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Parte dell'area 6 invece si trova sulla supercie corticale mesiale e vienechiamataSMA,ovveroareamotoriasecondaria1

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(1)

livello corticale

1 La corteccia motoria frontale

Lazonacaudaledellobofrontalevenivaclassicamentedivisainduearee,learee

4e6(vedigura1A).Partedell'area6etuttal'area4,oareadiBrodmann,si

trovanosullaconvessitàlateraleecompongonoM1, ovverolacortecciamotoria

primaria. Parte dell'area 6 invece si trova sulla supercie corticale mesiale e

vienechiamataSMA,ovveroareamotoriasecondaria1.

Innanzitutto è stato riconosciuto come l'area di Brodmann sia funzional-

mente distinta dall'area 6, in secondo luogo l'area 6 non è aatto una area

omogenea ma è formata dauna molteplicità di aree anatomicamente ed isto-

logicamentedistinte. Inoltrequesteareehannodiverseconnessionisiaaerenti

cheeerentichegiocanoruolifunzionalimoltospeciciediversitraloro.

La moderne suddivisioni della corteccia frontale agranularedella scimmia

sonomostrateingura1,CeD.Laprimaèmaggiormentebasatasulleproprietà

funzionali delle carie parti della corteccia motoria.; la seconda è basata sulla

strutturacitoarchitettonicaedistochimica. Lanomenclaturaadottataèquella

di VonEconomo[4].

FacendounparagoneconlamappadiBrodmannclassicamenteusataemerge

che F1 coincide quasi perfettamente con l'area 4, laddove invece, almenoper

quanto riguardal'area 6,ciascuno dei tre settoriprincipali(mesiale, dorsalee

ventrale)èformatodaunasuddivisioneindueparti,unacaudaleedunarostrale:

sonoquindisetteleareecheformanolacortecciafrontaleagranulare[10].

1.1 Dierenze di base e raggruppamenti delle varie aree

motorie frontali

L'ideasulladisposizionefunzionaledellacortecciamotoriafrontalenei primati

èdovutacambiareradicalmente in seguitoarecentiscoperte. Secondouna vi-

sioneadottataprecedentemente,lacortecciamotoriaconsistedidue areeprin-

cipalimentreoravienericonosciutal'esistenzadi unmosaicocomplessodiaree

corticalicon specicheconnessioni eproprietàfunzionali.

(2)

agranularedellascimmia. A:mappacitoarchitettonicadiBrodmann;B:

mappa funzionale di Woolsey et al.; C:suddivisione funzionale moder-

na; D:Mappa istologica e citoarchitettonicadi Matelli et al. AI, solco

arcuato inferiore; AS, solco arcuato superiore; C, solco centrale; Cg,

solcocingolato; F1-F7,areefrontaliagranulari;IP, solcointraparietale;

L,fessura laterale;M1, cortecciamotoria primaria; P, solco principale;

PMdc,cortecciapremotoriadorsale-caudale;PMdr,cortecciapremotoria

dorsale-rostrale;PMv,cortecciapremotoriaventrale;SMA,areamotoria

supplementare;ST,solcotemporalesuperiore.

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motoriafrontaleabbiaunospecicopatterndiconnessionianatomiche. Quando

vienefatto uncontrollo incrociatotrail pattern eleproprietà funzionalidelle

areeconnesseemergechetutte levarieareepossonoessereraggruppatein due

classi principali: aree che trasformano il segnale sensorialein un comando ed

areededicatealcontrollomotorioinrispostaaquelcomando.

Leproiezionicorticospinalinellobofrontalecomprendonol'area4elaparte

caudaledell'area6. QuestazonacorrispondeprincipalmentealleareediWoolsey

M1eSMA.L'originedeltrattocorticospinalielesueterminazionineivariseg-

menti della spina dorsale sono stati recentemente rianalizzati nel dettaglio da

Stricketco. [1,2]chehannoriscontratodierentizoneterminalinellaspinador-

salein funzionedell'areamotoriafrontalecorrispondente. Lebrechepartono

da F1 niscono in una regione intermedia della spina dorsale (le lamine VI,

VII ed VIII) e nella lamina IX, cioè dove sono localizzati i motoneuroni; al

contrario si originano dalle altre aree motorie frontali la maggior parte delle

terminazioninella regioneintermedia dellaspina dorsale[3]. Questadierenza

di organizzazione a livello anatomico deve avere controparte funzionale: una

possibileipotesièècheleproiezionichehannooriginein F1,datochecomuni-

canodirettamenteconimotoneuroni,interrompanosinergieinnateedinquesto

modopossanodeterminarelamorfologiadelmovimento. E' moltointeressante

notarecheleareeF2, F3,F4edF5attivano circuitimidollari preformatieche

tuttehannoconnessioni diretteconl'areaF1: questeinfattideterminanol'os-

satura delmovimento. QuindisebbeneF1siasolounaareamotoriaprovvista

di un certo pool di neuroni motori, sono tutte le altre aree caudali che sono

responsabilidell'esecuzionedelmovimento,siadirettamente cheattraversoF1.

L'organizzazionedell'area motoria frontale rostrale è totalmente dierente

(vedimodelloFARS mostratoingura2): F6(pre-SMA)edF7sono entrambe

connessedirettamentealla spinadorsalema nonconF1,nondovrebberoavere

quindiunruolo nelcontrollodelmovimento, ancheseèpossibilechesi proiet-

tinoinF1facendospondasuareesubcorticali. Tuttaviaipatterndelleconnes-

sionicorticalidiquesteareesuggerisconochequestepossanoadempireadaltre

funzioni,tipoquandoeettuareilmovimento[15].

Leaerenze corticaliversole areemotoriefrontalioriginanoda tre regioni

principali: il loboparietale,quelloprefrontaleelacortecciacingolata. Recenti

evidenze funzionali indicano che, similmente a quanto avvienenella corteccia

motoria,anchelacortecciaparietaleposterioreèformatadaunamolteplicitàdi

aree indipendenti, ciascuna dellequali si supponesi occupidi speciciaspetti

dell'elaborazionedellainformazionesensoriale. Ciascunaareamotoriafrontale

è targetdi un certoset di aree parietalie, normalmente,riceveforti aerenze

(4)

sono: IT(corteccia inferotemporale), VIP(intraparietale ventrale),

PIP(intraparietale posteriore), AIP(intraparietale anteriore), area 46,

BG(gangli della base), F1(corteccia motoria primaria), F2(corteccia

premotoria dorsale), F4-F5(appartenenti alla corteccia premotoria

inferiore),F6(pre-SMA).

Daquestemereconsiderazionianatomichesembrachiarochelefunzionidelle

aree motorie frontali rostralee caudale debbano essere di natura diversa. Le

areecaudalielabora,conleareeparietali,l'informazionesensorialeetrasformail

segnaleinunarappresentazionemotoria,alcontrarioleareerostraliconvergono

i segnali delle areecaudali conaltre che comprendono comandiad alto livello

qualilamotivazione,i pianialungotermineelamemoriadi azionipassate.

1.2 L'area 6 Mesiale

L'area 6mesialeècitoarchitettonicamente formata dadue areediverse: F3(o

SMA) ed F6(o pre-SMA). Nellateoriaclassical'area 6mesialecorrispondeva

totalmente con la SMA e si credeva che la sua funzione fosse essenzialmente

esecutiva. Solosuccessivamenteesperimentisuscimmia esu uomohannodato

risultatichehannomessoindiscussioneilpossibileruolodellaSMAnelcontrollo

motorio. Alcunidatisembranoconfermareleipotesiclassica,maaltrisembrano

favorirel'ideadiunruolosovra-motorioperl'SMA,ovveroprecedel'esecuzione

del movimento attuale. La scoperta che nelle scimmie l'area 6 mesiale fosse

compostadiduedierentiareeèstataimportantissimaperconciliareirisultati

ottenutielateoriaclassica.

Quandoineuronivengonostudiatidurantemovimentiattivi,èstatoriscon-

(5)

lockedrispettoalmovimentoingioco(attivitàcorrelataalmovimento). Inoltre

studi odologicihannodimostratochedaF3 diramaunatta retedi proiezioni

corticospinaliversotuttelealtreareemotorie,inspecialmodoconF1,topologi-

camente benorganizzata,eche F3ètargetdi aerenzeparietali cheoriginano

perlopiùdall'areaPEci(situatonel solcocingolato),poiconl'areasensoriale

supplementareeconleareeSIedSII.

Alcontrariodi F3, F6èdebolmente eccitabileconmicrostimolazioniintra-

corticali, e questa la ragione per cui nella teoria classica questa area veniva

trascurata. LaregistrazionedisingolineuroniinF6duranteilmovimentoatti-

vodi unbracciomostracomelerispostesiano similitraloro, diversamenteda

comeaccadevainF3,echesonorappresentativedellaposizioneedelladirezione

del movimento(attivitàshift-related). Altri esperimentihanno dimostrato che

l'attivitàdiF6 puòessereeccitataodinibitaquandooggetti,mossiversol'ani-

male, arrivano alladistanza dibraccioe, quindi,diventanopossibilioggetti su

cui esercitare reaching e grasping. Le aerenze parietali su F6 sono poche ed

originanodalleareevisivedellobolateraleinferiore,alcontrarioinveceètarget

di forti aerenze che originanosiadallaparte ventraleche dallaparte dorsale

dellacortecciaprefrontaledorsolateraleedèl'unicaareamotoriachesiatarget

di aerenzechehannooriginenell'areacingolata24cenelgirocingolato.

Queste informazioni assieme mettono in evidenza come soltanto F3 abbia

tutte (e solo) le caratteristiche dell'area6 mesialecome suggerite dallateoria

classica. Si pensa che F3 abbia unruolo molto importante nel controllo della

posturaed, inparticolare, negliaggiustamentiposturalicheprecedonoimovi-

mentivolontari,mentreinveceF6sembraessereunpuntonodaleditrasmissione

delle informazionilimbiche eprefrontaliversole altreareemotorie: in pratica

sembrachel'attivitàdiF6sialegataallaselezioneepreparazionedelmovimento

edin particolaresembralegata all'aspettodi quandoiniziareilmovimento.

Una chiara evidenza è che, così come avviene per le scimmie, anche nel-

l'uomol'area6mesialeèdivisain dueregionidistinte,acuicisiriferisceconi

terminiSMAepre-SMA,chesipensasianoicorrispettividiF3edF6dellescim-

mie. Infattinumerosidatiderivatidaimagingdelcervelloindicanochesebbene

l'areaSMAsiattividurantel'esecuzionediuntaskmotorio,inclusimovimenti

di singole parti del corpo, l'area pre-SMA richiede task motori complessiper

attivarsi.

1.3 L'area 6 dorsale

Frequentementechiamatacortecciamotoriaprefrontale(PMd),l'area6dorsale

viene divisa in due aree: F2 ed F7. F2 èeccitabile elettricamente ed ha una

(6)

Inpassatocisirivolgevaaquest'areacome M1,areadiWoolsey. Probabil-

mente perquesta stessaragione, lamaggiorparte degli studi funzionalidi F2

sisono concentratisulle proprietàmotoriedeisuoineuroni,quindi, purtroppo,

nonsiconoscemoltodellecapacitàalivellosensorialedi questistessi. Tuttavia

evidenze mostranocome moltidei neuronidi F2 debbanorispondere astimoli

somatosensoriali ed in particolare modo a gli stimoli propriocettivi. Recenti

osservazionifattedalgruppodelProf. RizzolattidiParma mostranochein F2

cisono ancheneuroniguidatidastimoli visivinellospazio tridimensionaleche

sitrovanoessenzialmentenellaparterostraleeventrale.

Daidatisipuòdirechel'areaF2nonèlegatasolamenteall'esecuzionemoto-

riamaesercitaancheunruoloinmoltiaspettidellapreparazionedelmovimen-

to. DaF2 partononumerose proiezionicorticalichearrivanoadF1,earrivano

molteaerenzeparietali. Laparte di F2chesitrovaattornoalla fossettapre-

centralesuperioreèuntargetimportantedelleareePEcePEip,lacuifunzione

è legata all'elaborazione somatosensorialedi alto livello, mentre la parte ven-

traleerostralediF2èuntargetimportantedelleareeMIPeV6A,icuineuroni

rispondonoastimoli visivi,somatosensorialiovisiviesomatosensoriali.

Sull'area F7 si sa molto poco, che l'eccezione della sua parte dorsale che

contieneilSEF, uncampooculomotoriochepuòessereidenticatoconmicros-

timolazioniintracorticalieche,anatomicamente,presentamolteconnessionicon

ilcampoocularefrontale. LarimanentepartediF7èscarsamenteeccitabileed

èstataoggettodi pochistudifunzionali.

Alcunineuroni dell'area F7 presentano una risposta astimoli visivi quan-

dolostimolononsta istruendosul movimentochevieneaseguire, altriinvece

rispondonoquando laposizione dello stimolo coincide con il target del movi-

mento del braccio. F7 non generaproiezioni corticalied è connessaad F2 ed

F6. Sonomodesteleaerenzeparietalieperlopiùarrivanodall'areaPGm,che

èlocalizzatanelmuromesialedell'emisferaedèconnessaconPGeconlearee

visiveextra-striate, mentre cisono tantissimeproiezioni aerentichearrivano

fallapartedorsaledellacortecciaprefrontaledorsolaterale. Cisonoinoltreanche

deboliinputprovenientifallacortecciacingolatarostrale.

Tutte queste informazioni mostrano come le aree dell'area 6dorsale siano

coinvoltein dierentiaspetti delcontrollomotorio. F2appareesserecoinvolta

nella pianicazione e nellaesecuzione dei movimentidi braccioe gamba sulla

base tanto di informazioni somatosensoriali quanto di informazioni visive. F7

potrebbeesserecoinvoltanellacodicadellaposizionedeglioggettinellospazio

tridimensionaleperorientareecoordinareimovimenticorpo-braccio.Un altra

funzione di F7 (edell'area 6dorsalein generale)èsuggerita daesperimentidi

(7)

mancedell'animalediminuiscono seriamenteechequestononèpiùin gradodi

apprenderenuovamente. Risulta quindipossibilechel'area 6dorsalesiacoin-

volta nel controllo motorio attraverso l'uso della memoria di un determinato

movimentoappropriatoalcontesto.

1.4 L'area 6 ventrale

Frequentemente ci si riferisceadessa come alla cortecciapre-motoriaventrale

(PMv), ed è composta da due aree: F4 ed F5. Contiene larappresentazione

di braccio, collo e movimenti facciali. Come F2, nel modello classico veniva

consideratapartedell'areaM1di Woolsey.

L'areaF4èelettricamenteeccitabile;alcunisuoineuronisonoattiviincon-

comitanzadisemplicimovimenti,mentrealtriscaricanodurantel'esecuzionedi

unaazionespecica. Quasituttiineuronidi F4sonoattivi inrispostaaduna

stimolazionesensoriale,ementrelametà diquestirispondeadunostimoloso-

matosensorialeel'altrametàrispondeastimolisomatosensorialiestimolivisivi

assieme (neuroni bimodali). I neuroni bimodali hanno campi recettivi tattili

(RFs)localizzatisullafaccia,sulcorpoesullebraccia. GliRFsvisivisonotridi-

mensionali, limitati in profondità dallo spazio peripersonale esono localizzati

attorno aiRFstattili. Perlamaggiorparte deineuronidi F4lalocalizzazione

spaziale dell'RFs visivo non cambia in base al movimento oculare, rimanendo

ancorata all'attività dell'RFs tattile: ciò signica che gli RFs visivi usano un

sistema di riferimento egocentrico esolo parzialmente centratosull'oggetto .

Questomeccanismoèparticolarmenteecacesesipensaall'organizzazionedei

movimentidibracciaetestanellospazio.

L'areaF4generaproiezionicorticalidirettamenteconnesseadF1. Leconnes-

sioni nondedicate allaspecicaattivitàmotoriasono esclusivamentecorrelate

all'attivitàdellacortecciaparietaleposteriore. InparticolareF4èuntargetim-

portantedell'arealocalizzatalungoilfundusdelsolcointraparietaleedell'area

chiamataintraparietaleventrale(VIP).

Quest'area VIP condivide molte delle proprietà funzionali proprie di F4:

anche in quest'area sono presenti neuroni bimodali, visuali e tattili, molti di

questicentratisul volto e,come in F4, RFs visivesono astretto contatto con

quelle tattili e limitate solo fallo spazio peripersonale. Inoltre in almeno un

terzo di questi neuroni gli RFs visivi appaiono essere codicati in coordinate

egocentriche.

L'areaF5 è elettricamente eccitabile econtiene rappresentazionidei movi-

menti dellamanoedellabocca. Tipicamente ineuroni di F5codicanodiret-

tamente un atto motoriogoal-directed, come può essereil grasping, l'holding

(8)

correlatacon leazioni di esecuzionedell'azione, enon conilmovimento nea

se stesso. Molti di questi neuroni di grasping codicano specici tipi di prese

per speciche classi di oggetti da prendere (ad esempio precision grip, whole

hand prehensiononger prehension). Unaparte considerevole di F5risponde

astimoli di tipovisivo, edin base alla rispostaineuroni vengonosuddivisiin

dueclassi: neuronicanonicieneuronimirror[17].

I neuronicanonici scaricano quandovienepresentatounoggetto tridimen-

sionale anche quando nessuna azioneviene richiesta, sembrainfatti che siala

pragmatica rappresentazione di un oggetto la causa scatenante della scarica

di questi neuroni. Le proprietà intrinseche dell'oggetto (dimensione, forma,

orientamento) vengono codicate in modo da poter selezionare il modo più

appropriatoperapprocciareilgrasping.

Ineuronimirror,sebbeneabbianoproprietàmotoriesimiliaicanonici,pre-

sentanoproprietàvisivetotalmentedierenti. Infattiquestineuroninonsiatti-

vanoconlasempliceosservazionediunoggetto mascaricanoselettivamentein

base all'azionechesisvolgesull'oggetto. Daqui vieneilnomemirror, infatti

questineuronirispecchianounaparticolareazione. E'quasiinutilesottolineare

l'importanzadiquestascoperta,chesuggerisceunruolocognitivomoltoimpor-

tante alla corteccia motoria: in pratica si ha una specie di rappresentazione

interna delle azioni in quanto azioni, ovvero ad alto livello. Questa rappre-

sentazione interna, quando viene evocata da azioni fatte da terzi, può essere

coinvoltacondue importantissimeproprietàchepermettonouna vitasocialee

che civengonopresentatesempre nellavita di tuttii giorni: il riconoscimento

di unaazioneed ilmeccanismo di imitazione,cheportapoiall'apprendimento

dell'azioneimitata(perl'appuntodettoapprendimentoperimitazione).

Sull'areaF5 si proiettanola parte ventrale dellacorteccia prefrontale dor-

solaterale. La maggior parte delle sue connessioni sono con l'area parietale

localizzatain prossimitàdelsolcointraparietale,l'areaanterioreintraparietale

(AIP), econl'area PF. I neuroni dell'AIP hannoproprietà funzionalisimili a

quelledeineuronicanonicidiF5: questiinfattihannorispostemotoriechecod-

icano selettivamentelamanipolazionedellamanoed imovimentidi grasping

eperlerispostevisivespecicheperlecaratteristichesichediunoggetto.

Presiassieme, idatiadisposizioneindicanocheledueareedell'area6ven-

tralegiocanounruolodeterminantenellaguidavisivadeimovimentidel brac-

cio goal-oriented. In particolare F4 e VIP sembrano far parte di un circuito

parietofrontalecoinvoltonellacodicadellospazioperipersonaleenellatrasfor-

mazione delle posizioni degli oggettiin appropriatimovimenti verso di questi,

mentre invece F5edAIP formanouncircuito cheappare esseredrasticamente

(9)

RecentiesperimentihannomostratocomeladisattivazionedeiF5oAIPcrei

unforte handicap nellacapacitàdi cambiarela formadellamanochenormal-

mente precede l'azione del grasping. Come conseguenza nonci sarà matching

tralaformadell'oggettoelaposturadelleditadellamanocheeettualapresa,

anchein assenzadiunveroepropriohandicapdi tipomotorio.

2 I neuroni mirror

Comesièaccennatoprecedentemente,cisonodueclassidineuronivisuomotori

nell'areaF5dellescimmie: ineuronicanonici,cherispondonoallapresentazione

diunoggetto,edineuronimirror,cheinvecerispondonoadunaazionespecica

azionata dalcontatto sicotral'eettore biologico(manoobocca)el'oggetto

chelascimmiavamanipolando.Lasolavistadiunoggettoodellamimicadiun

azioneoancoradigestualitànonnalizzatealcontattoconl'oggettosonotutte

inecaciperl'attivazionedeineuronimirror. Inveceilgraspingcolcibooconun

solidogeometricoqualsiasiproducenellascimmia rispostedi ugualeintensità.I

neuronimirrormostranoungrandegradodigeneralizzazione. Presentandouna

grande varietàdi diversistimoli visivi, tuttirappresentantilastessaazione, si

ottengonorisultaticomparabili.

Unaspettoimportanteèl'importanzafunzionalechehannoimirrornelco-

niugareleproprietàvisiveconquellemotoriedellascimmia. Virtualmentetutti

i neuroni mostranocongruenze tra la visionee la risposta motoria codicata,

ed in base al tipo di congruenza vendo suddivisi in strettamente congruenti

e largamentecongruenti[5]: i primi sono quei mirrornei quali l'osservazione

el'esecuzionecorrispondonoin termini di goal,mentre glialtrinon richiedono

l'osservazionedella azione stessa per codicare la risposta motoriacorrispon-

dente. I neuroni mirror di F5 sono per due terzi classicati come largamente

connessi.

Neuroniin grado di rispondere all'osservazionedi azionifatte da terzi non

sonounaprerogativadellasolaareaF5,alcontrariodiversiautorihannoriscon-

tratolapresenzadi questineuroni anchenel solcotemporale superiore (STS).

Comparando però le proprietàfunzionalichehanno STS ed F5emergono due

considerazioni: STS codicamoltimovimentipiùdiF5,ma,d'altrocanto, non

sembracoinvoltoconproprietàmotorie. Unaltraareacorticalecherispondeal-

l'esecuzionediazionedapartediterzièòa7bdiVonEconomo[7,8]. Quest'area

forma la parte rostrale del lobulo parietale inferiore, riceve input dall'STS e

si proietta sulla corteccia premotoria ventrale, compresa F5. I neuroni pre-

frontali (PF) sono funzionalmente eterogenei: vendono suddivisi in neuroni

somatosensoriali,neuronivisiviebimodali.

(10)

UnostudioinizialedeimirrorhamostratochenelsettorealtodiF5sonomag-

giormente rappresentateleazioni dellamano. Recentemente inveceèstatodi-

mostratocomeleproprietàdeineuroninelsettorelateralediF5sianolegateai

movimenti dellabocca[6]. I risultati hanno mostrato come il 25%dei neuroni

consideratiavesseroproprietàmirror.

Questineuronimirror,speciciperimovimentidellabocca,sonostatisotto-

classicaticomeingestivi,ovverolegatialla funzionenutritiva,ocomunicativi.

Un terzo circa dei neuroni ingestivi sono stati inoltre classicati anche come

strettamente congruenti. Sono davvero molto interessanti invece le proprietà

dei neuronimirrorcomunicativirelativialla bocca, inquantosi attivano come

ingestiviquandosonoavvieneunaazionelegataallanutrizionemariconoscono

azionidi tipocomunicativo,comepuòessereadesempiounbacio.

2.2 La comprensione di una azione motoria

Sonodue leprincipaliipotesiche sonostateformulate sul ruolofunzionale dei

neuronimirror. Laprimaprevedechel'attivitàdelcircuitomirrordipendaforte-

mentedalgestosocialericonosciutocomeimitazione[8],mentrenellaseconda

i mirrorsonoalla base dellacomprensionedell'azione motoria[9]. Entrambele

ipotesisembranocorrette, tuttavianonpossiamodichiararecheil solocircuito

mirrorsiaacapodelmeccanismo attraversoil qualeleazioni eseguitedaterzi

vengonocomprese. Infatti èideacomune deglietologistichelacapacitàdi ap-

prendimento perimitazione sia una prerogativadell'uomo e, forse,di qualche

altro primato molto evoluto come i gorilla, e questa capacità non può quindi

esserealmomentoconsideratacomeloscopoprimariodell'esistenzadelcircuito

mirror.

Per quanto riguarda la seconda ipotesi sviluppata sul ruolo funzionale dei

mirror sorge una domanda spontanea: come possono invece i mirror mediare

lacomprensione delle azionieseguite daterzi? Rizzolatti spiegala suaipotesi

asserendocheognivoltacheunindividuovedeunazioneeseguitadaterzi,ineu-

roni che rappresentano quella specica azione vengono attivati nellacorteccia

premotoriadell'osservatore. Questaipotesipresupponel'esistenzadiunarapp-

resentazionemotoriainternadellacorrispondenteazioneosservata: testdovela

scimmiavienemessaincondizionidipotercapirel'azionesvoltadaterzimanon

vienemessaincondizionedi vederelosvolgimentodell'azionedimostranocheè

legittimopostulareunaqualcherappresentazionemotoriainterna. Dueseriedi

esperimentisonostativalutati: nelprimoleazionidovevanoesserericonosciute

dall'animale attraversol'udito[11], mentre nelsecondosi vedecomelarappre-

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