x 15 x 3 cm (Fig 2) Al centro di questa struttura si trova una camera circolare del
7. RISULTATI E DISCUSSIONE
Osservando i risultati dei test di scelta (Fig. 3) si nota come le femmine di P. concolor,
sia vergini che accoppiate, siano attratte dal dosaggio maggiore di ZT ovvero 10 m.e.
(mosche equivalenti), mentre le dosi 1 e 5 m.e. non sono risultate attrattive. Le
femmine di P. concolor non dimostrano interesse, invece, nei confronti del DSU
indipendentemente dal dosaggio. I dati raccolti con i maschi di P. concolor mostrano
risultati simili a quelli inerenti le femmine. Anche per i maschi, infatti, risulta attrattivo
soltanto lo ZT 10 m.e., le dosi 1 e 5 m.e. di ZT e 1, 5 e 10 m.e. di DSU non hanno
mostrato azione attrattiva sull’insetto. Riguardo al tempo di latenza (Tabella 1) si sono
riscontrati diversi casi in cui la latenza degli insetti che poi hanno scelto il feromone è
stata mediamente più breve di quella degli esemplari che, invece, hanno poi scelto
esano. In particolare questa differenza è risultata essere significativa nei casi: maschi
vergini su DSU 10 m.e., femmine vergini su DSU 1 m.e., maschi accoppiati su ZT 5
m.e. e femmine accoppiate su DSU 10 m.e. (Tabella 1). Analizzando poi il tempo che
gli esemplari di P. concolor trascorrono sulla superficie scelta (Tabella 2) si nota come
mediamente il tempo di permanenza su esano sia inferiore a quello sullo stimolo.
Differenze significative si sono registrate nei test con ZT alle dosi di 5 e 10 m.e. sia che
si trattasse di esemplari maschi o femmine, vergini o accoppiati. Le femmine di P.
concolor sono quindi attratte dal feromone sessuale della mosca delle olive, lo ZT o
muscalure, sia che esse siano vergini o accoppiate. L’effetto attrattivo è del tipo dose-
dipendente, in quanto si manifesta soltanto al dosaggio più alto del feromone. Il fatto
che un parassitoide sia attratto dal feromone sessuale maschile del suo ospite non è
affatto comune. Fra i braconidi è noto soltanto un altro caso di attrazione verso i
63
confronti della tarma della cera, Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) (Dweck
et al. 2010). Sono più frequenti, invece, i casi in cui ad attrarre parassitoidi braconidi sia
il feromone sessuale femminile del proprio ospite. Per esempio questo succede per le
femmine accoppiate di Cortesia plutellae verso feromoni sintetizzati di Plutella
xylostella (Lepidoptera: Plutellidae) (Reddy et al. 2002). È stato verificato come anche i
parassitoidi larva-pupali Apanteles ruficrus e Microplitis rufiventris utilizzino come
cairomoni di ricerca i feromoni sessuali dei loro ospiti (Powell 1999). Le femmine di
molte specie di braconidi sono richiamate dai feromoni sessuali delle femmine
anfigoniche degli afidi olociclici loro ospiti, ne sono esempi: Aphidius rhopalosiphi e
Aphidius uzbekistanicus parassitoidi dell’afide dei cereali (Glinwood et al. 1998; Micha
e Wyss 1996), Aphidius ervi e Aphidius eadyi parassitoidi dell’afide dei piselli (Powell
et al. 1998; Glinwood e Powell 1999), Diaeretiella rapae parassitoide dell’afide del
cavolo (Gabrys et al. 1997) e il generalista Aphidius matriarcariae (Issacs 1994). Non
sempre, però, questo meccanismo è valido. Ad esempio Asobara tabida, braconide
parassitoide di larve di Drosophila suboscura, non risulta attirato dall’odore del suo
ospite né da quelli di altre specie di Drosophila (Hedlund et al. 1996). Tuttavia se delle
femmine di A. tabida vengono fatte ovideporre in presenza del feromone della forma
adulta del proprio ospite queste saranno successivamente attratte dal medesimo odore in
situazioni analoghe (Hedlund et al. 1996). Interessante notare che P. concolor e Bracon
hebetor, gli unici braconidi conosciuti a sfruttare le molecole prodotte dal maschio
dell’ospite come cairomoni di ricerca, siano anche gli unici casi in cui l’azione
attrattiva è esercitata da un solo componente del feromone sessuale; più spesso accade
che siano necessarie delle miscele di più componenti del feromone dell’ospite per
suscitare effetto attrattivo sul parassitoide (Reddy et al. 2002). Sulla base dei risultati da
64
quantitativi di ZT prodotti dai maschi di B. oleae durante la fase di lek come cairomone
di ricerca. Questo permette alle femmine del parassitoide di localizzare rapidamente
un’area nella quale il suo ospite si sia accoppiato e abbia ovideposto, o comunque dove
stia per farlo (Dweck et al. 2010). In pratica, trovare un albero di olivo infestato dalla
mosca significa anche trovare con alta probabilità un buon numero di larve ospiti nelle
vicinanze. Il feromone sessuale femminile di B. oleae, il DSU, indipendentemente dalla
dose applicata non suscita nessuna reazione nelle femmine di P. concolor, siano esse
vergini o accopiate. Questo fatto potrebbe trovare spiegazione nella mancanza di
recettori per il DSU nelle femmine di P. concolor (Benelli et al. 2013c), in realtà per
chiarire questo punto sarebbero necessarie ulteriori analisi elettrofisiologiche. Un’altra
spiegazione della scarsa attrattitività del DSU potrebbe risiedere nell’alta volatilità del
composto (Canale et al. 2012), mentre i semiochimici più pesanti, come lo ZT,
permanendo più a lungo nel microhabitat della mosca potrebbero avere la funzione di
“molecole sentinella” per i nemici naturali di B. oleae. Abbiamo inoltre dimostrato che
anche i maschi di P. concolor sono attratti dallo ZT ma non dal DSU e, come accade
con le femmine, la risposta è dose-dipendente. La percezione dello ZT da parte dei
maschi di P. concolor rappresenta per loro uno strumento molto importante, in questo
modo riescono ad incrementare le proprie chances di localizzare femmine vergini
recettive neosfarfallate da pupe parassitizzate, così aumentando la possibilità di
accoppiarsi. In questo contesto non deve meravigliare che siano attratti da alte dosi di
ZT sia maschi vergini che accoppiati, infatti in questa specie, a differenza delle
femmine, i maschi si accoppiano più volte se sono disponibili femmine recettive
(Benelli et al. 2012). Nel complesso, quindi, è stato riportato un caso di “spionaggio
chimico” in cui un feromone sessuale prodotto dall’ospite allo stadio adulto è utilizzato
65
sessuale (sensu Ruther et al. 2002) dai maschi. Un risultato del genere non è molto
comune, più spesso capita che i feromoni sessuali degli ospiti vengano sfruttati dalle
femmine dei parassitoidi ma senza avere effetto sui maschi (Dweck et al. 2010). Questa
innata attrazione verso i feromoni sessuali di un dato ospite evidenzia l’alta
specializzazione di P. concolor verso quell’ospite con il quale si è coevoluto (Kimani-
Njogu et al. 2001). Dato che P. concolor ha un ampio range di ospiti composto da
almeno quattordici specie di mosche della frutta, ognuna con il proprio profilo olfattivo,
potrebbe essere interessante, in futuro, studiare la risposta comportamentale di P.
concolor nei confronti dei feromoni sessuali di altri tefritidi suoi ospiti (El-Sayed
66
0 5 10 15 20 25
A♂: ZT 10 m.e. vs Esano A♂: ZT 5 m.e. vs Esano A♂: ZT 1 m.e. vs Esano A♂: DSU 10 m.e. vs Esano A♂: DSU 5 m.e. vs Esano A♂: DSU 1 m.e. vs Esano A♀: ZT 10 m.e. vs Esano A♀: ZT 5 m.e. vs Esano A♀: ZT 1 m.e. vs Esano A♀: DSU 10 m.e. vs Esano A♀: DSU 5 m.e. vs Esano A♀: DSU 1 m.e. vs Esano V♂: ZT 10 m.e. vs Esano V♂: ZT 5 m.e. vs Esano V♂: ZT 1 m.e. vs Esano V♂: DSU 10 m.e. vs Esano V♂: DSU 5 m.e. vs Esano V♂: DSU 1 m.e. vs Esano V♀: ZT 10 m.e. vs Esano V♀: ZT 5 m.e. vs Esano V♀: ZT 1 m.e. vs Esano V♀: DSU 10 m.e. vs Esano V♀: DSU 5 m.e. vs Esano V♀: DSU 1 m.e. vs Esano
Esemplari di Psyttalia concolor
Esano Trattato
Fig. 3 Numero di scelte compiute da maschi e femmine di P. concolor su feromoni sessuali sintetici di B. oleae, 1,7-
dioxaspiro[5.5]undecano (DSU) e (Z)-9-tricosene (ZT), testati contro esano in biosaggi a due scelte condotti in una arena chiusa. V = esemplari di P. concolor vergini al momento del test; A = esemplari di P. concolor accoppiati al momento del test; m.e. = mosche equivalenti. Per ogni prova sono stati testati 30 insetti. L’asterisco evidenzia i casi in cui c’è una differenza significativa (P < 0.05).
67 Trattamento A P. concolor testati Composto Dosaggio (m.e.) Latenza (s ± SE) Trattamento B Latenza (s ± SE) 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 40.67 ± 10.45 Esano 57.47 ± 17.60 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 34.00 ± 15.06 Esano 30.00 ± 11.77 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 36.87 ± 10.38 Esano 11.28 ± 2.52 * (Z)-9-tricosene 1 33.26 ± 11.94 Esano 46.53 ± 15.07 ns (Z)-9-tricosene 5 30.66 ± 11.17 Esano 23.58 ± 5.26 ns ♂ vergini (Z)-9-tricosene 10 22.54 ± 4.09 Esano 19.13 ± 8.13 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 69.29 ± 19.60 Esano 30.69 ± 11.64 * 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 33.61 ± 10.61 Esano 25.33 ± 13.70 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 31.46 ± 8.77 Esano 39.00 ± 12.82 ns (Z)-9-tricosene 1 54.53 ± 18.08 Esano 82.76 ± 20.67 ns (Z)-9-tricosene 5 83.75 ± 29.88 Esano 58.28 ± 15.32 ns ♀ vergini (Z)-9-tricosene 10 58.05 ± 18.64 Esano 91.25 ± 34.19 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 36.31 ± 11.59 Esano 27.43 ± 10.81 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 41.00 ± 9.10 Esano 31.27 ± 8.00 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 25.54 ± 7.75 Esano 25.88 ± 10.40 ns (Z)-9-tricosene 1 31.31 ± 12.26 Esano 50.64 ± 14.77 ns (Z)-9-tricosene 5 45.58 ± 15.06 Esano 24.38 ± 6.98 * ♂ accoppiati (Z)-9-tricosene 10 26.78 ± 4.91 Esano 18.43 ± 3.79 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 29.33 ± 14.48 Esano 25.73 ± 11.22 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 20.64 ± 5.14 Esano 32.94 ± 8.40 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 20.46 ± 7.25 Esano 46.88 ± 12.87 * (Z)-9-tricosene 1 43.50 ± 13.58 Esano 61.72 ± 15.50 ns (Z)-9-tricosene 5 41.44 ± 13.74 Esano 28.78 ± 11.40 ns ♀ accoppiate (Z)-9-tricosene 10 11.05 ± 2.43 Esano 12.25 ± 3.85 ns
Tabella 1 Tempo di latenza (s) di esemplari di P. concolor su ciascuno stimolo con errore standard (SE) per ogni biosaggio a due
scelte. Il dosaggio è espresso in mosche equivalenti (m.e.). L’asterisco evidenzia i casi in cui c’è una differenza significativa (P < 0.05; ns= non significativo).
68 Trattamento A P. concolor testati Composto Dosaggio (m.e.)
Tempo speso sullo stimolo (s ± SE)
Trattamento B
Tempo speso sullo stimolo (s ± SE) 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 215.73 ± 27.05 Esano 167.93 ± 26.61 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 137.82 ± 29.39 Esano 114.00 ± 29.93 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 175.81 ± 32.71 Esano 185.07 ± 31.32 ns (Z)-9-tricosene 1 151.40 ± 31.54 Esano 164.20 ± 25.24 ns (Z)-9-tricosene 5 172.83 ± 28.73 Esano 125.50 ± 30.50 * ♂ vergini (Z)-9-tricosene 10 118.27 ± 26.14 Esano 68.125 ± 25.57 * 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 171.47 ± 30.48 Esano 206.23 ± 33.72 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 248.72 ± 25.25 Esano 246.67 ± 29.94 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 161.30 ± 25.55 Esano 172.35 ± 23.24 ns (Z)-9-tricosene 1 137.62 ± 19.41 Esano 171.76 ± 23.53 ns (Z)-9-tricosene 5 211.50 ± 34.17 Esano 150.78 ± 25.46 * ♀ vergini (Z)-9-tricosene 10 189.41 ± 24.31 Esano 106.00 ± 30.21 * 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 144.06 ± 28.70 Esano 156.14 ± 31.01 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 100.00 ± 13.95 Esano 130.18 ± 23.09 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 77.92 ± 11.51 Esano 63.41 ± 12.18 ns (Z)-9-tricosene 1 193.00 ± 26.19 Esano 162.50 ± 26.68 ns (Z)-9-tricosene 5 203.08 ± 31.47 Esano 154.39 ± 25.56 * ♂ accoppiati (Z)-9-tricosene 10 175.74 ± 17.19 Esano 101.25 ± 16.85 * 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 1 120.40 ± 29.23 Esano 150.60 ± 27.166 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 5 130.93 ± 24.09 Esano 121.81 ± 23.89 ns 1,7-dioxaspiro[5.5]undecano 10 136.46 ± 27.16 Esano 155.64 ± 19.58 ns (Z)-9-tricosene 1 125.50 ± 27.10 Esano 95.28 ± 16.13 ns (Z)-9-tricosene 5 217.06 ± 28.49 Esano 168.61 ± 30.92 * ♀ accoppiate (Z)-9-tricosene 10 242.19 ± 21.93 Esano 156.38 ± 46.95 *
Tabella 2 Tempo speso (s) da esemplari di P. concolor su ciascuno stimolo con errore standard (SE) per ogni biosaggio a due scelte.
Il dosaggio è espresso in mosche equivalenti (m.e.). L’asterisco evidenzia i casi in cui c’è una differenza significativa (P < 0.05; ns= non significativo).
69
BIBLIOGRAFIA
Aldrich JR, Kochansky JP, Abrams CB (1984) Attractant for beneficial
insect and its parasitoids: pheromone of the predatory spined soldier bug,
Podisus maculiventris (Hemiptera: Pentatomidae). Environ Entomol 13:1031-
1306
Allen GR (1995) The calling behaviour and spatial distribution of male
bushcrickets (Sciarasaga quadrata) and their relationship to parasitism by
acoustically orienting tachinid flies. Ecol Entomol 20:303-310
Arakaki N, Wakamura S (2000) Bridge in time and space for an egg
parasitoid - kairomonal use of trace amount of sex pheromone adsorbed on egg
mass scale hair of the tussock moth, Euproctis taiwana (Shiraki) (Lepidoptera:
Lymantriidae), by egg parasitoid, Telenomus euproctidis Wilcox (Hymenoptera:
Scelionidae), for host location. Entomol Sci 3:25-31
Arakaki N, Wakamura S, Yasuda T (1996) Phoretic egg parasitoid,
Telenomus euproctidis (Hymenoptera: Scelionidae), uses sex pheromone of
tussock moth Euproctis taiwana (Lepidoptera: Lymantriidae) as a kairomone. J
Chem Ecol 22:1079-1085
Arakaki N, Wakamura S, Yasuda T, Yamagishi K (1997) Two regional
strains of a phoretic egg parasitoid, Telenomus euproctidis (Hymenoptera:
Scelionidae), that use different sex pheromones of two allopatric tussock moth
species as kairomones. J Chem Ecol 23:153-161
Arakaki N, Yamazawa H, Wakamura S (2011) The egg parasitoid Telenomus
70
immobile female tussock moth Orgyia postica (Lepidoptera: Lymantriidae) as
kairomone. Appl Entomol Zool 46:195-200
Baker R, Herbert RH, Howse PE, Jones OT, Francke W, Reith W (1980)
Identification and synthesis of the major sex pheromone of the olive fly, Dacus
oleae. J Chem Soc Comm 1:52-54
Beale MH, Birkett MA, Bruce TJA, Chamberlain K, Field LM, Huttly AK, Martin JL, Parker R, Phillips AL, Pickett JA, Prosser IA, Shewry PR, Smart LE, Wadhams LJ, Woodcock CM, Zhang Y (2006) Aphid alarm
pheromone produced by transgenic plants affects aphid and parasitoid behavior.
Proc Natl Acad Sci Am 103:10509-10513
Benelli G (2013) Aggressive behavior and territoriality in the olive fruit fly,
Bactrocera oleae (Rossi) (Diptera: Tephritidae): role of residence and time of
day. J Ins Behav doi: 10.1007/s10905-013-9411-7
Benelli G, Canale A (2012a) Learning of visual cues in the fruit fly parasitoid
Psyttalia concolor (Szépligeti) (Hymenoptera: Braconidae). BioControl 57:767–
777
Benelli G, Canale A (2012b) Do Psyttalia concolor (Hymenoptera:
Braconidae) males gain in mating competitiveness from being courted by other
males while still young? Entomol Sci 15:257-260
Benelli G, Canale A (2013a) Male-male sexual behavior in the parasitic wasp
Psyttalia concolor. J Ins Sci 13:25
Benelli G, Canale A (2013b) Do tephritid-induced fruit volatiles attract males
of the fruit flies parasitoid Psyttalia concolor (Szépligeti) (Hymenoptera:
71
Benelli G, Bonsignori G, Stefanini C, Canale A (2012) Courtship and mating
behaviour in the fruit fly parasitoid Psyttalia concolor (Szépligeti)
(Hymenoptera: Braconidae): the role of wing fanning. J Pest Sci 85:55-63
Benelli G, Gennari G, Canale A (2013a) Host discrimination ability in the
tephritid parasitoid Psyttalia concolor (Hymenoptera: Braconidae). J Pest Sci
86:245-251
Benelli G, Gennari G, Francini A, Canale A (2013b) Longevity costs of
same-sex interactions: first evidence from a parasitic wasp. Invert Biol 132:156-
162
Benelli G, Revadi S, Carpita A, Giunti G, Raspi A, Anfora G, Canale A (2013c) Behavioral and electrophysiological responses of the parasitic wasp
Psyttalia concolor (Szépligeti) (Hymenoptera: Braconidae) to Ceratitis capitata-induced fruit volatiles. Biol Control 64:116-124
Borges M, Costa MLM, Sujii ER, Cavalcanti MG, Redígolo GF, Resck IS, Vilela EF (1999) Semiochemical and physical stimuli involved in host
recognition by Telenomus podisi (Hymenoptera: Scelionidae) toward Euschistus
heros (Heteroptera: Pentatomidae) Physiol Entomol 24:227-233
Bruce MJ, Herberstein ME, Elgar MA (2001) Signalling conflict between
prey and predator attraction. J Evol Biol 14:786-794
Bruni R, Sant’Ana J, Aldrich JR, Bin F (2000) Influence of host pheromone
on egg parasitism by scelionid wasp: comparison of phoretic and nonphoretic
parasitoids. J Ins Behav 12:165-173
Canale A, Benelli G (2012) Impact of mass-rearing on the host-seeking
behaviour and parasitism by the fruit fly parasitoid Psyttalia concolor
72
Canale A, Raspi A (2009) Guerra alla mosca delle olive. VQ, Vite, Vino e
Qualità, sezione Ulivo, Olio & Qualità, Tecniche Nuove Ed., V (2):78-84
Canale A, Carpita A, Conti B, Canovai R, Raspi A (2012) Effect of age on
1,7-dioxaspiro-[5.5]-undecane production in both sexes of olive fruit fly,
Bactrocera oleae (Rossi) (Diptera Tephritidae). IOBC Bull 72:219-225
Canale A, Benelli G, Lucchi A (2013a) Female-borne cues affecting Psyttalia
concolor (Hymenoptera, Braconidae) male behavior during courtship and
mating. Insect Sci 20:379-384
Canale A, Benelli G, Lanzo F, Giannotti P, Mazzoni V, Lucchi A (2013b)
The courtship song of fanning males in the fruit fly parasitoid Psyttalia
concolor (Szépligeti) (Hymenoptera: Braconidae). Bull Entomol Res 103:303-
309
Canale A, Germinara SG, Carpita A, Benelli G, Bonsignori G, Stefanini C, Raspi A, Rotundo G (2013c) Behavioural and electrophysiological responses
of the olive fruit fly, Bactrocera oleae (Rossi) (Diptera: Tephritidae), to male-
and female-borne sex attractants. Chemoecology 23:155-164
Capuzzo C, Firrao G, Mazzon L, Squartini A, Girolami V (2005)
“Candidatus Erwinia dacicola”, a coevolved symbiontic bacterium of the olive
fly Bactrocera oleae (Gmelin). International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology, 55, 1641-1647.
Carpita A, Canale A, Raffaelli A, Saba A, Benelli G, Raspi A (2012) (Z)-9-
tricosene identified in rectal gland extracts of Bactrocera oleae males: first
evidence of a male-produced female attractant in olive fruit fly.
73
Colazza S, Rosi MC, Clemente A (1997) Response of egg parasitoid
Telenomus busseolae to sex pheromone of Sesamia nonagrioides. J Chem Ecol
23:2437-2444
Colazza S, Salerno G, Wajnberg E (1999) Volatile and contact chemicals
released by Nezara viridula (Heteroptera: Pentatomidae) have a kairomonal
effect on the egg parasitoid Trissolcus basalis (Hymenoptera: Scelionidae). Biol
Control 16:310-317
Conti E, Salerno G, Bin F, Williams HJ, Vinson SB (2003) Chemical cues
from Murgantia histrionica eliciting host location and recognition in the egg
parasitoid Trissolcus brochymenae. J Chem Ecol 29:115-130
Delrio G (1992) Fitofagi dell'oliveto. In Giovanni Bandino, Sandro Dettori &
Alfonso Orefice (a cura di) Collana di olivicoltura sarda, Volume 4. Difesa
dell'oliveto. Consorzio Interprovinciale per la Frutticoltura Cagliari-Oristano-
Nuoro, Cagliari: 26-40
Delrio G, Lentini A (2003) Difesa: Fitofagi dell'olivo. In Giovanni Bandino &
Sandro Dettori (a cura di). Manuale di olivicoltura. Consorzio Interprovinciale
per la Frutticoltura Cagliari Oristano Nuoro, Cagliari: 229-265.
Dweck HKM, Svensson GP, Gündüz EA, Anderbrant O (2010) Kairomonal
response of the parasitoid, Bracon hebetor Say, to the male-produced Sex
pheromone of its Host, the greater waxmoth, Galleria mellonella (L.). J Chem
Ecol 36:171-178
Economopoulos AP (1979) Attraction of Dacus oleae (Gmelin) (Diptera
Tephritidae) to odour and colour traps in Zeitschrift fur Angewandte
74
Economopoulos AP (1980) Application of colour traps for Dacus oleae
control; olive groves with different degrees of isolation, tree size and canopy
density in Integrated Control in Agriculture and Forestry, K.Russ and H.Berger
(Eds) Proceedings of an IOBC/WPRS International Symposium, Vienna, 8-12
October, 1979, pp. 552-559.
El-Sayed AM (2013) The pherobase: database of insect pheromones and
semiochemicals, http://pherobase.com
Endler JA (1978) A predator’s view of animal color patters. Evol Biol 11:319-
364
Endler JA (1991) Variation in the appearance of guppy color patterns to
guppies and their predators under different visual conditions. Visual Res
31:587-608
Fatouros NE, Huigens ME, van Loon JJA, Dicke M, Hilker M (2005)
Chemical communication: butterfly anti-aphrodisiac lures parasitic wasps.
Nature 433:704
Fatouros NE, Dicke M, Mumm R, Meiners T, Hilker M (2008) Foraging
behavior of egg parasitoids exploiting chemical information. Behav Ecol
19:677-689
Feener DH, Jacobs LF, Schmidt JO (1996) Specialized parasitoid attracted to
a pheromone of ants. Anim Behav 51:61-66
Fiaboe MK, Smith H, Borgeweister C, Chabi-Olaye A, Gounou S, Schulthess F (2003) Sesamia calamistis calling behavior and its role in host
finding of egg parasitoids Telenomus busseolae, Telenomus isis, and
75
Frenoy C, Farine JP, Hawlitzky N, Durier C (1991) Role of kairomones in
the relations between Ostrinia nubilalis (Hübner) (Lep., Pyralidae) and
Trichogramma brassicae Bezdenko (Hym. Trichogrammatidae). Redia 74:143-
151
Frenoy C, Durier C, Hawlitzky N (1992) Effect of kairomones from egg and
female adult stages of Ostrinia nubilalis (Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae) on
Trichogramma brassicae Bezdenko (Hymenoptera, Trichogrammatidae) female
kinesis. J Chem Ecol 18:761-763
Glinwood RT, Powell W, Tripathi CPM (1998) Increased parasitization of
aphids on trap plants alongside vials releasing synthetic aphid sex pheromone
and effective range of the pheromone. Biocontrol Sci Technol 8:607-614
Glinwood RT, Du YJ, Powell W (1999) Responses to aphid sex pheromones
by the pea aphid parasitoids Aphidius ervi and Aphidius eadyi. Entomol Exp
Appl 92:227-232
Gucci R, Caruso G, Canale A, Loni A, Raspi A (2012) Qualitative Changes
of Olive Oils Obtained from Fruits Damaged by Bactrocera oleae (Rossi).
HortScience February 2012 vol. 47 n° 2:301-306
Hamard C, Mexia A, Patanita MI (2001) "Study of the mass capture method
in the control of the olive fly (Bactrocera oleae Gmel.) in organic olive-groves
in the Moura region [Portugal]." Revista de Ciencias Agrarias 24
Hardie J, Nottingham SF, Powell W, Wadhams LJ (1991) Synthetic aphid
sex pheromone lures female aphid parasitoids. Entomol Exp Appl 61:97-99
Hedlund K, Vet LEM, Dicke M (1996) Generalist and specialist parasitoid
strategies of using odours of adult drosophilid flies when searching for larval
76
Hilker M, Blaeske V, Kobs C, Dippel C (2000) Kairomonal effects of sawfly
sex pheromones on egg parasitoids. J Chem Ecol 26:2591-2601
Huigens ME, Fatouros NE (2013) A hitch-hiker’s guide to parasitism: the
chemical ecology of phoretic insect parasitoids. In: Wajnberg E, Colazza S
(Eds) Chemical ecology of insect parasitoids. John Wiley & Sons, Ldt.,
Chichester pp. 86-111
Huigens ME, Pashalidou FG, Qian MH, Bukovinszky T, Smid HM, van Loon JJ, Dicke M, Fatouros NE (2009) Hitch-hiking parasitic wasp learns to
exploit butterfly antiaphrodisiac. Proc Natl Acad Sci USA 106:820-825
Huigens ME, Woelke JB, Pashalidou FG, Bukovinszky T, Smid, HM, Fatouros, NE (2010) Chemical espionage on species-specific butterfly anti-
aphrodisiacs by hitchhiking Trichogramma wasps. Behav Ecol 21:470-478
Iannotta N, Belfiore T, Noce ME, Perri L, Scalercio S (2006) Efficacy of
products allowed in organic olive farming against Bactrocera oleae (Gmel.). In
Proceedings of the Second International Seminar on" Biotechnology and
Quality of Olive tree Products around the Mediterranean basin", Olivebioteq
(Vol. 2, pp. 324-326). Campo Artigrafiche, Alcamo, Trapani.
Issacs R (1994) Studies on the chemical ecology of the black bean aphid, Aphis
fabae. Ph.D. Thesis, University of London
Johnson MW (2000) Biological control of pests, Lectures Notes for ENTO
675, University of Hawaii at Manoa, Fall 2000:23-37
Kimani-Njogu SW, Trostle MK, Wharton RA, Woolley JB, Raspi A (2001)
Biosystematics of the Psyttalia concolor species complex (Hymenopera:
Braconidae: Opiinae): the identity of populations attacking Ceratitis capitata
77
Kyparissoudas DS (1987) The occurrence of Encarsia perniciosi in areas of
northern Greece as assessed by sex pheromone traps of its host Quadraspidiotus
perniciosis. Entomol Hell 5:7-12
Leal WS, Higushi H, Mizutani N, Nakamori H, Kadosawa T, Ono M (1995)
Multifunctional communication in Riptortus clavatus (Heteroptera: Alydidae):
conspecific nymphs and egg parasitoid Ooencyrtus nezarae use the same adult
attractant pheromone as chemical cue. J Chem Ecol 211:973-985
Levi-Zada A, Nestel D, Fefer D, Nemni-Lavy E, Deloya-Kahane I, David M (2012) Analyzing diurnal and age-related pheromone emission of the olive fruit
fly, Bactrocera oleae by sequential SPME-GCMS analysis. J Chem Ecol
38:1036-1041
Lloyd JE (1997) Firefly mating ecology, selection and evolution. In: Choe JC,
Crespi BJ (Eds) The evolution of mating systems in insects and arachnids.
Cambridge University Press, Cambridge, pp. 184-192
Lloyd JE, Wing SR (1983) Nocturnal aerial predation of fireflies by light-
seeking fireflies. Science 222:634-635
Mangold JR (1978) Attraction of Euphasiopteryx ochracea, Corethreella sp.
and gryllids to broadcast songs of the southern mole cricket. Fla Entomol 61:57-
61
Mazomenos BE, Haniotakis GE (1981) A multicomponent female sex
pheromone of Dacus oleae Gmelin: isolation and bioassay. J Chem Ecol
7:1561-1573
Mazomenos BE, Haniotakis GE (1985) Male olive fruit fly attaction to
synthetic sex pheromone components in laboratory and field tests. J Chem Ecol
78
Mbata GN, Shu S, Phillipis TW, Ramaswamy SB (2004) Semiochemical
cues used by Pteromalus cerealellae (Hymenoptera: Pteromalidae) to locate its
host, Callosobruchus maculatus (Coleoptera: Bruchidae). Ann Entomol Soc Am
97:353–360
McClain DC, Rock GC, Woolley JB (1990) Influence of trap color and San
Jose scale (Homoptera: Diaspididae) pheromone on sticky trap catches of 10
aphelinid parasitoids (Hymenoptera). Environ Entomol 19:926-931
McGregor R, Henderson D (1998) The influence of oviposition experience on
response to host pheromone in Trichogramma sibericum (Hymenoptera:
Trichogrammatidae). J Ins Behav 11:621-632
Merck Index, The (2006): An Encyclopedia of Chemicals, Drugs, and
Biologicals, 14. Auflage (Merck & Co., Inc.), Whitehouse Station, NJ, USA; p.
852-853
Micha SG, Wyss U (1996) Aphid alarm pheromone (E)-β-farnesene: a host
finding kairomone for the aphid primary parasitoid Aphidius uzbekistanicus
(Hymenoptera: Aphidiinae). Chemoecology 7:132 139
Milonas P, Martinou AF, Kontodimas DC, Karamaouna F, Kostantopoulou MA (2009a) Attraction of different Trichogramma species to
Prays oleae sex pheromone. Ann Entomol Soc Am 102:1145-1150
Milonas P, Mazomenos BE, Kostantopoulou MA (2009b) Kairomonal effect