Figura 7.5 Il cambio in due momenti della stagione vegetativa 2008: a) il 25 giugno 2008 durante il
momento delle massime divisioni. Qui le cellule hanno pareti sottili e sono molto appressate tra di loro; b) il cambio chiuso e in dormienza il 17 ottobre 2008. si notino le pareti più ispessite; PH- floema; CZ- zona del cambio; PC- cellule dello xilema in differenziazione postcambiale; MT- cellule dello xilema mature.
Nel 2008 non si è riusciti a osservare l‟inizio esatto per ciascuna pianta delle divisioni cellulari in quanto i primi campioni sono andati perduti, tuttavia dalle osservazioni è possibile stabilire che l‟attività del cambio era già iniziata da a fine marzo - inizi aprile, in quanto la maggior parte dei campioni alla prima data del campionamento (16 marzo)
avevano già formato l‟anello poroso. Le tabelle n 4, 5, 6 illustrano le fasi principali dell‟attività cambiale nei due anni di indagine.
Nel 2009 il momento di massime divisioni non è stato osservato perchè molti campioni sono andati perduti durante la lavorazione e il cambio non è risultato visibile nel periodo di giugno-luglio. E‟ importante notare solo un picco di divisioni a inizio agosto con 12 cellule nel cambio.
Tabella 4: Attività cambiale e produzione di cellule durante le diverse delle stagioni 2008-2009.
marzo aprile maggio giugno luglio Agosto settembre ottobre
2008 - 8,0±0,6 9,1±0,9 10,8±1,0 10,8±1,1 7,8±1,3 6,6±0,3
2009 7,5±0,7 6,8±0,1 9,9±0,5 9,5±2,2 8,7±0,8 6,9±0,5
Tabella 5Numero medio mensile delle cellule nel cambio e deviazione standard.
numero di cellule nel cambio
0 2 4 6 8 10 12 14 genn aio febb raio mar zo april e mag gio giug no lugl io agos to sette mbr e otto bre nove mbr e dice mbr e m esi n u m e ro d i c e ll u le 2008 2009
Fig. 7.6 Confronto del numero medio mensile di cellule nel cambio tra 2008 e 2009. A fine stagione in agosto del 2009 il numero di cellule rimane più alto che nel 2008 fino a settembre mentre al momento della dormienza in entrambi gli anni le piante presentano in media 6-7 cellule. In nessun caso il confronto nel numero di cellule delle 10 piante in ogni mese è significativamente differente (P>0,05).
Nel 2008 non è possibile fornire un dato certo dei giorni effettivi dell‟attività cambiale: come dato di massima (desunto dalla presumibile data di inizio dell‟attività vegetativa, ottenuta questa sia dalle osservazioni dei primissimi campioni, sia dallo stato di avanzamento dell‟attività cambiale dei campioni integri) si può dire che la durata media di attività cambiale è 162 giorni (da 112 a 182). Nel 2009 non avendo avuto problemi
N di cellule inizio stagione N di cellule period. Max divisioni N di cellule period. Chiusura att. Durata complessiva in giorni 2008 8 cellule (min 5 - max11) (11-25 giu.) 12 cellule (min 10 -max 15) fine ago.-10 ottobre 7 cellule (min 4 - max 8) -
nel campionamento e nel taglio dei campioni si ha un dato certo di 165 giorni medi di attività vegetativa (variabili da 143 a 177).
Tabella 5: Attività cambiale e produzione di cellule durante le diverse fasi vegetative delle stagioni 2008-2009.
durata attività cambiale
0 40 80 120 160 200 A B C D E F G H L M media p ia n te giorni 2008 2009
Fig. 7.7 Durata dell‟attività cambiale nei due anni a confronto per le dieci piante più la media. La scala
temporale indica la durata osservata in giorni.
Ciò che colpisce è l‟elevata variabilità individuale all‟interno del popolamento più che le differenze medie tra i 2 anni che sono peraltro estremamente simili; all‟interno del popolamento gli stimoli climatici ed ambientali in generale influenzano in maniera differente le piante di un sito a tal punto che la durata dell‟attività vegetativa possa differire di ben 70 giorni nel 208 e 34 nel 2009.
N di cellule inizio stagione N di cellule period. Max divisioni N di cellule period. Chiusura att. Durata complessiva in giorni 2008 8 cellule (min 5 - max11) (11-25 giu.) 12 cellule (min 10 -max 15) fine ago.-10 ottobre 7 cellule (min 4 - max 8) -
Figura 7.8 anello di xilema nel Castagno (Castanea sativa) del 29 Settembre: (a) ultime cellule formate al di sotto del cambio (CZ) sono ancora in fase di crescita postcambiale. (PC); sotto di esse vi sono le cellule in fase di deposizione della parete secondaria (SW), e cellule mature (MT). La freccia suddivide il legno primaticcio (EW) al di sotto, mentre al di sopra con vasi piccoli e a bande tangenziali si individua il legno tardivo (LW). Granparte del tessuto xilematico è rappresentato da tracheidi (TR) attorno ai vasi primaticci e da fibre (F). (b) Dettaglio della parte individuate dal rettangolo in cui è evidente il floema (PH). La scala delle barre è di 100 µm.
Figure 7.9. Sviluppo di un vaso primaverile nella porzione di legno primaverile dell‟anello xilematico nel Castagno (Castanea sativa): (a, b) 25 aprile l‟espansione del primo vaso primaticcio (EV) e delle tracheidi (TR) è completata ed attorno ad essi è iniziata la deposizione della parete secondaria (SW), (b) le cellule non mostrando birifrangenza sono nella fase di crescita postcambiale. (PC); (c, d) 28 maggio, i primi vasi tardivi (LV) e le cellule intorno e sottostanti la zona cambiale (CZ) sono nella fase PC. (PF) fibre floematiche. La scala delle barre è di 100 µm.
Le tappe fondamentali per il completo sviluppo cellulare, subito dopo le divisioni nel cambio, sono la differenziazione post-cambiale, l‟espansione cellulare, la deposizione della parete secondaria e la lignificazione (fasi nettamente distinte nella fisiologia della pianta ma quasi contemporanee nei tempi), la formazione dei vasi tardivi, il termine dell‟attività cambiale e l‟entrata in dormienza del tessuto meristematico, ed infine la deposizione del legno di chiusura lungo tutto l‟anello. La tabella 6 mostra le diverse fasi nei 2 anni di indagine.
Tabella 6: Fasi dell‟attività cambiale
Inizio attività cambiale Espansione vasi primaticci Deposizione parete II e
lignificazione
Formazione vasi tardivi Termine divisioni
dormienza
Lignificazione dell'anello e formazione di legno di
chiusura 2008 - 17- 25 aprile 17- 25 aprile (1 mag. max) 5 giu. (18 mag. - 18 giu.) 21 set. (7 ago. - 10 ott.) 1 ott.(17 set. - 17 ott.)
Fig.7.10 Fasi di differenziazione nello sviluppo dello xilema per i due anni a confronto. L‟asse del tempo
rappresenta i giorni dell‟anno in cui si osserva ciascuna fase. Le barre rappresentano il valore medio dei dieci alberi osservati con l‟intervallo di deviazione standard. E‟ indicato inoltre il valore di significatività statistica nel confronto tra i due anni.
Confrontando la distribuzione dei campioni in ogni stadio della differenziazione e nei due anni vediamo che le uniche differenze statisticamente significative riguardano la fase di formazione dei vasi tardivi e di quelli primaticci (Fig. 7.10) in particolare il 2008 mostra una maggiore precocità media rispetto all‟anno successivo.
.
Le misure dell‟anello poroso per il 2008 e per il 2009, sono state mediate e portate in valori percentuali, dopo una correzione con i valori ricavati dalla curva di Gompertz. In generale il rapporto di produzione tra legno primaverile e legno tardivo nei due anni e tra le piante è di 1:4 per il 2008 e 1:3 per il 2009, ma la variabilità tra individui è maggiore.
Un aspetto molto interessante da notare riguarda il momento in cui comincia la formazione del legno tardivo. Si fa riferimento infatti con questo nome al legno in cui sono presenti i primi vasi tardivi, ossia quei vasi con lume cellulare inferiore a 0,01 mm2 (Fonti et al., 2007). Per quasi tutte le piante si può verificare che l‟ampiezza di porzione porosa dell‟anello misurata a fine stagione sull‟anello completo, è circa uguale all‟ampiezza raggiunta dall‟anello nel momento in cui deve iniziare la produzione di vasi tardivi. Questo momento nel 2008 cade il 19 maggio mentre nel 2009 il 18 maggio (Fig. 7.11).
Fase di espansione P<0,001
Fase di lignificazione P>0,05 (P = 0,52)
Fase di formazione vasi tardivi P<0,05 (P = 0,047)
Fase di chiusura del cambio P>0,05 (P = 0,30)
Il tempo che impiega una pianta per formare la porzione porosa dell‟anello va dai 20 ai 62 giorni con una media tra i due anni di 43 giorni (32 in media nel 2008 e 54 in media nel 2009). Per la formazione del legno tardivo occorrono dai 106 a 155 giorni (circa 3 volte il primo) con una media tra i due anni di 129 giorni (135 in media nel 2008 e 123 in media nel 2009) ( Fig.7.12). Nel 2008 però si consideri che avendo mancato il momento di riattivazione del cambio la durata della formazione dell‟anello primaverile è un‟approssimazione per difetto facendo riferimento come inizio al primo campionamento osservato.
Fig.7.11 Rapporto percentuale tra l‟ampiezza espressa in micron tra legno primaverile e legno tardivo nei
due anni 2008 e 2009. gli istogrammi rappresentano il rapporto per le 10 piante e le tabelle i relativi valori percentuali e assoluti tra le due porzioni del legno per le 10 piante. Negli istogrammi è anche indicato il giorno in cui la media delle piante presenta la transizione tra i due tessuti, rispettivamente il 19 maggio
nel 2008 e il 18 maggio nel 2009
EARLY/LATE WOOD IN 2008