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In una specie sociale come il lupo, la comunicazione riveste un ruolo fondamentale e avviene attraverso segnali olfattivi, acustici e visivi.

I segnali odorosi presentano il vantaggio di essere persistenti nel tempo, grazie alla stabilità chimica delle molecole di cui sono composti. Fanno parte della comunicazione olfattiva le marcature odorose, ovvero tutte le marcature lasciate in posizioni strategiche e ben visibili, allo scopo di essere percepite e ispezionate successivamente da altri individui (Mech, 1970).

Kleiman (1966) definisce come odorosa la marcatura che: 1 è orientata verso particolari oggetti sconosciuti;

2 è stimolata da riferimenti del paesaggio noti o da odori e oggetti sconosciuti;

3 è ripetuta frequentemente sullo stesso oggetto.

Informazioni olfattive possono essere lasciate attraverso (1) l’urinazione (Peters e Mech, 1975; Asa et al., 1985a, Vilà et al., 1994), (2) la defecazione (Peters e Mech, 1975, Vilà et al., 1994, Asa et al.,1985a), (3) la secrezione delle ghiandole anali (solitamente rilasciata con le “fatte”, ma anche singolarmente) (Asa et al.,1985a e 1985b), (4) le raspature (rilascio di secrezione ghiandolare attraverso il raschiamento del terreno con le zampe sia anteriori sia posteriori) (Fox, 1975; Peters e Mech,1975).

Per avere un’idea di quanto sia importante la comunicazione olfattiva, basti pensare che in natura un maschio alfa in viaggio annusa una traccia altrui

o marca il territorio ogni due minuti circa. Contrariamente all’idea ampiamente diffusa che tali marcature servano a delimitare il territorio di un branco e quindi a scoraggiare gli intrusi, lo psicologo comportamentale Roger Peters (1975) afferma che questa sarebbe un’intenzione secondaria, mentre l’obiettivo principale di tali comportamenti andrebbe ricercato nella possibilità di trarne beneficio da parte dei membri del branco stesso. Le marcature odorose infatti, faciliterebbero gli individui più giovani nella comprensione dell’ampiezza del proprio territorio e nella produzione di mappe mentali, così da capire sempre la propria posizione rispetto a precisi punti di riferimento (ad es. un torrente o una preda cacciata) e riuscire a ritrovare con successo la via di casa o il branco. Inoltre, le marcature favoriscono la comunicazione degli individui quando il branco è diviso: tramite le tracce olfattive lasciate, ogni lupo è in grado di capire da quanto tempo quel territorio è stato occupato, se ci sono membri del branco nelle vicinanze (e nel caso chi sono questi individui) o chi ha viaggiato lungo lo stesso percorso. In questo modo, scrive Peters, si riuscirebbe a garantire l’utilizzo efficace di tutte le parti del territorio del branco.

Sono state osservate tre modalità di urinazione, relative a posture differenti di minzione:

1.

con tre zampe a terra e una alzata, definita Raised-Leg Urination (RLU),

2.

con quattro zampe a terra leggermente divaricate, definita Squat

Urination (SQU),

3.

con una zampa flessa sotto il corpo, definita Flexed Urination (FLU) (Kleiman, 1966).

Le urinazioni con la zampa alzata (RLU) (Fig. 1.14), a differenza delle semplici minzioni fisiologiche, svolgono un importante ruolo comunicativo per gli individui, ed hanno le

caratteristiche di essere più frequenti, con minori emissioni di quantità di urina e depositate soprattutto su oggetti verticali, scelti dopo una accurata ispezione olfattiva (Asa et al., 1990). Si trovano soprattutto in punti strategici (come incroci di strade o sentieri), e costituiscono un duraturo segnale olfattivo ma anche visivo, soprattutto nel periodo invernale in presenza di manto nevoso (Peters e Mech, 1975). Da ricerche effettuate su branchi in cattività, è emerso che solo gli individui alfa urinano con la postura RLU e FLU e tale comportamento, estremamente stereotipato (Woolpy, 1968; Asa et al., 1985 a e b), aumenta prima e durante il periodo riproduttivo (Asa et al., 1990).

Dato l’importante ruolo nel mantenimento del territorio, il tasso di marcatura è maggiore nelle buffer zone, perché frequentate dai lupi estranei di zone limitrofe (Peters e Mech, 1975; Lewis e Murray, 1993) e nelle zone in cui il branco trascorre maggiori periodi di tempo (come nelle zone di caccia) (Paquet, 1991).

Rothman e Mech (1979) hanno osservato che la marcatura con urina (RLU) è fondamentale anche nella formazione e nel mantenimento del legame di coppia: infatti, nelle nuove coppie, hanno rilevato, nel periodo del corteggiamento e subito dopo la riproduzione, un aumento del tasso delle

Fig.1.14 Lupo alfa che urina con la postura

RLU Raised-Leg Urination

(foto da www.wolf.org).

RLU e un aumento della doppia marcatura (la sovrapposizione di due urine da parte della coppia), quest’ultima solitamente associata ad un’ispezione da parte di entrambi gli individui. Questo comportamento, inoltre, favorisce il successo riproduttivo in quanto consente la sincronizzazione fisiologica e comportamentale degli individui (Peters e Mech, 1975; Rothman e Mech, 1979). A dimostrazione di quanto osservato, una volta che la coppia è diventata stabile si ha una generale diminuzione del tasso di marcatura.

Vi sono ancora molti dubbi, invece, sull’utilizzo come marcatura della

Squat Urination (SQU) (Peters e Mech, 1975; Paquet, 1991): viene infatti

utilizzata con maggior frequenza dai lupi solitari, i quali depongono per lo più in posizione SQU al di fuori dei sentieri, hanno un basso tasso di marcatura ed un elevato comportamento ispettivo rispetto ai lupi appartenenti a branchi stabili, allo scopo di evitare il più possibile incontri con altri conspecifici (Rothman e Mech, 1979).

L’utilizzo delle deposizioni fecali come marcatura non è chiaro e più volte è stato messo in discussione, non essendo caratterizzata da una postura stereotipata, non essendo sempre fisiologicamente disponibile e rilevando la presenza delle secrezioni delle ghiandole anali (ulteriore segnale olfattivo) solo nel 10% delle “fatte” (Asa et al.,1985a e 1985b).

Benché tali ghiandole siano presenti in tutti gli individui del branco, solo il maschio alfa rilascia la secrezione delle ghiandole anali negli escrementi, mentre si ipotizza che la secrezione non associata alla “fatta” da parte di un individuo sia sintomo di stress e abbia la funzione di segnale d’allarme (Asa et al., 1985a e 1985b).

Mentre gli escrementi deposti vicino alle prede o nei siti di rendez-vous hanno un semplice scopo fisiologico, le fatte poste in punti strategici ben

visibili (come agli incroci di strade o su cumuli di terra) o associate ad urina o raspata effettuate dallo stesso individuo, quelle ritrovate in alte concentrazioni accumulate nei mesi o quelle concentrate nelle zone di confine del territorio e nelle core areas, hanno un vero e proprio scopo comunicativo e denotano un notevole controllo del sistema nervoso centrale da parte dei lupi (Peters e Mech, 1975; Zub et al., 2003).

La marcatura fecale (Fig. 1.15), in caso di assenza di copertura nevosa, può sostituire quella effettuata attraverso l’urina; inoltre la maggior parte delle “fatte” viene deposta in incroci fra strade di frequente e facile percorribilità, col doppio scopo di facilitare la memorizzazione dei percorsi all’interno del territorio, aiutando l’animale a ritrovare le vie già percorse, e allo stesso tempo favorendo la probabilità che questi segnali di allarme siano ispezionati da lupi estranei al branco (Barja et al., 2004).

Fig.1.15 “Fatta” di lupo. Sono ben evidenti le dimensioni

rispetto agli occhiali usati come confronto. Segni di riconoscimento delle fatte sono

il diametro (> 2,5 cm), la consistenza (presenza peli e

ossa), l’odore acre, la localizzazione (tipicamente in posti evidenti e agli incroci di

sentieri/strade) (www.quotazero.com).

Il tasso di marcature fecali non è correlato alla stagionalità, mentre la marcatura odorosa con urina e raspate viene effettuata maggiormente nella stagione fredda (ottobre-marzo), con un picco nel periodo dell’accoppiamento (gennaio-febbraio). I segni di marcatura si concentrano anche spazialmente nelle zone di confine del territorio e nelle core areas (Zub et al., 2003).

una marcatura di tipo visivo e odoroso, viene effettuato per rilasciare sul suolo il secreto prodotto da parte delle ghiandole interdigitali, e ricerche effettuate in cattività rilevano che abitualmente la raspata è compiuta dalla coppia alfa, probabilmente allo scopo di sottolineare lo stato di dominanza (Peters e Mech, 1975).