Anatomia del sistema algico negli animali non uman

In questa parte del capitolo verrà descritto il sistema algico negli animali non umani con particolare interesse alle strutture anatomo-fisiologiche sulle quali esso si basa.

La classificazione delle varie tipologie del dolore negli animali, come visto in precedenza, non sono differenti da quelle identificate per gli umani, anche se bisogna naturalmente tenere in debito conto il fatto che il substrato neuronale su cui si poggiano è differente nei diversi animali.

Il circuito del dolore negli animali non umani coinvolge diverse strutture anatomo-fisiologiche: le fibre periferiche, la formazione reticolare, l’ipotalamo, l’amigdala, il talamo, i trasmettitori midollari e le strutture cerebrali.

Come negli umani il sistema algico degli animali si distingue in due apparati quello nocicettivo e quello anti nocicettivo.

Immagine tratta dal sito.http://www.treccani.it/enciclopedia/nocicettore_(Dizionario-di-Medicina)/

Gli input dolorosi partono dai nocicettori e sono condotti mediante fibre nocicettive, dalla sede di stimolazione verso il midollo spinale attraverso sistemi che hanno diverse modalità di conduzione. Le fibre nocicettive sono:

- Fibre A, α e β mielinizzate, che hanno una velocità di conduzione alta, (40-100 m/sec) sono fibre la cui mielina è interrotta dai nodi di Ranvier. Questa configurazione è responsabile della

condizione dell’impulso in modalità “saltatoria” (l’impulso si propaga da un nodo all’altro). Sono quindi responsabili della propagazione dell’impulso doloroso acuto.

-Fibre δ mielinizzate, ma più sottili, a minore velocità di conduzione (4-40 m/sec).

-Fibre C prive di guaina mielinica, con una conduzione più lenta responsabili della propagazione dell’impulso doloroso sordo e mal localizzato.

Questi diversi gruppi di fibre possono essere attivati mediante stimolazione elettrica di un nervo cutaneo. Le fibre sono facilmente distinguibili in quanto presentano velocità di conduzione dell’impulso molto differenti tra loro.

Oltre alla vera e propria elaborazione nocicettiva, la sensazione algica provoca alcuni riflessi autonomi indipendenti dalla coscienza e dalla volontà dell’individuo che li prova. Insieme ai nuclei sensitivi dei nervi cranici una parte fondamentale del tronco encefalico è costituita dalla formazione reticolare che è sede di molti nuclei del tronco encefalico che mediano la vigilanza e le funzioni omeostatiche nocicettive.

Nel corso dell’evoluzione la formazione reticolare (FR) si è dimostrata un substrato filogeneticamente molto arcaico. Presente sia nei pesci che negli anfibi nella forma dei somata delle cellule giganti di Mueller (nuoto e fuga) e di Mauthner (sistema lineare e vestibolare) è

conservato nella fisiologia di tutti i vertebrati. Tutti i vertebrati hanno infatti, una via spinoreticolare che passa attraverso il quadrante ventrale, che comprende a sua volta, le vie spinotettali, spinocerebellari e spinotalamiche. Molte di queste vie negli anfibi e nei rettili terminano nella zona ventrale del talamo.

Sono due le vie ascendenti importanti che raggiungono la FR nell’elaborazione del dolore, la via spinoreticolare e la via spinomesoencefalica. In corso di dolore gli stimoli nocicettivi alterano alcune funzioni vegetative come respirazione, pressione ematica, frequenza cardiaca, termoregolazione e sudorazione, tutte funzioni gestite anche dal FR. Le vie discendenti del dolore che coinvolgono la FR sono di tipo inibitorie e fanno sinapsi nei nuclei del rafe. In questo modo si viene a creare una fitta rete di connessioni che coinvolgono la FR che una volta stimolata, può o meno causare risposte viscerali e vegetative quasi contemporanee, all’inizio del processamento nocicettivo.

Nel ratto, ad esempio, il nucleo dorsale reticolare sembrerebbe essere una tappa fondamentale nell’elaborazione nocicettiva termica, grazie alla sinapsi del fascio spinocervico-reticolo-talamico (Gall, 2000).

Nella comprensione e nello studio del dolore negli animali non umani si devono tenere in considerazione non solo le conseguenze sensitive, affettive e comportamentali, ma anche tutti i riflessi causati dal sistema nervoso autonomo. Sarebbe quindi, utile concentrare l’attenzione sull’ipotalamo (HYP) considerato centralina omeostatica del sistema nervoso. L’HYP ha circuiti integrati e agisce partecipando allo scatenamento di risposte endocrine, regola meccanismi che regolano il piacere o la sgradevolezza grazie alla liberazione di oppioidi endogeni, molecole con un meccanismo arcaico che è filogeneticamente condiviso. I principali nuclei dell’HYP negli anamnioti (pesci e anfibi) sono due: l’HYP vero e proprio e l’area preottica, negli amnioti (rettili, uccelli e mammiferi) sono riconoscibili undici differenti aree (Butler, 2005). Nel ratto la zona ipotalamica laterale non è considerata solo quella lateralmente al fornice, ma anche la porzione

mediale (Franklin 2007). Nel gatto e nel cane l’HYP è posizionato ancora più anteriormente rispetto all’ipofisi.

Nell’uomo e nei primati l’ipofisi è situata direttamente sotto l’HYP questo perché vi è un accorciamento anteroposteriore del cranio. Il coinvolgimento nell’elaborazione del dolore dell’HYP, avviene non soltanto come partecipante al sistema nocicettivo, ma come sede diretta di nocicezione. L’HYP fa anche parte del sistema nocicettivo discendente ed inibitorio, come sede di elaborazione degli impulsi provenienti dal sistema limbico. Nel HYP laterale, l’80% dei neuroni danno una risposta diretta agli stimoli dolorosi (Dafny, 1996), esiste anche una via discendete inibitoria denominata ipotalamo spinale, dove agiscono neurotrasmettitori come le endorfine e le dinorfine. Nel ratto è stato dimostrato che nel nucleo ipotalamico paraventricolare si raggiunge un’analgesia acuta del dolore attraverso la via ipotalamospinale ossitocinergica e una analgesia del dolore cronico, grazie alla via ipotalamospinale non oppioidosinergica (Cecchetto, 1988).

Le fibre nocicettive contenute nei nervi periferici raggiungono le radici dorsali del midollo spinale dove fanno sinapsi a livello dei gangli rachidiani. Arrivati ai corni dorsali questi assoni si ramificano dividendosi in collaterali ascendenti e discendenti fino a formare quello che viene identificato come fascicolo dorso-laterale di Lissauer. Gli assoni di questo fascicolo prendono contatto sinaptico con il neurone sensitivo secondario sito nella sostanza gelatinosa di Rolando e nello strato dorsale del corno posteriore. Gli assoni dei neuroni sensitivi secondari danno luogo ad almeno 5 vie:

1. il fascio spino-talamico diretto o fascio spino-talamico laterale ovvero fascio neospino-