli visivi quan-
dolostimolononsta istruendosul movimentochevieneaseguire, altriinvece
rispondonoquando laposizione dello stimolo coincide con il target del movi-
mento del braccio. F7 non generaproiezioni corticalied è connessaad F2 ed
F6. Sonomodesteleaerenzeparietalieperlopiùarrivanodall'areaPGm,che
èlocalizzatanelmuromesialedell'emisferaedèconnessaconPGeconlearee
visiveextra-striate, mentre cisono tantissimeproiezioni aerentichearrivano
fallapartedorsaledellacortecciaprefrontaledorsolaterale. Cisonoinoltreanche
deboliinputprovenientifallacortecciacingolatarostrale.
Tutte queste informazioni mostrano come le aree dell'area 6dorsale siano
coinvoltein dierentiaspetti delcontrollomotorio. F2appareesserecoinvolta
nella pianicazione e nellaesecuzione dei movimentidi braccioe gamba sulla
base tanto di informazioni somatosensoriali quanto di informazioni visive. F7
potrebbeesserecoinvoltanellacodicadellaposizionedeglioggettinellospazio
tridimensionaleperorientareecoordinareimovimenticorpo-braccio.Un altra
funzione di F7 (edell'area 6dorsalein generale)èsuggerita daesperimentidi
mancedell'animalediminuiscono seriamenteechequestononèpiùin gradodi
apprenderenuovamente. Risulta quindipossibilechel'area 6dorsalesiacoin-
volta nel controllo motorio attraverso l'uso della memoria di un determinato
movimentoappropriatoalcontesto.
1.4 L'area 6 ventrale
Frequentemente ci si riferisceadessa come alla cortecciapre-motoriaventrale
(PMv), ed è composta da due aree: F4 ed F5. Contiene larappresentazione
di braccio, collo e movimenti facciali. Come F2, nel modello classico veniva
consideratapartedell'areaM1di Woolsey.
L'areaF4èelettricamenteeccitabile;alcunisuoineuronisonoattiviincon-
comitanzadisemplicimovimenti,mentrealtriscaricanodurantel'esecuzionedi
unaazionespecica. Quasituttiineuronidi F4sonoattivi inrispostaaduna
stimolazionesensoriale,ementrelametà diquestirispondeadunostimoloso-
matosensorialeel'altrametàrispondeastimolisomatosensorialiestimolivisivi
assieme (neuroni bimodali). I neuroni bimodali hanno campi recettivi tattili
(RFs)localizzatisullafaccia,sulcorpoesullebraccia. GliRFsvisivisonotridi-
mensionali, limitati in profondità dallo spazio peripersonale esono localizzati
attorno aiRFstattili. Perlamaggiorparte deineuronidi F4lalocalizzazione
spaziale dell'RFs visivo non cambia in base al movimento oculare, rimanendo
ancorata all'attività dell'RFs tattile: ciò signica che gli RFs visivi usano un
sistema di riferimento egocentrico esolo parzialmente centratosull'oggetto .
Questomeccanismoèparticolarmenteecacesesipensaall'organizzazionedei
movimentidibracciaetestanellospazio.
L'areaF4generaproiezionicorticalidirettamenteconnesseadF1. Leconnes-
sioni nondedicate allaspecicaattivitàmotoriasono esclusivamentecorrelate
all'attivitàdellacortecciaparietaleposteriore. InparticolareF4èuntargetim-
portantedell'arealocalizzatalungoilfundusdelsolcointraparietaleedell'area
chiamataintraparietaleventrale(VIP).
Quest'area VIP condivide molte delle proprietà funzionali proprie di F4:
anche in quest'area sono presenti neuroni bimodali, visuali e tattili, molti di
questicentratisul volto e,come in F4, RFs visivesono astretto contatto con
quelle tattili e limitate solo fallo spazio peripersonale. Inoltre in almeno un
terzo di questi neuroni gli RFs visivi appaiono essere codicati in coordinate
egocentriche.
L'areaF5 è elettricamente eccitabile econtiene rappresentazionidei movi-
menti dellamanoedellabocca. Tipicamente ineuroni di F5codicanodiret-
tamente un atto motoriogoal-directed, come può essereil grasping, l'holding
correlatacon leazioni di esecuzionedell'azione, enon conilmovimento nea
se stesso. Molti di questi neuroni di grasping codicano specici tipi di prese
per speciche classi di oggetti da prendere (ad esempio precision grip, whole
hand prehensiononger prehension). Unaparte considerevole di F5risponde
astimoli di tipovisivo, edin base alla rispostaineuroni vengonosuddivisiin
dueclassi: neuronicanonicieneuronimirror[17].
I neuronicanonici scaricano quandovienepresentatounoggetto tridimen-
sionale anche quando nessuna azioneviene richiesta, sembrainfatti che siala
pragmatica rappresentazione di un oggetto la causa scatenante della scarica
di questi neuroni. Le proprietà intrinseche dell'oggetto (dimensione, forma,
orientamento) vengono codicate in modo da poter selezionare il modo più
appropriatoperapprocciareilgrasping.
Ineuronimirror,sebbeneabbianoproprietàmotoriesimiliaicanonici,pre-
sentanoproprietàvisivetotalmentedierenti. Infattiquestineuroninonsiatti-
vanoconlasempliceosservazionediunoggetto mascaricanoselettivamentein
base all'azionechesisvolgesull'oggetto. Daqui vieneilnomemirror, infatti
questineuronirispecchianounaparticolareazione. E'quasiinutilesottolineare
l'importanzadiquestascoperta,chesuggerisceunruolocognitivomoltoimpor-
tante alla corteccia motoria: in pratica si ha una specie di rappresentazione
interna delle azioni in quanto azioni, ovvero ad alto livello. Questa rappre-
sentazione interna, quando viene evocata da azioni fatte da terzi, può essere
coinvoltacondue importantissimeproprietàchepermettonouna vitasocialee
che civengonopresentatesempre nellavita di tuttii giorni: il riconoscimento
di unaazioneed ilmeccanismo di imitazione,cheportapoiall'apprendimento
dell'azioneimitata(perl'appuntodettoapprendimentoperimitazione).
Sull'areaF5 si proiettanola parte ventrale dellacorteccia prefrontale dor-
solaterale. La maggior parte delle sue connessioni sono con l'area parietale
localizzatain prossimitàdelsolcointraparietale,l'areaanterioreintraparietale
(AIP), econl'area PF. I neuroni dell'AIP hannoproprietà funzionalisimili a
quelledeineuronicanonicidiF5: questiinfattihannorispostemotoriechecod-
icano selettivamentelamanipolazionedellamanoed imovimentidi grasping
eperlerispostevisivespecicheperlecaratteristichesichediunoggetto.
Presiassieme, idatiadisposizioneindicanocheledueareedell'area6ven-
tralegiocanounruolodeterminantenellaguidavisivadeimovimentidel brac-
cio goal-oriented. In particolare F4 e VIP sembrano far parte di un circuito
parietofrontalecoinvoltonellacodicadellospazioperipersonaleenellatrasfor-
mazione delle posizioni degli oggettiin appropriatimovimenti verso di questi,
mentre invece F5edAIP formanouncircuito cheappare esseredrasticamente
RecentiesperimentihannomostratocomeladisattivazionedeiF5oAIPcrei
unforte handicap nellacapacitàdi cambiarela formadellamanochenormal-
mente precede l'azione del grasping. Come conseguenza nonci sarà matching
tralaformadell'oggettoelaposturadelleditadellamanocheeettualapresa,
anchein assenzadiunveroepropriohandicapdi tipomotorio.
2 I neuroni mirror
Comesièaccennatoprecedentemente,cisonodueclassidineuronivisuomotori
nell'areaF5dellescimmie: ineuronicanonici,cherispondonoallapresentazione
diunoggetto,edineuronimirror,cheinvecerispondonoadunaazionespecica
azionata dalcontatto sicotral'eettore biologico(manoobocca)el'oggetto
chelascimmiavamanipolando.Lasolavistadiunoggettoodellamimicadiun
azioneoancoradigestualitànonnalizzatealcontattoconl'oggettosonotutte
inecaciperl'attivazionedeineuronimirror. Inveceilgraspingcolcibooconun
solidogeometricoqualsiasiproducenellascimmia rispostedi ugualeintensità.I
neuronimirrormostranoungrandegradodigeneralizzazione. Presentandouna
grande varietàdi diversistimoli visivi, tuttirappresentantilastessaazione, si
ottengonorisultaticomparabili.
Unaspettoimportanteèl'importanzafunzionalechehannoimirrornelco-
niugareleproprietàvisiveconquellemotoriedellascimmia. Virtualmentetutti
i neuroni mostranocongruenze tra la visionee la risposta motoria codicata,
ed in base al tipo di congruenza vendo suddivisi in strettamente congruenti
e largamentecongruenti[5]: i primi sono quei mirrornei quali l'osservazione
el'esecuzionecorrispondonoin termini di goal,mentre glialtrinon richiedono
l'osservazionedella azione stessa per codicare la risposta motoriacorrispon-
dente. I neuroni mirror di F5 sono per due terzi classicati come largamente
connessi.
Neuroniin grado di rispondere all'osservazionedi azionifatte da terzi non
sonounaprerogativadellasolaareaF5,alcontrariodiversiautorihannoriscon-
tratolapresenzadi questineuroni anchenel solcotemporale superiore (STS).
Comparando però le proprietàfunzionalichehanno STS ed F5emergono due
considerazioni: STS codicamoltimovimentipiùdiF5,ma,d'altrocanto, non
sembracoinvoltoconproprietàmotorie. Unaltraareacorticalecherispondeal-
l'esecuzionediazionedapartediterzièòa7bdiVonEconomo[7,8]. Quest'area
forma la parte rostrale del lobulo parietale inferiore, riceve input dall'STS e
si proietta sulla corteccia premotoria ventrale, compresa F5. I neuroni pre-
frontali (PF) sono funzionalmente eterogenei: vendono suddivisi in neuroni
somatosensoriali,neuronivisiviebimodali.
UnostudioinizialedeimirrorhamostratochenelsettorealtodiF5sonomag-
giormente rappresentateleazioni dellamano. Recentemente inveceèstatodi-
mostratocomeleproprietàdeineuroninelsettorelateralediF5sianolegateai
movimenti dellabocca[6]. I risultati hanno mostrato come il 25%dei neuroni
consideratiavesseroproprietàmirror.
Questineuronimirror,speciciperimovimentidellabocca,sonostatisotto-
classicaticomeingestivi,ovverolegatialla funzionenutritiva,ocomunicativi.
Un terzo circa dei neuroni ingestivi sono stati inoltre classicati anche come
strettamente congruenti. Sono davvero molto interessanti invece le proprietà
dei neuronimirrorcomunicativirelativialla bocca, inquantosi attivano come
ingestiviquandosonoavvieneunaazionelegataallanutrizionemariconoscono
azionidi tipocomunicativo,comepuòessereadesempiounbacio.
2.2 La comprensione di una azione motoria
Sonodue leprincipaliipotesiche sonostateformulate sul ruolofunzionale dei
neuronimirror. Laprimaprevedechel'attivitàdelcircuitomirrordipendaforte-
mentedalgestosocialericonosciutocomeimitazione[8],mentrenellaseconda
i mirrorsonoalla base dellacomprensionedell'azione motoria[9]. Entrambele
ipotesisembranocorrette, tuttavianonpossiamodichiararecheil solocircuito
mirrorsiaacapodelmeccanismo attraversoil qualeleazioni eseguitedaterzi
vengonocomprese. Infatti èideacomune deglietologistichelacapacitàdi ap-
prendimento perimitazione sia una prerogativadell'uomo e, forse,di qualche
altro primato molto evoluto come i gorilla, e questa capacità non può quindi
esserealmomentoconsideratacomeloscopoprimariodell'esistenzadelcircuito
mirror.
Per quanto riguarda la seconda ipotesi sviluppata sul ruolo funzionale dei
mirror sorge una domanda spontanea: come possono invece i mirror mediare
lacomprensione delle azionieseguite daterzi? Rizzolatti spiegala suaipotesi
asserendocheognivoltacheunindividuovedeunazioneeseguitadaterzi,ineu-
roni che rappresentano quella specica azione vengono attivati nellacorteccia
premotoriadell'osservatore. Questaipotesipresupponel'esistenzadiunarapp-
resentazionemotoriainternadellacorrispondenteazioneosservata: testdovela
scimmiavienemessaincondizionidipotercapirel'azionesvoltadaterzimanon
vienemessaincondizionedi vederelosvolgimentodell'azionedimostranocheè
legittimopostulareunaqualcherappresentazionemotoriainterna. Dueseriedi
esperimentisonostativalutati: nelprimoleazionidovevanoesserericonosciute
dall'animale attraversol'udito[11], mentre nelsecondosi vedecomelarappre-